豐燕 王恒 韓偉

摘要：為明確鹽脅迫對冬小麥苗期無機離子吸收與分配的影響，選用鹽敏感型濟麥22和耐鹽型青麥6號兩個品種進行NaCl脅迫處理，研究苗期根部和地上部對Na+、K+的吸收情況。結(jié)果表明：隨NaCl濃度的增加和脅迫時間的延長，2個小麥品種根部和地上部的Na+含量升高，K+含量和K+/Na+比值都呈下降趨勢，而且根部3個指標的變化幅度都大于地上部，濟麥22的變化幅度大于青麥6號。說明青麥6號通過根部吸收較多的Na+，并限制向地上部的運輸以維持較高的K+/Na+值和限鈉能力，進而提高耐鹽性能。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫;冬小麥;苗期;Na+;K+;限鈉能力

中圖分類號：S512.1+10.1文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）04-0035-04

Abstract The aim of this study was to explore the effects of salt stress on the absorption and distribution of inorganic ions in winter wheat seedlings. Salt-sensitive cultivar Jimai 22 and salt-tolerant cultivar Qingmai 6 were exposed to the NaCl stress to study the absorption of Na+ and K+ by roots and shoots at seedling stage. The results showed that， with the increase of NaCl concentration and the prolongation of stress time， the total Na+ concentration of roots and shoots increased， but K+ content and K+/Na+ ratio decreased. Furthermore， the three parameters showed higher variation in roots than in shoots， and the variation range of Jimai 22 was larger than that of Qingmai 6. This indicated that Qingmai 6 could absorb more Na+ through roots and restrict Na+ transportation to the shoots for maintaining a higher K+/Na+ ratio and ability of limiting sodium to improve its salt tolerance.

Keywords Salt stress; Winter wheat; Seedling stage; Na+; K+; Ability of limiting sodium

鹽堿是影響作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子之一，可導(dǎo)致減產(chǎn)41%以上[1]。我國鹽堿土面積占可耕地面積的20%以上，而小麥是我國鹽堿地主要栽培作物之一[2，3]，因此，研究其耐鹽機理和培育耐鹽新品種對提高鹽堿地利用效率和作物產(chǎn)量具有重要的現(xiàn)實意義。

滲透脅迫和離子效應(yīng)是鹽脅迫對植物體傷害的兩個主要方面。鹽脅迫下植物通過液泡中積累無機鹽離子進行滲透調(diào)節(jié)，以葉片中積累的Na+、K+、Cl-起主要作用。有研究表明，植物體內(nèi)因過度積累鈉離子而減少了對鉀離子、鈣離子等的吸收，致使生殖生長和營養(yǎng)生長不良，進而導(dǎo)致作物死亡[4-6]。小麥苗期是由異養(yǎng)向自養(yǎng)過渡的敏感時期，且根系下扎較淺，易發(fā)生鹽害，而土壤返鹽期正好處于小麥冬季出苗后和春季返青后，因此，研究小麥苗期耐鹽性可為耐鹽品種篩選提供重要依據(jù)。丁順華等[7]認為小麥苗期受NaCl脅迫后，地上部和根部Na+含量都增加;王煥文等[8]認為鹽敏感小麥植株內(nèi)的Na+、Cl-積累量較耐鹽小麥品種的增加量不顯著;亦有研究表明苗期鹽脅迫下，不同品種小麥整株體內(nèi)的K+含量變化規(guī)律不一致且差異顯著[9]。鑒于此，本研究對不同耐鹽性小麥品種根部和地上部的Na+與K+積累、K+/Na+值和限鈉能力進行了動態(tài)檢測與分析，以明確小麥耐鹽生理生化相關(guān)離子滲透調(diào)節(jié)機制，為選育耐鹽新品種提供理論支撐和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試冬小麥品種2個，分別為鹽敏感品種濟麥22（JM22）和耐鹽品種青麥6號（QM6）。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)4個NaCl濃度處理，分別為0（CK）、70、140、210 mmol/L NaCl。挑選大小一致、飽滿的小麥籽粒用10%次氯酸鈉消毒10 min，蒸餾水浸種6 h后取出置于鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)（40粒/皿），加入Hoagland營養(yǎng)液于24℃光照恒溫培養(yǎng)箱中通氧培養(yǎng)至露白;自露白后的0～7 d內(nèi)改用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，7 d后以全Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)。小麥3葉期選擇長勢一致的幼苗，蒸餾水清洗根部后放入盛有添加處理濃度NaCl的Hoagland營養(yǎng)液的培養(yǎng)皿中，CK為全Hoagland營養(yǎng)液，3次重復(fù)。脅迫處理0、1、4、7 d取樣，每處理隨機取15株，分別測定地上部和根部的Na+和K+含量，計算K+/Na+值和限鈉能力。

