肖瑞晗,滿秀玲,丁令智
東北林業(yè)大學(xué), 哈爾濱 150040
近年來,國際上對(duì)土壤氮礦化開展了廣泛的研究[5- 7],其中包括森林土壤氮礦化速率變化特征[8],水、熱因素對(duì)土壤氮礦化影響[9- 11]和植物對(duì)土壤氮礦化影響等[12]方面。雖然已取得了許多研究成果,但對(duì)土壤氮的動(dòng)態(tài)認(rèn)識(shí)依舊存在許多不確定性,在全球范圍內(nèi)沒有一個(gè)統(tǒng)一的礦化模式。國內(nèi)開展了許多模擬自然條件的室內(nèi)控溫、控濕實(shí)驗(yàn),提出了相應(yīng)的因子控制機(jī)理及理論礦化模型[13- 15]。在原位培養(yǎng)方面以溫帶草原、農(nóng)田土壤、熱帶森林及亞熱帶溫帶森林研究[16-21]較多,而對(duì)于森林土壤氮礦化的研究則以人工林為主,較少研究天然林的土壤氮礦化特征,且很少考慮林地土壤氮礦化的垂直空間異質(zhì)性,因而難以全面的分析和評(píng)價(jià)自然條件下土壤氮礦化過程。
大興安嶺北部是我國唯一的高緯度寒溫帶地區(qū),冬季漫長寒冷,夏季短暫濕熱,晝夜溫差較大,月平均氣溫在0℃以下的月份長達(dá)8個(gè)月之久。本區(qū)地帶性土壤是棕色針葉林土,土壤層較薄,多在20—30 cm,石塊較多,且有多年凍土存在。由于氣候寒冷,生長季較短,土壤微生物活動(dòng)和有機(jī)質(zhì)分解受到限制,因此土壤養(yǎng)分供給水平是本區(qū)植物生長重要的影響因子。本研究以大興安嶺北部地區(qū)天然針葉林為研究對(duì)象,探討森林土壤無機(jī)氮含量、氮礦化特征及其影響因素,旨在揭示該地區(qū)土壤氮素轉(zhuǎn)化特征和供給水平,為大興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分管理及森林經(jīng)營提供幫助。
研究地位于大興安嶺地區(qū)漠河縣境內(nèi)黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站,地理坐標(biāo)為122°07′—122°27′E,53°22′—53°30′N,該地區(qū)屬寒溫帶大陸性氣候,具有明顯的山地氣候特點(diǎn),冬季由于受極地大陸氣團(tuán)控制,寒冷、干燥而漫長,夏季在副熱帶海洋氣團(tuán)的影響下,短暫濕熱,年均溫-4.9℃,多年平均降水量350—500 mm,多集中在7月份,全年無霜期80—90 d。研究區(qū)地帶性植被為興安落葉松林,另外還有樟子松林、樟子松-落葉松混交林、白樺(Betulaplatyphylla) 林、山楊(Populusdavidiana)林等森林類型,林下植物以興安杜鵑(Rhododendrondauricum)和篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)為主。地帶性土壤為棕色針葉林土,局部地段分布有沼澤土和草甸土,并有永凍層存在。
在前期踏查的基礎(chǔ)上選擇本區(qū)典型針葉林為研究對(duì)象,即樟子松林、興安落葉松林和樟子松-興安落葉松混交林,在每種林型中選擇典型地段布設(shè)3塊20 m×20 m的樣地,對(duì)樣地進(jìn)行基本情況調(diào)查,詳見表1。每個(gè)樣地每月選取3個(gè)培養(yǎng)點(diǎn),采用頂蓋埋管法[4]估測(cè)氮素的礦化速率。在實(shí)驗(yàn)開始前準(zhǔn)備好長20 cm,內(nèi)徑5 cm的PVC管、塑料布、沙布和橡皮圈。每次取樣時(shí)把3個(gè)PVC管垂直打入土中,然后小心取出裝滿土樣的PVC管,再把PVC管頂部用塑料布封住,底部用紗布封住并用橡皮筋固定后放回原處;同時(shí)用另外的3個(gè)PVC管取原狀土,將管內(nèi)土壤分為0—10 cm和10—20 cm兩層,分別裝入袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室做室內(nèi)分析。