聶 梅，王 偉，牛顏冰，呂晉慧

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 太谷 030801）

地被菊是菊科菊屬多年生宿根草本花卉，株型矮壯，花朵緊密，花期在9—10月[1]。植株的生長(zhǎng)發(fā)育，除了受到品種的遺傳特性及自身生理狀態(tài)（年齡、激素）的調(diào)控外，還受外界環(huán)境條件（光、溫、水等）的影響，且不同因子間具有一定的交互作用[2]。菊花必須經(jīng)過(guò)一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，達(dá)到一定的生理年齡，才能感受外界誘導(dǎo)，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，但植株不同生長(zhǎng)年齡對(duì)外界誘導(dǎo)感應(yīng)速度不同[3]。因此，了解準(zhǔn)確的誘導(dǎo)時(shí)期對(duì)地被菊生長(zhǎng)發(fā)育的影響，對(duì)于地被菊大規(guī)模生產(chǎn)中控制生產(chǎn)成本、提高品質(zhì)意義重大。迄今為止，關(guān)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)短影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的研究很多，杜文華[4]、李彥連等[5]研究認(rèn)為，植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間呈現(xiàn)對(duì)立統(tǒng)一關(guān)系，陳勝文等[6]、何言章等[7]、DE JONG 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，植株須達(dá)到一定的葉片數(shù)才能響應(yīng)光周期誘導(dǎo)，但在菊花方面尚未見(jiàn)系統(tǒng)的報(bào)道。因此，探求不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間與菊花生長(zhǎng)開(kāi)花的關(guān)系十分必要。

本試驗(yàn)將地被菊分期遮光進(jìn)行短日照誘導(dǎo)，通過(guò)觀測(cè)菊花各項(xiàng)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)及開(kāi)花進(jìn)程，以期探究營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)菊花生長(zhǎng)開(kāi)花的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為地被菊俏粉閣扦插苗，2015年11月扦插，2016年6月前進(jìn)行 3 次摘心處理，保證長(zhǎng)勢(shì)良好且一致，屬于短日照植物，花期在9月至10月初，適宜溫度為18～25℃。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃進(jìn)行，土質(zhì)為壤土，肥力均等。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置5 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū) 30 株，2016年7月2日定植，緩苗10 d 后，以黑色涂熒遮光布遮光進(jìn)行光周期處理，遮光時(shí)間為每日17：00 至次日8：00（光照和黑暗分別為9，15 h），每隔10 d 處理1 個(gè)小區(qū)，處理40 d 結(jié)束。以不遮光處理為對(duì)照組（表1）。

表1 不同處理方法

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 俏粉閣根系形態(tài)及生物量測(cè)定 光周期處理前一天，各處理植株均測(cè)定根系長(zhǎng)度、根系數(shù)量（人工計(jì)數(shù)）、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量。用天平測(cè)鮮質(zhì)量，再放入105 ℃干燥箱中干燥15 min，轉(zhuǎn)至75 ℃烘干到恒質(zhì)量后測(cè)干質(zhì)量。

1.3.2 俏粉閣株高及冠幅測(cè)定 光周期處理后，每隔7 d 隨機(jī)選取10 株，測(cè)其株高（植株生長(zhǎng)點(diǎn)與地面間距離）、冠幅（用十字法分別測(cè)量植株南北和東西寬度的平均值）。

1.3.3 俏粉閣開(kāi)花進(jìn)程記錄 統(tǒng)計(jì)各處理植株的現(xiàn)蕾期（花蕾直徑約為1～2 mm）、露色期（花蕾顯色）、始花期（10%～30%的花朵全開(kāi)放）、盛花期（50%～70%的花朵完全開(kāi)放）、末花期（30%的花色褪去且出現(xiàn)衰敗）[9]。

1.3.4 俏粉閣花朵品質(zhì)的測(cè)定 當(dāng)植株進(jìn)入盛花期，測(cè)定各處理俏粉閣舌狀花長(zhǎng)度、花朵數(shù)量、花徑、重瓣性及花粉活力?；ǚ刍盍τ秒x體萌發(fā)法[10]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用軟件Excel 2010 和SPSS 19 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)俏粉閣生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)俏粉閣根系形態(tài)及生物量的影響 由表2可知，在光周期處理的前一天，不同處理植株的根系長(zhǎng)度、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的增加而逐漸增加，根系數(shù)量隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。其中，各處理植株的根系長(zhǎng)度及根系數(shù)量均差異不顯著，T2 處理（營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)20 d）植株的根系數(shù)量最多。T1處理的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量最低，分別為T4 處理的23%，25%，T4 處理俏粉閣鮮質(zhì)量及干質(zhì)量顯著高于T1，T2 處理（P＜0.05），與 T3 處理間差異不顯著。

