金媛媛，SAMAN Bowatte，田 沛，彭澤晨，侯扶江，李春杰

（草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

禾草內(nèi)生真菌是指其部分或全部生命周期完成于禾草體內(nèi)，而宿主植物外部卻不顯現(xiàn)任何病害癥狀的一大類真菌[1]。一百多年前，Vogl從黑麥草屬毒麥(Lolium temulentum)種子中成功分離出第1株內(nèi)生真菌[2]。目前，人類共發(fā)現(xiàn)大約有30%的早熟禾亞科、10%的溫帶禾草中帶有內(nèi)生真菌[3-4]。全世界80余屬300多種的禾草含有內(nèi)生真菌[5-8]，已分離鑒定出45種Epichlo?屬菌株[9-12]，這顯現(xiàn)了禾草內(nèi)生真菌豐富的資源和物種多樣性。研究表明，內(nèi)生真菌和禾草之間形成互利共生的關(guān)系：一方面內(nèi)生真菌可從宿主禾草中獲得自身生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)(糖類、氨基酸)和傳播介質(zhì)(種子)，另一方面內(nèi)生真菌通過改變宿主形態(tài)、生理和生化等來增強(qiáng)禾草對生物[13-16]和非生物脅迫[17-19]的抵抗能力，從而促進(jìn)宿主禾草的生長增強(qiáng)對環(huán)境適應(yīng)能力。另外禾草與內(nèi)生真菌共生產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物(生物堿等)可引起家畜中毒，降低家畜生產(chǎn)性能，給草地畜牧業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展造成不容忽視的經(jīng)濟(jì)損失[20-22]。由于禾草-內(nèi)生真菌共生體獨(dú)特的兩面性使其成為目前國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)。

土壤在生態(tài)系統(tǒng)中起到了營養(yǎng)庫、生物支撐、雨水涵養(yǎng)、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)、穩(wěn)定和緩沖環(huán)境變化及保持生物活性及多樣性等功能[23]。內(nèi)生真菌主要存在于宿主禾草的種子、葉鞘、莖稈等[24]，但其對地下部分的影響不容忽視[25]。研究禾草內(nèi)生真菌共生體對土壤理化性質(zhì)和生物多樣性的影響，對理解禾草-內(nèi)生真菌-土壤之間的互作機(jī)制具有重要意義。

禾草內(nèi)生真菌共生體具有專一性和多樣性[26]。目前禾草內(nèi)生真菌共生體對土壤理化性質(zhì)的影響主要集中在土壤團(tuán)聚體[27-28]和土壤碳[29-30]、氮[31-32]等方面，對土壤生物特性影響的研究主要集中在土壤微生物群落和數(shù)量[33-35]。為此，本文討論了國內(nèi)外禾草-Epichlo?內(nèi)生真菌共生體對土壤養(yǎng)分和土壤微生物的影響，以期為更加廣泛的利用禾草內(nèi)生真菌改善土壤環(huán)境提供參考。