野外培養(yǎng)時(shí)間為30天,每次取樣時(shí)先取出上次所埋管中的培養(yǎng)土,再用同樣的方法埋管并取對(duì)應(yīng)的原狀土帶回實(shí)驗(yàn)室。在每一樣地的對(duì)角線上選3個(gè)50 cm×50 cm的樣方,用鋼板尺對(duì)枯落物的厚度測(cè)量并記錄,同時(shí)用塑料袋收集樣方內(nèi)的枯落物及每個(gè)采樣點(diǎn)(0—10 cm、10—20 cm)土壤,密封帶回實(shí)驗(yàn)室分析。實(shí)驗(yàn)從2017年5月5日開始至2017年10月5日結(jié)束,共進(jìn)行5個(gè)時(shí)段的培養(yǎng)。
表1 3種林型樣地基本概況
1. 興安刺玫; 2. 興安杜鵑(Rhododendrondauricum); 3. 羽節(jié)蕨(GymnocarpiumJessoense); 4. 北國紅豆(Vacciniumvitis-idaea); 5. 矮生懸鉤子(Rubusclivicola); 6. 篤斯越桔; 7. 鳳毛菊(Saussureaamurensis); 8. 紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata); 9. 東方草莓(Fragariaorientalis); 10. 杜香(Ledumpalustre); 11. 越桔(V.vitis-idaea)
表2 3種林型樣地土壤性質(zhì)
氮礦化速率計(jì)算公式為:
M=[(I0′+I1′)-(I0+I1)]/D
(1)
M1=[(I0′-I0]/D
(2)
M2=[I1′-I1]/D
(3)
式中,M為凈氮礦化速率、M1為凈氨化速率、M2為凈硝化速率,mg kg-1d-1;I0和I0′分別為培養(yǎng)前后銨態(tài)氮濃度,mgN/kg;I1和I1′為相對(duì)應(yīng)的培養(yǎng)前后硝態(tài)氮濃度,mgN/kg;D為培養(yǎng)天數(shù),d。
圖1 3種林型月變化動(dòng)態(tài)Fig.1 Monthly changes ofconcentration in the three forestsa、b、c和d為林型內(nèi)不同月份土壤含量多重比較結(jié)果(P < 0.05)
圖2 3種林型變化動(dòng)態(tài)Fig.2 Monthly changes ofconcentration in the three forestsa、b、c和d為林型內(nèi)不同月份土壤多重比較結(jié)果(P<0.05)
2.3.1凈氨化速率
由圖3可知,3種林型凈氨化速率均呈V型變化趨勢(shì),且月變化顯著(P<0.05),7、8月凈氨化速率表現(xiàn)為負(fù)值,而其他月份則為正值。5—10月樟子松林、混交林及興安落葉松林的凈氨化速率變化范圍分別為-0.34—0.89 mg kg-1d-1、-0.15—0.32 mg kg-1d-1和-0.51—0.60 mg kg-1d-1。3種林型不同土層凈氨化速率存在顯著差異(P<0.05),凈氨化速率主要發(fā)生在0—10 cm土層,觀測(cè)期內(nèi)3種林型0—10 cm土層氨化作用占0—20 cm土層總氨化作用的65.3%—85.8%、57.5%—67.8%和59.3%—69.3%,而10—20 cm土層占比分別為14.2%—35.7%、33.2%—42.5%和30.7%—40.7%,其中樟子松林在6、7、9月0—10 cm土層凈氨化率明顯高于10—20 cm土層;混交林在6月0—10 cm土層凈氨化率明顯高于10—20 cm土層,而8月10—20 cm土層凈氨化率明顯高于0—10 cm土層(P<0.05)。
由此可見,整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)3種林型0—10 cm土層凈氨化速率明顯高于10—20 cm土層(P<0.05),土壤的凈氨化作用主要發(fā)生在0—10 cm土層,占整個(gè)0—20 cm土層的60%以上。