1.3 離子提取與指標測定

樣品于烘箱內(nèi)110℃殺青30 min后85℃烘至恒重，研磨至粉末狀，取150 mg，加入高氯酸和濃硝酸（體積比1∶5）的混合液并定容至12 mL，于沸水條件下浸提5 h，用分光光度計（美國PE公司Optima 7000型）以原子吸收光譜法測定Na+和K+含量，計算限鈉能力[10]。

限鈉能力=根部鈉離子含量/地上部鈉離子含量

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理，DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對小麥幼苗不同部位Na+含量的影響

由表1可見，鹽脅迫下，隨著NaCl濃度的增加、脅迫時間的延長，2個小麥品種幼苗的地上部和根部Na+含量都呈現(xiàn)遞增趨勢;相同脅迫時間，增加幅度隨NaCl濃度的增加而增大。NaCl脅迫0 d，鈉離子含量差異不顯著。濟麥22地上部鈉離子含量增幅比青麥6號相對較大，210 mmol/L NaCl脅迫7 d，濟麥22地上部Na+含量為CK的27.28倍，而青麥6號僅為CK的18.48倍;根部的Na+積累量則表現(xiàn)為青麥6號的增加幅度高于濟麥22，NaCl脅迫4 d后更為顯著，210 mmol/L NaCl脅迫7 d，濟麥22根部的鈉離子含量為CK的13.75倍，青麥6號則為CK的15.35倍。

2.2 小麥幼苗期NaCl脅迫對鉀離子含量動態(tài)變化的影響

由表2可見，NaCl脅迫下，隨脅迫時間及NaCl濃度的增加，小麥根部和地上部的K+含量均下降;與地上部相比，根部K+含量降幅較大。除210 mmol/L NaCl脅迫處理，各處理地上部K+含量都保持了相對較高的水平，但根部含量降低較多。相同脅迫時間，根部K+降幅隨NaCl濃度的增加而增大，脅迫0 d各處理的K+含量差異不顯著，至脅迫7 d時，140 mmol/L及以上NaCl脅迫處理的K+含量均不足30 mg/g。與濟麥22相較，青麥6號根部和地上部K+含量隨脅迫時間及NaCl濃度的增大降幅相對較小，210 mmol/L NaCl脅迫7 d，濟麥22地上部和根部K+含量分別為CK的64.56%和39.62%，青麥6號則分別為CK的64.52%和47.11%;與脅迫0 d相較，濟麥22地上部和根部分別為其61.73%和41.61%，青麥6號分別為其66.24%和47.99%。

2.3 NaCl脅迫對小麥幼苗期K+/Na+動態(tài)變化的影響

因NaCl脅迫后鈉離子含量在小麥根部和地上部均大量積累，而鉀離子含量降低，導(dǎo)致小麥根部和地上部K+/Na+均隨脅迫時間延長及NaCl濃度增大而大幅下降（表3）。相同脅迫時間，K+/Na+值的降低幅度隨NaCl濃度的增加而減小，脅迫0 d時各處理間差異不顯著。NaCl脅迫下，濟麥22地上部K+/Na+的降低幅度相對青麥6號較大，140 mmol/L NaCl脅迫7 d，青麥6號的K+/Na+值仍為3.39，這對維持離子比例相對平衡、保持相對較高的抵御NaCl脅迫的能力非常關(guān)鍵。兩品種間根部的K+/Na+值變化情況差異不顯著且與地上部K+/Na+值的變化大體一致。