表2 光周期處理前俏粉閣生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)比較

2.1.2 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)俏粉閣株高的影響

由圖1，2 可知，隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的增加，不同處理俏粉閣株高逐漸增加，各處理株高生長(zhǎng)量均呈先升后降趨勢(shì)。其中，處理22～28 d 內(nèi)，T2，T3，T4 處理俏粉閣的株高生長(zhǎng)量達(dá)到最大值，顯著高于其他處理（P＜0.05）。處理 36～42 d 內(nèi)，對(duì)照處理俏粉閣株高生長(zhǎng)量高達(dá)3.59 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。第1～42 天內(nèi)，T1 處理俏粉閣株高生長(zhǎng)量顯著低于其他處理，處理43 d 后，T1 處理植株的株高生長(zhǎng)量與對(duì)照差異不顯著，均顯著高于其他處理（P＜0.05）。

2.1.3 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)俏粉閣冠幅的影響從圖3，4 可以看出，隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的增加，不同處理俏粉閣冠幅逐漸增大，各處理植株的冠幅生長(zhǎng)量均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)。其中，各處理植株冠幅的大小依次為：T4＞T3＞T2＞CK＞T1。處理1～15 天內(nèi)，各處理植株的冠幅生長(zhǎng)量差異不顯著。第15～21 天內(nèi)，T3，T4 處理冠幅生長(zhǎng)量分別為 3.15，4.36 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。第29～35 天內(nèi)，T1 處理冠幅生長(zhǎng)量達(dá)到最大值，對(duì)照處理第36～42 d 冠幅生長(zhǎng)量高達(dá)4.2 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。處理50 d 后，各處理植株的冠幅生長(zhǎng)量逐漸增加，均高于生長(zhǎng)前期的生長(zhǎng)量。

2.2 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)俏粉閣開(kāi)花的影響

2.2.1 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)俏粉閣開(kāi)花進(jìn)程的影響 由表3可知，不同處理俏粉閣的開(kāi)花進(jìn)程不同，花期隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的增加出現(xiàn)延遲。其中，T2 處理植株的現(xiàn)蕾期分別比T3，T4 處理提前11，18 d，盛花期分別比 T3，T4 處理提前 10，14 d，但T1 處理（營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)10 d）植株的花期各階段均晚于T2 處理，這與較短的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期有關(guān)，過(guò)早進(jìn)行光周期處理，物質(zhì)積累不充足，導(dǎo)致開(kāi)花晚于T2 處理。不同處理完成整個(gè)開(kāi)花過(guò)程的時(shí)間差異不顯著，其中，T1 處理耗時(shí)24 d，T4 處理開(kāi)花總時(shí)長(zhǎng)與對(duì)照接近，均少于T2，T3 處理。

表3 不同處理俏粉閣的開(kāi)花進(jìn)程

隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的增加，俏粉閣從定植到花期各階段的間隔時(shí)間逐漸減少。其中，T2，T3，T4 處理到達(dá)現(xiàn)蕾期的間隔時(shí)間一致，均耗時(shí)43 d，分別比T1 處理、對(duì)照處理少14，32 d。T4 處理到達(dá)花期其他階段的間隔時(shí)間最短，顯著少于對(duì)照、T1 處理（P＜0.05），與 T2，T3 處理差異不顯著。

2.2.2 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)俏粉閣花朵品質(zhì)的影響 由表4可知，俏粉閣盛花期花朵品質(zhì)（除重瓣性外）隨營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間增加而提高。其中，俏粉閣開(kāi)花量的大小依次為：T4＞T3＞ T2＞CK＞ T1。T4 處理俏粉閣的開(kāi)花量高達(dá)59 朵，與T2，T3 處理間差異不顯著，顯著多于 CK，T1 處理（P＜0.05），分別為 CK 和T1 處理開(kāi)花量的 2.36 倍、2.68 倍。T4 處理俏粉閣舌狀花長(zhǎng)度及花徑顯著大于T1，T2 處理（P＜0.05），與CK 間差異不顯著。此外，T1 處理俏粉閣的重瓣性為 10.92 層，低于 CK 及 T4 處理，與 T2，T3 處理間差異不顯著。T4 處理花粉活力高達(dá)41.3%，顯著高于T1，T2，T3 處理（P＜0.05），與CK 間差異不顯著。