1 禾草與內(nèi)生真菌共生對土壤物理性質(zhì)的影響

土壤物理性質(zhì)(持水能力、孔隙度和結(jié)構(gòu)[36]等)影響著土壤的化學(xué)和生物學(xué)特性[37]。禾草內(nèi)生真菌共生體對土壤物理性質(zhì)的影響集中在土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[27-28, 38]。E. coenophiala內(nèi)生真菌侵染高羊茅(Festuca arundinacea)可增加土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[27]，可能是禾草內(nèi)生真菌的存在增加了凋落物的生物量，其進(jìn)入土壤后使土壤有機(jī)質(zhì)等物質(zhì)含量增加，進(jìn)而使土壤的穩(wěn)定性團(tuán)聚體數(shù)量增多[39-40]；也可能是內(nèi)生真菌的存在改變了土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)[41]，使微生物通過分泌有機(jī)物吸附土壤顆粒，使土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[42]。土壤中適度的親水性會增加土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，內(nèi)生真菌侵染禾草使得宿主植株根際的親水性顯著高于未被侵染植株[43]，從而增加了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[44]。而Foster和Lemus[38]研究發(fā)現(xiàn)，禾草內(nèi)生真菌菌株E584 侵染高羊茅并使土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性顯著減少，可能是禾草內(nèi)生真菌的侵染使土壤微生物數(shù)量和種類增加，使土壤微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)的速度加快，從而破壞了土壤團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)[45]。禾草內(nèi)生真菌共生體對土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響因內(nèi)生真菌菌株不同結(jié)果也不盡相同，高羊茅分別與Epichlo?屬的天然型內(nèi)生真菌菌株和新型內(nèi)生真菌菌株(E502、E514、E542和E584)共生，均會改變土壤的微觀團(tuán)聚體 (125～250 μm)，其影響程度依次為 E584 ＞E502 ＞ E + ＞ E514 ＞ E - ＞ E542，同時穩(wěn)定的微團(tuán)聚體減少，而對于土壤大團(tuán)聚體 (＞ 250 μm)5種菌株均無顯著影響[38]。同時內(nèi)生真菌對土壤空隙度、土壤氣體排放(二氧化碳、氧氣、甲烷等)、土壤機(jī)械物理性質(zhì)(土壤結(jié)持度、土壤強(qiáng)度)等的研究匱乏，需要進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

2 禾草-內(nèi)生真菌共生體對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

2.1 土壤 pH

土壤pH影響植物對土壤養(yǎng)分的吸收[46]，影響土壤微生物的數(shù)量[47]和多樣性[48]。內(nèi)生真菌侵染高羊茅使其根際土壤pH顯著下降，從而提高了土壤云母礦物的轉(zhuǎn)化速率[49]。然而，宿主羽茅(Achnatherum sibiricum)被內(nèi)生真菌感染，其根際土壤的pH增高[50]。土壤pH的改變可能是由于內(nèi)生真菌侵染使得共生體根系分泌了一些化學(xué)物質(zhì)[51]，不同的禾草-內(nèi)生真菌共生體分泌的化學(xué)物質(zhì)不同[52]產(chǎn)生的差異也不盡相同；也可能是內(nèi)生真菌侵染禾草形成的凋落物中含有內(nèi)生真菌菌絲等含氮物質(zhì)[53]，外源氮的輸入可降低土壤的pH[54]。

2.2 土壤碳、氮

土壤碳是土壤重要的組成部分，反映了土壤肥力[55]。草地土壤有機(jī)碳含量的多少與草地土壤生產(chǎn)力的大小和健康狀況密切相關(guān)[56]。內(nèi)生真菌侵染禾草可以使宿主植物根際土壤有機(jī)碳含量[57]、碳礦化速率[30]以及微生物生物量碳含量發(fā)生改變[58](表1)。

Franzluebbers等[61]長達(dá)15年的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌侵染的高羊茅樣地土壤中有機(jī)碳含量高于未被內(nèi)生真菌侵染的樣地，與不帶內(nèi)生真菌禾草相比，被內(nèi)生真菌侵染的高羊茅其生境土壤微生物生物量碳增加了17%。禾草的根系分泌物和凋落物是土壤有機(jī)碳的主要來源，內(nèi)生真菌的侵染會增加禾草的生物量，從而使進(jìn)入土壤的凋落物增加，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳等物質(zhì)也會相應(yīng)增多[59, 62]。周勇等[29]在長時間處理并伴隨枯落物分解的羊草(Leymus chinensis)樣地中發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌侵染增加了土壤初始碳礦化速率和前3 d土壤礦化量和土壤礦化總量；在短時間處理周期且沒有枯落物分解的盆栽試驗(yàn)中，內(nèi)生真菌侵染羊草并未造成土壤碳的含量以及礦化量的改變[29, 62]。內(nèi)生真菌對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響與試驗(yàn)處理時間的長短密切相關(guān)，短時間內(nèi)，共生體根系分泌物的累積量和凋落物的分解量不足以引起土壤碳含量發(fā)生顯著變化[63]。內(nèi)生真菌侵染禾草的凋落物分解速率比未被內(nèi)生真菌侵染的慢，這就造成了有機(jī)碳含量的降低[64]，同時禾草-內(nèi)生真菌共生體也有可能促進(jìn)禾草根系分泌一些酚類化合物[65]，直接影響土壤碳的含量。