2.4 NaCl脅迫對小麥幼苗期限鈉能力動態(tài)變化的影響

如表4所示，兩小麥品種限鈉能力隨NaCl濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，在70 mmol/L NaCl脅迫下限鈉能力最大。與CK相較，脅迫7 d時，70 mmol/L NaCl處理的濟麥22的限鈉能力降低，而青麥6號明顯增加，表明對耐鹽品種而言，低鹽濃度可能刺激了小麥的限鈉能力，使其耐鹽能力增強;而140 mmol/L NaCl脅迫處理的青麥6號繼續(xù)表現(xiàn)出高于CK的限鈉能力且顯著高于鹽敏感品種濟麥22，表明在此濃度下耐鹽品種仍具有相對較高的耐鹽能力;但當NaCl濃度為210 mmol/L時，兩品種的限鈉能力均低于CK，且鹽敏感品種濟麥22的降幅明顯大于耐鹽品種青麥6號，二者間差異達顯著水平。

3 討論

植物在NaCl脅迫環(huán)境中易吸收和積累大量鈉離子，若進入植物體內(nèi)的鈉離子過高并超過其承受范圍，易發(fā)生離子毒害，導(dǎo)致鹽害發(fā)生。夏陽等[11]指出小麥處于鹽濃度較高環(huán)境中，根系鈉離子積累顯著低于地上部，較高程度的鹽脅迫導(dǎo)致植株生長緩慢甚至停止，直至萎蔫死亡。野生大麥在NaCl脅迫下根部的鈉離子積累量顯著低于地上部器官[12]，但玉米在鹽脅迫下根部的鈉離子積累量顯著高于地上部器官，說明玉米根部有暫儲鹽和抑鹽功能[3，12-14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，冬小麥根部和地上部的鈉離子含量均呈上升趨勢，增幅隨脅迫時間及鹽濃度的增大而增大;兩品種間比較，鹽敏感品種濟麥22的根部鈉離子含量低于耐鹽品種青麥6號，但兩者間差異較小，地上部鈉離子含量顯著高于青麥6號，限鈉能力顯著低于青麥6號。表明，NaCl脅迫下耐鹽品種青麥6號根部積累了大量鈉離子，并抑制其向上運輸，保證了地上部較低的鈉離子含量，進而維持地上部器官相對離子平衡，從而保證了地上部綠色營養(yǎng)器官相對正常的光合作用，維持相對正常的生命活動，保證了相對穩(wěn)定的產(chǎn)量，表現(xiàn)出較高的耐鹽能力。

景艷霞等[15]指出，NaCl脅迫后，受鈉離子影響，苜蓿根中鉀離子降低幅度顯著低于地上部;而時麗冉等[10]在小黑麥耐鹽性試驗中得出，鹽敏感品種地上部鉀離子下降幅度顯著高于根部，而耐鹽品種的鉀離子變化情況正好相反。本研究得出了與文獻[10]相似的結(jié)果，即兩個小麥品種根部和地上部的鉀離子含量均明顯降低，且根部的含量明顯低于地上部，這主要是因為K+和Na+之間存在進膜競爭關(guān)系，而根部環(huán)境鈉離子濃度較大，導(dǎo)致進入根部的鉀離子含量明顯降低，使得根部和地上部的K+/Na+均隨脅迫時間及NaCl濃度的增大而大幅下降。與鹽敏感品種濟麥22號相較，青麥6號根部和地上部的鉀離子積累量隨脅迫時間及NaCl濃度的增大降幅較小，K+/Na+值較高，這對青麥6號地上部器官維持離子含量的相對平衡、保證相對正常的光合以及干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運，都具有重要意義。

4 結(jié)論

本試驗結(jié)果表明，隨NaCl濃度的增大及脅迫時間的延長，濟麥22和青麥6號地上部和根部富集大量鈉離子，降低鉀離子含量且以根部最為顯著，K+/Na+值顯著下降;濟麥22地上部鈉離子積累量較青麥6號增加顯著，而鉀離子含量較青麥6號降低顯著，根部與地上部情況相反，且耐鹽品種青麥6號具有相對較高的限鈉能力。說明維持較高的K+/Na+尤其是保持地上部相對較高的K+/Na+和限制鈉離子向地上部運輸積累是小麥耐鹽能力強弱的關(guān)鍵。

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