圖3 3種林型凈氨化速率月變化動(dòng)態(tài)Fig.3 Monthly changes of net ammonium rates in the three forests圖中*和**分別表示0—10 cm、10—20 cm土層凈氨化速率差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)
2.3.2凈硝化速率
樟子松林10—20 cm土層凈硝化速率月變化差異顯著(P<0.05),其他均差異極顯著(P<0.01)(圖4)。3種林型凈硝化速率最大值出現(xiàn)在6月,但混交林在9月又出現(xiàn)一次明顯上升。3種林型凈硝化速率在5、6、9和10月為正值,且0—10 cm土層凈硝化速率大于10—20 cm土層(P<0.05); 7、8月凈硝化速率產(chǎn)生波動(dòng)出現(xiàn)負(fù)值,且出現(xiàn)10—20 cm土層凈硝化速率大于0—10 cm土層。3種林型間土壤平均凈硝化速率存在明顯的差異(P<0.05),0—10 cm土層平均凈硝化速率依次為:混交林((0.026±0.010)mg kg-1d-1)>興安落葉松林((0.017±0.0028)mg kg-1d-1)>樟子松林((0.0014±0.011)mg kg-1d-1);10—20 cm土層平均凈硝化速率大小依次為:樟子松林((0.023±0.010)mg kg-1d-1)>混交林((0.013±0.0064)mg kg-1d-1)>興安落葉松林((0.0090±0.011)mg kg-1d-1)。3種林型0—20 cm土層凈硝化速率變化范圍分別為:-0.022—0.084 mg kg-1d-1(樟子松林)、-0.040—0.099 mg kg-1d-1(混交林)、-0.064—0.044 mg kg-1d-1(興安落葉松林)。
綜上所述,3種林型土壤凈硝化速率除7、8月外其余月份為正值且0—10 cm土層明顯高于10—20 cm土層(P<0.05),7、8月為負(fù)值且8月份10—20 cm土層高于0—10 cm土層(P<0.05)。3種林型間土壤平均凈硝化速率存在明顯的差異(P<0.05)。
圖4 3種林型凈硝化速率月變化動(dòng)態(tài)Fig.4 Monthly changes of net nitrification rates in the three forests圖中*和**分別表示0—10 cm、10—20 cm土層凈硝化速率差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)
2.3.3凈氮礦化速率
由圖5可知,5—10月3種林型的凈氮礦化速率變化趨勢(shì)與凈氨化速率趨勢(shì)類似,即5、6月呈上升趨勢(shì),7、8月呈下降趨勢(shì)且凈氮礦化速率出現(xiàn)負(fù)值,9、10月又有所上升。樟子松林0—20 cm土層在6月凈氮礦化速率出現(xiàn)最大值為(1.28±0.11)mg kg-1d-1,8月出現(xiàn)最小值為(-0.54±0.18)mg kg-1d-1;混交林和興安落葉松林則在9月出現(xiàn)最大值,分別為(0.55±0.13)mg kg-1d-1和(1.05±0.12)mg kg-1d-1,在7月出現(xiàn)最小值分別為(-0.13±0.086)mg kg-1d-1和(-0.80±0.088)mg kg-1d-1。3種林型凈氮礦化速率表現(xiàn)出顯著的垂直差異性(P<0.05),但與土壤凈氨化速率和凈硝化速率相比其垂直差異性相對(duì)減弱。3種林型間平均凈氮礦化速率差異不顯著(P>0.05)。
由此可見,在觀測(cè)期內(nèi)3種林型土壤凈氮礦化速率呈V型變化趨勢(shì)且均表相出顯著的垂直差異性(P<0.05)。但3種林型間平均凈氮礦化速率無顯著性差異(P>0.05)。