表4 不同處理俏粉閣盛花期花朵品質(zhì)比較

3 討論

3.1 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)地被菊生長(zhǎng)的影響

植物必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后，達(dá)到一定的生長(zhǎng)年齡或處于一定的生理狀態(tài)，才能感受到外界信號(hào)，進(jìn)入成花轉(zhuǎn)變[11]。外界信號(hào)誘導(dǎo)前，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)，物質(zhì)積累越多，有利于植株的株高增長(zhǎng)、冠幅增大。本試驗(yàn)表明，株高及冠幅均隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的增加逐漸增大，T4 處理俏粉閣進(jìn)行為期40 d 的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，植株的根系長(zhǎng)度、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量最大。張桂茹等[12]、尹寶重等[13]研究表明，短日照誘導(dǎo)促使植株新生葉數(shù)、株高、分枝數(shù)減少，莖稈質(zhì)量降低，對(duì)較小葉齡植株作用明顯。這與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致，T1 處理（7月12日）過(guò)早進(jìn)行短日照處理，各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均低于其他處理。程宏[14]、扶勝蘭[15]、翟麗麗[16]等研究發(fā)現(xiàn)，植株的播種期及定植期也是影響植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的重要因素。施建忠等[17]研究認(rèn)為，植株不同生長(zhǎng)期的根冠比對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異。以上研究揭示了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)短對(duì)植株生長(zhǎng)的作用受多種因素的制約，本試驗(yàn)中根系數(shù)量并未隨著營(yíng)養(yǎng)時(shí)間的增加而增加，這可能與植株生長(zhǎng)狀況有關(guān)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期為開(kāi)花做物質(zhì)儲(chǔ)備，根系生長(zhǎng)速度減緩。

在植物生長(zhǎng)發(fā)育中，各部分器官的生長(zhǎng)都必須經(jīng)歷從緩慢到快速再到緩慢的過(guò)程，即呈“S”曲線[1]變化。俏粉閣的株高生長(zhǎng)量及冠幅生長(zhǎng)量均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，符合植物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律。王希等[18]研究發(fā)現(xiàn)，秋菊株高及葉片的最大增長(zhǎng)量出現(xiàn)在8月11—20日，短日照處理10～20 d 后生長(zhǎng)速率最快。試驗(yàn)中俏粉閣經(jīng) T2，T3，T4 處理 15～35 d 時(shí)株高及冠幅生長(zhǎng)量最大，對(duì)照處理第43～49 天內(nèi)株高及冠幅增幅最大，與前人研究存在差異，這可能與不同菊花品種的遺傳特性有關(guān)。

3.2 不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)地被菊開(kāi)花的影響

植株成花除了受環(huán)境因子的影響，也受內(nèi)在因素的調(diào)控，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的長(zhǎng)短影響開(kāi)花進(jìn)程及花朵發(fā)育狀態(tài)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間增加，花朵品質(zhì)提高，但開(kāi)花進(jìn)程出現(xiàn)滯后。T2 處理（7月22日）進(jìn)行為期20 d 的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，到達(dá)花期各階段的間隔時(shí)間最短，開(kāi)花最早，盛花期的花朵品質(zhì)較好。顧釗宇等[19]研究發(fā)現(xiàn)，隨著定植期的延遲，植物體的蕾期、初花期、盛花期及末花期均有不同程度的延遲。李振等[20]研究發(fā)現(xiàn)，龍膽花進(jìn)行短日照處理后，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，植株進(jìn)入花期晚，有效開(kāi)花數(shù)最多。這與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)，植株開(kāi)花越晚。一旦達(dá)到一定的生長(zhǎng)年齡，短日照誘導(dǎo)雖使菊花提前開(kāi)花，但是從定植到花期各階段的間隔時(shí)間基本一致。

菊花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的物質(zhì)積累用于開(kāi)花儲(chǔ)備，但過(guò)早誘導(dǎo)開(kāi)花影響花量、花徑等花朵品質(zhì)。陳洪國(guó)等[21]研究發(fā)現(xiàn)，柳葉銀桂的總生長(zhǎng)量最大，開(kāi)花量也較大。徐祖明等[22]研究表明，松果菊的株高、冠幅與花芽分化進(jìn)程存在著顯著相關(guān)性。結(jié)合對(duì)植株的株高、冠幅等生長(zhǎng)指標(biāo)分析，光周期處理前營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間增加，株高、冠幅、根系長(zhǎng)度等增大，盛花期花朵品質(zhì)（開(kāi)花量、花徑等）也呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。馬玉磊等[23]研究認(rèn)為，充足的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)才能保證胭脂花正常開(kāi)花。毛洪玉等[24]研究發(fā)現(xiàn)，由于定植期延遲，植株經(jīng)歷較長(zhǎng)時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，花徑增大。以上結(jié)果與本試驗(yàn)結(jié)論基本一致，T4 處理進(jìn)行為期40 d 的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，地被菊俏粉閣的開(kāi)花量、花徑及重瓣型均顯著增加。

4 結(jié)論

地被菊在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)呈現(xiàn)一定相關(guān)性，俏粉閣營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)20 d 后進(jìn)行短日照誘導(dǎo)，花期可提前20 d 左右，植株生長(zhǎng)速度較快，盛花期花朵品質(zhì)較好。因此，在菊花規(guī)?；a(chǎn)中，適時(shí)進(jìn)行光周期處理，以期在較短的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)獲得足夠的物質(zhì)積累，可有效促進(jìn)植株生長(zhǎng)及開(kāi)花，從而達(dá)到降低成本并提高觀賞效果的目的。