表1 禾草-內(nèi)生真菌共生對土壤碳、氮的影響Table 1 Effects of grass-endophyte fungi symbiosis on soil carbon and nitrogen

土壤氮素主要提供植物生長所需要的養(yǎng)分[66]。共生體對土壤氮的影響最主要集中在土壤全氮含量，因宿主種類、禾草內(nèi)生真菌基因、土壤類型及試驗(yàn)處理周期的不同使結(jié)果不同(表1)。禾草內(nèi)生真菌侵染促進(jìn)了羊草樣地中土壤氮的積累，在處理時間較短且沒有地上枯落物分解的盆栽羊草中，全氮含量并未有顯著差異[29]。禾草內(nèi)生真菌侵染未造成土壤全氮在0-10 cm的土層中出現(xiàn)差異，在8周時粘壤土中內(nèi)生真菌侵染的禾草土壤全氮含量較高[31]。這可能是禾草根系分泌的化學(xué)物質(zhì)以及植物殘?bào)w本身增加了土壤中氮的含量[67]。Bowatte等[68]通過測定土壤中的硝態(tài)氮評估土壤的硝化潛力，發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌存在可以增加土壤的硝化作用。禾草內(nèi)生真菌侵染能夠降低根際中的生物硝化抑制物的活性[69]，影響土壤的硝化作用，進(jìn)而影響土壤的氮素循環(huán)。可以看出，內(nèi)生真菌對其影響的研究主要集中在土壤中的大量元素C、N；但對如有機(jī)污染物含量(農(nóng)藥、三氯乙醛、多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯、石油)、土壤酶(亞硝酸還原酶、脲酶、色氨酸脫羧酶)及微量元素(銅、錳、鋅)等其他土壤化學(xué)性質(zhì)的研究非常有限，需加大此方面的研究。

3 禾草-內(nèi)生真菌共生體對土壤微生物的影響

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分[70]，土壤微生物種類繁多，主要包括真菌、細(xì)菌和放線菌等[71]，對土壤生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量的流動具有至關(guān)重要的作用，參與了有機(jī)物質(zhì)的分解，腐殖質(zhì)的形成，以及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等過程，是衡量土壤肥力水平以及土壤養(yǎng)分資源生物有效性的重要指標(biāo)[72]。

3.1 土壤真菌

3.1.1 菌根真菌

禾草-內(nèi)生真菌共生對土壤真菌影響的研究主要集中在菌根真菌，禾草內(nèi)生真菌的菌絲密度與菌根定殖水平受禾草內(nèi)生真菌共生體基因型的影響，這種影響因土壤肥力的不同而發(fā)生變化[73-74]。內(nèi)生真菌可能促進(jìn)菌根真菌的生長，如內(nèi)生真菌(E.elymi)可以促進(jìn)摩西球囊霉(Glomeromycota mosseae)侵染[75]，并且內(nèi)生真菌浸提液也會促進(jìn)菌根真菌菌絲生長[76]。但是，更多研究表明內(nèi)生真菌抑制菌根真菌的定殖[41, 77-82]，E. coenophiala侵染高羊茅降低了G. mosseae的定殖[82]。此外，也有研究表明，內(nèi)生真菌對菌根真菌沒有影響，如研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌侵染野大麥(Hordeum brevisubulatum)，對土壤中的摩西球囊霉和幼套球囊霉(G. etunicatum)均無顯著影響[83]，說明菌根真菌種類不同，內(nèi)生真菌對其產(chǎn)生的影響也不盡相同(表2)[33, 88]。內(nèi)生真菌對菌根真菌影響的機(jī)理尚不清楚，有可能禾草內(nèi)生真菌和AM真菌存在相互競爭的關(guān)系，兩者都需要從宿主植物中獲取營養(yǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，施肥增加內(nèi)生真菌菌絲密度但對菌根真菌沒有顯著影響，這說明在營養(yǎng)競爭上，內(nèi)生真菌具有更大的優(yōu)勢，使菌根真菌的營養(yǎng)供給減少從而使其定殖受到影響[77]；同時Epichlo?屬內(nèi)生真菌可能會產(chǎn)生一些真菌抑制劑，抑制了AM真菌的侵染[89]。禾草內(nèi)生真菌共生體對土壤真菌的影響因宿主禾草種類以及內(nèi)生真菌基因型的不同而有所差異。新型內(nèi)生真菌共生體不含生物堿等有毒物質(zhì)[90]，同時也可以促進(jìn)植物根系生物量[91]，進(jìn)而增加菌根定殖水平。