圖5 3種林型凈氮礦化速率月變化動(dòng)態(tài)Fig.5 Monthly changes of net mineralization rates in the three forests圖中*和**分別表示0—10 cm、10—20 cm土層凈硝化速率差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)
由表3可以看出,不同土層凈氮礦化速率影響因子有所不同,但總體而言土壤凈氮礦化速率與土壤含水量呈二次相關(guān)關(guān)系,說明土壤水分含量的增加在一定程度上促進(jìn)氮礦化的進(jìn)程,但土壤水分含量超過一定閾值時(shí)會(huì)抑制土壤氮礦化的發(fā)生;土壤氮礦化速率與土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤有機(jī)碳含量增高氮礦化速率也逐漸增加;凈氮礦化速率與枯落物全氮和C/N呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),說明枯落物中C/N高,氮素轉(zhuǎn)化較慢,釋放量少,進(jìn)而影響氮的礦化速率。土壤凈氮礦化速率與土壤pH值、土壤全氮和枯落物儲(chǔ)量相關(guān)性不顯著(P>0.05)。另外,0—10 cm土層凈氮礦化速率還與土壤C/N呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與枯落物有機(jī)碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。
表3 凈氮礦化速率與土壤基質(zhì)和枯落物相關(guān)性分析
表中*和**分別表示相關(guān)性水平顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)
無機(jī)氮含量標(biāo)志著土壤中可供植物吸收利用的氮素水平,是評(píng)價(jià)土壤供氮能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)[26,38],是土壤直接供給植物吸收的養(yǎng)分,其含量顯著影響著森林土壤的生產(chǎn)力。研究區(qū)土壤無機(jī)氮平均含量高于其他地區(qū)平均水平,說明該地區(qū)土壤具有較強(qiáng)的供氮能力。不同林型間無機(jī)氮含量及組成存在一定差異,這表明不同森林類型和生態(tài)環(huán)境氮素有效性有所差異[23]。土壤氮素供應(yīng)取決于土壤有機(jī)質(zhì)的積累與分解狀況,與地上植被類型及其根系、凋落物輸入與分解相關(guān);與此同時(shí),不同森林類型的土壤容重和土壤孔隙度等物理性質(zhì)也影響土壤無機(jī)氮含量及其組成特征。大興安嶺地區(qū)由于其特殊的地理位置及氣候特點(diǎn)使得該地區(qū)的生長季較短,較高的無機(jī)氮水平保證了土壤對(duì)植物有效的氮素供應(yīng),提高了這一地區(qū)森林土壤的生產(chǎn)力,能夠?yàn)樯稚鷳B(tài)系統(tǒng)的持續(xù)經(jīng)營提供養(yǎng)分保障。
3種林型土壤氮礦化過程存在明顯的月際差異(P<0.05),且0—10 cm土層的氮礦化作用明顯強(qiáng)于10—20 cm土層(P<0.05)。一般來說,土壤凈氮礦化速率與土壤微生物活性有關(guān),土壤微生物活性高有助于提高土壤凈氮礦化速率,而微生物活性與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量有關(guān)[9- 41], 3種林型0—10 cm土層具有較高的有機(jī)質(zhì)和全氮含量,為微生物的活動(dòng)提供了保障,從而為土壤凈氮礦化創(chuàng)造了良好的條件[24]。3種林型觀測(cè)期內(nèi)土壤凈氮礦化速率均值變化范圍樟子松林為-0.54—1.28 mg kg-1d-1、樟子松-興安落葉松混交林為-0.13—0.55 mg kg-1d-1、興安落葉松林為-0.80—1.05 mg kg-1d-1??