3.1.2 其他真菌

土壤真菌通過菌絲與土壤顆粒緊密相接[92]，禾草與內(nèi)生真菌共生主要影響著真菌的群落組成(表2)。Casas等[93]發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌E. occultans侵染一年生黑麥草(Lolium multiflorum)能夠增加土壤真菌活性，但不能改變土壤真菌群落結(jié)構(gòu)。內(nèi)生真菌E. coenophiala的存在增加了球囊菌門(G.phylum)真菌多樣性的相對豐度，降低了子囊菌門(Ascomycota)的相對豐度，主要包括青霉菌屬(Lecanicillium)、周刺座霉屬(Volutella)和絲核菌屬(Rhizoctonia)[82]等根際真菌的群落組成，但并未改變真菌的總生物量。Epichlo?侵染多花黑麥草可以抑制土壤中的禾谷鐮刀菌(Fusarium graminearum)和立枯絲核菌(Rhsoctonia solani)的生長[94]。在根系真菌群落上，高羊茅內(nèi)生真菌E. occultans共生體以及新型高羊茅內(nèi)生真菌AR542和AR584共生體與無內(nèi)生真菌的高羊茅之間存在顯著差異[32]。以上結(jié)果間接表明，內(nèi)生真菌可以延伸到地下根際，從而刺激土壤微生物群落的活動。在土壤營養(yǎng)物質(zhì)缺乏的草原系統(tǒng)中，內(nèi)生菌可能會對土壤微生物生物量產(chǎn)生啟動效應(yīng)，從而間接增加營養(yǎng)供給[95]。

表2 禾草-內(nèi)生真菌共生對土壤真菌的影響Table 2 Effects of grass-endophyte fungi symbiosis on soil fungi

3.2 土壤細(xì)菌

土壤細(xì)菌在土壤微生物中數(shù)量最多、分布最廣[96]。由于禾草種類[73-86]、內(nèi)生真菌基因型[29]以及土壤類型[82]的不同，禾草-內(nèi)生真菌共生對土壤細(xì)菌的影響有所差異(表3)。研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌可以顯著增加盆栽條件下羊草草地土壤中革蘭氏陰性細(xì)菌(Gram-negative bacterium)的多樣性，但在大田條件下帶菌羊草樣地土壤中革蘭氏陽性細(xì)菌的多樣性較高[29]。Jenkins等[97]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌侵染高羊茅后大量抑制了粘壤土中的古細(xì)菌和革蘭氏陽性細(xì)菌，主要是根際粘壤土中的δ-蛋白細(xì)菌群落和根際沙壤土的浮霉菌門(Planctomycetes)群落。黃璽等[85]研究表明，內(nèi)生真菌侵染醉馬草(Achnatherum inebrians)降低了土壤中革蘭氏陽性細(xì)菌(Grampositive bacterium)濃度，Jenkins等[97]研究也發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌侵染高羊茅降低了古細(xì)菌的群落多樣性，抑制了粘壤土中革蘭氏陽性菌的生長。常規(guī)Epichlo?內(nèi)生真菌-禾草共生體和新型內(nèi)生真菌共生體(AR542)在細(xì)菌和古細(xì)菌群落上存在顯著差異，但被Epichlo?內(nèi)生真菌侵染與未被侵染的羊草在細(xì)菌和古細(xì)菌群落之間卻無顯著差異[32]。Rojas等[82]研究也得出，內(nèi)生真菌和野大麥共生對原核生物群落無顯著影響。隨著時間的推移和土壤類型的改變，內(nèi)生真菌侵染禾草會對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能會產(chǎn)生不利影響，降低植物體內(nèi)有機(jī)質(zhì)和羧酸等化合物的利用率[41]。由于不同土壤微生物的最適生長環(huán)境和所需營養(yǎng)物質(zhì)有所差異，以及內(nèi)生真菌菌株類型和寄主類型的不同，使植物根系生物量和根系分泌物產(chǎn)生差異，從而影響宿主土壤微環(huán)境的食物鏈和營養(yǎng)循環(huán)[98]。不同禾草與定殖不同基因型的內(nèi)生真菌共生，其產(chǎn)生凋落物的質(zhì)量和數(shù)量都會發(fā)生改變[99]，這影響了土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而影響微生物的生境。研究發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量和功能都會受到土壤酸堿性的影響[50]，關(guān)于內(nèi)生真菌對于土壤酸堿性和土壤微生物之間的相關(guān)性研究未見報(bào)道。另外，禾草與內(nèi)生真菌共生對土壤中其他微生物(放線菌，原生動物等)研究相對較少，需要增加對于土壤放線菌以及一些功能菌的研究，如硝化細(xì)菌，氨氧化古菌等，了解對其的影響，進(jìn)而了解對于土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化。

4 禾草-內(nèi)生真菌共生體對土壤動物的影響

4.1 土壤線蟲

土壤線蟲分布廣泛，是植物根際土壤中非?；钴S的一類土壤動物，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色[100-102]，其對環(huán)境的變化反應(yīng)敏感，常被作為土壤干擾程度的指示生物[103]。目前關(guān)于內(nèi)生真菌對線蟲影響的報(bào)道較多(表4)，但研究結(jié)果卻不盡相同。Cook等[107]研究表明，內(nèi)生真菌侵染增加了植物寄生線蟲的數(shù)量；郭長輝等[104]在對醉馬草內(nèi)生真菌共生體對根際土壤線蟲的研究中發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌的侵染提高了醉馬草根際土壤中食細(xì)菌類線蟲(Bacterivores)、食真菌類線蟲(Fungivores)和捕食類/雜食類線蟲(Predators/Omnivores)的個體密度；然而內(nèi)生真菌侵染使高羊茅根際土壤中的螺旋線蟲(Helicotylenchus dihystera)、根結(jié)線蟲(Meloidogyne marglandi)、斯克里布納短體線蟲(Pratylenchus scribneri)和矮化線蟲(Tylenchorhynchus acutus)等群體數(shù)量顯著降低[105-106]，內(nèi)生真菌侵染多年生黑麥草(Lolium perenne)后會產(chǎn)生麥角酸[107-108]，其可使線蟲斯克里布納短體線蟲(P. scribneri)的數(shù)量下降，并且線蟲的降低率與禾草感染率有關(guān)[109]；這可能是由于內(nèi)生真菌與禾草互作更好的促進(jìn)了植物的生長，使線蟲生存空間和所需營養(yǎng)物質(zhì)得到了提高，從而更加有利于線蟲的生長和繁殖[110-111]。而內(nèi)生真菌侵染降低植物寄生線蟲數(shù)量的原因可能是宿主根系代謝產(chǎn)物(生物堿)的存在抑制了某些線蟲的活性和降低其數(shù)量，或是植物根系分泌的多酚類物質(zhì)抑制了線蟲繁殖和卵孵化，使線蟲對潛在寄主植物的識別受阻以及對易感植物產(chǎn)生排斥[112]。

表3 禾草-內(nèi)生真菌共生對土壤細(xì)菌的影響Table 3 Effects of grass-endophyte fungi symbiosis on soil bacteria

表4 禾草-內(nèi)生真菌共生對土壤線蟲的影響Table 4 Effects of grass- endophyte fungi symbiosis on soil nematodes