梢钥闯?混交林礦化速率變化幅度較小,這與混交林土壤無機(jī)氮含量較高有關(guān),土壤礦質(zhì)氮含量升高能抑制土壤氮素礦化[39]。3種林型5、6月土壤礦化速率較高,為礦化的活躍期[24]。而7、8月份土壤氮礦化速率為負(fù)值,其原因可能與土壤中養(yǎng)分含量變化及土壤水分含量有關(guān)。當(dāng)土壤中養(yǎng)分充足時(shí),土壤氮素礦化作用弱于微生物對(duì)氮的固持作用,土壤中無機(jī)氮含量轉(zhuǎn)為消耗性為主。反之,在其他月份土壤中養(yǎng)分缺乏,土壤氮素礦化作用明顯高于微生物對(duì)氮的固持作用,土壤表現(xiàn)為無機(jī)氮素積累過程,土壤氮礦化速率增大[42]。
3種林型土壤凈氮礦化速率在不同月份變化較大,且7、8月份礦化速率為負(fù)值,與其他地區(qū)土壤氮礦化速率變化趨勢(shì)有所不同,而7、8月份為該地區(qū)降水比較集中的時(shí)期,說明在不同地區(qū)氣候因素和環(huán)境因素大不相同,對(duì)氮礦化的影響也不同。森林土壤存在很大的垂直空間異質(zhì)性,表層土壤氮礦化作用更強(qiáng),這也說明土壤氮礦化速率是氣候因子、林分組成、枯落物質(zhì)量及土壤基質(zhì)等多種影響因子綜合作用的結(jié)果。
影響土壤凈氮礦化速率的因素很多也很復(fù)雜,周才平等對(duì)長白山兩種林型下土壤氮礦化進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)與溫度和濕度關(guān)系密切[13]。在本研究中,土壤凈氮礦化速率與土壤水分間存在二次相關(guān)關(guān)系,即在較低土壤水分范圍內(nèi),隨水分增加,土壤凈氮礦化能力增強(qiáng),但當(dāng)水分超過一定閾值后反而會(huì)抑制土壤凈氮礦化過程[13-14,43]。土壤凈氮礦化速率與土壤溫度相關(guān)性不顯著(P>0.05),這可能與大興安嶺地區(qū)寒冷的氣候條件有關(guān)。土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤C/N的提高會(huì)增強(qiáng)土壤凈氨化、凈硝化及凈氮礦化速率[41,44]。土壤凈氮礦化速率與枯落物全氮含量及C/N呈極顯著負(fù)相關(guān),C/N越大越難被礦化,說明枯落物通過影響土壤中的碳氮含量間接的影響土壤氮礦化速率[45]。而土壤氮礦化速率與枯落物儲(chǔ)量卻無顯著相關(guān)性,這說明枯落物對(duì)土壤礦化的影響主要表現(xiàn)為質(zhì)量控制,而非數(shù)量上的控制[41,46-47]。通過對(duì)0—10 cm及10—20 cm土層土壤氮礦化速率影響因子相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),0—10 cm土層氮礦化速率受土壤及枯落物碳氮含量及C/N影響較大,其原因可能是由于上層土壤養(yǎng)分較高,且其土壤容重較小,透氣及透水能力較強(qiáng)有助于土壤氮礦化的發(fā)生。
(2)3種林型生長季土壤凈氮礦化、凈氨化、凈硝化速率均呈V型變化趨勢(shì),最小值在7、8月,且為負(fù)值。土壤凈氨化過程是土壤氮礦化過程的主要形式,占比在60%以上。
(3)土壤氮礦化過程受多種因素的共同影響。土壤水分含量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、枯落物全氮含量及碳氮比在土壤氮礦化過程中起主要作用;而土壤溫度、土壤pH、土壤全氮和枯落物數(shù)量及有機(jī)碳含量對(duì)氮礦化速率影響較小。森林生態(tài)系統(tǒng)土壤及枯落物的質(zhì)量影響土壤氮礦化特征及植物對(duì)氮素的吸收利用。
致謝:東北林業(yè)大學(xué)黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站提供野外基礎(chǔ)支持。