4.2 其他土壤動物

禾草內(nèi)生真菌除了對線蟲有顯著影響外，還會對土壤中其他動物產(chǎn)生一定的影響[113-114]。內(nèi)生真菌侵染高羊茅可以降低日本甲蟲(Popillia japonica)幼蟲在地下的存活率[115]。Schmidt等[116]研究也發(fā)現(xiàn)E. uncinata侵染草地羊茅也造成了根蚜(Aploneura lentisci)數(shù)量的減少，這可能是由于內(nèi)生真菌的存在產(chǎn)生了生物堿等有毒物質(zhì)，但是無毒菌株AR501侵染高羊茅也減少了根蚜蟲的數(shù)量[117]，這可能是根系分泌的多酚類物質(zhì)抑制了線蟲繁殖、卵孵化，使線蟲對潛在寄主植物的識別受阻以及對易感植物產(chǎn)生排斥[105]。相反的，Humphries等[118]以高羊茅葉片組織喂養(yǎng)蚯蚓(Lumbricidae)的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，喂養(yǎng)內(nèi)生真菌侵染的高羊茅葉片蚯蚓生長增加了3.6倍，也有研究發(fā)現(xiàn)E. festucaevar.lolii侵染黑麥草并沒有影響土壤中蚯蚓的數(shù)量，這可能是試驗(yàn)周期短造成[119]。因此，需要加強(qiáng)這方面的研究以及進(jìn)行長期試驗(yàn)，了解內(nèi)生真菌對于土壤動物的影響機(jī)制。

5 展望

內(nèi)生真菌侵染植株對宿主自身產(chǎn)生的影響有很多報(bào)道，但是對宿主所在生境的影響研究才剛剛起步。目前對內(nèi)生真菌共生體與土壤相互作用的研究多集中在高羊茅和多年生黑麥草上[120-123]，對于其他禾草內(nèi)生真菌共生體與土壤關(guān)系的研究較少。禾草-內(nèi)生真菌-土壤三者的關(guān)系比較復(fù)雜，與土壤的理化性質(zhì)、內(nèi)生真菌菌株類型以及寄主禾草的種類都有關(guān)系，都影響著土壤的功能。禾草內(nèi)生真菌對土壤特性的影響存在3種可能的機(jī)制[26, 44, 124-125](圖1)：1)禾草內(nèi)生真菌可直接影響宿主根部生物量、根形態(tài)和根系分泌物從而影響根部對營養(yǎng)的吸收，改變土壤的化學(xué)性質(zhì)，增加土壤動物的取食；2)共生體產(chǎn)生生物堿可以對土壤生物產(chǎn)生毒害作用；3)禾草與內(nèi)生真菌共生，改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量，從而改變土壤化學(xué)組分和土壤微生物的生境。禾草與內(nèi)生真菌共生對于土壤物理、化學(xué)、生物以及生物化學(xué)等方面都有影響，但是這些影響中的一個改變都會相應(yīng)的引起其他的特性發(fā)生改變，究竟是哪個是最主要的最直接的改變，還需要不斷研究。

圖1 禾草與內(nèi)生真菌共生對于土壤的影響Figure 1 Effect of symbiosis between grass and endophytic fungi on soil

目前，對上述3種機(jī)理的研究相對缺乏，3種機(jī)制中哪個因子對土壤功能起主導(dǎo)作用尚不明確，共生體通過改變了土壤特性，可能提高了寄主禾草對生物和非生物脅迫的抵抗能力，也可能是因?yàn)楣采w先改變了禾草自身的營養(yǎng)形態(tài)，進(jìn)而影響土壤特性。同時關(guān)于禾草內(nèi)生真菌對土壤物理性質(zhì)的影響和土壤中除線蟲和蚯蚓以外的土壤動物的研究較少，因此，加強(qiáng)有關(guān)內(nèi)生真菌對土壤密度、結(jié)構(gòu)等物理性質(zhì)的研究，明確其機(jī)制勢在必行。同時需加強(qiáng)禾草內(nèi)生真菌對土壤中其他脊椎和無脊椎動物的深入研究，進(jìn)而了解和明確禾草內(nèi)生真菌對整個土壤生態(tài)系統(tǒng)的作用機(jī)理。

禾草與內(nèi)生真菌共生體已被應(yīng)用在修復(fù)石油污染、降低礦的污染物和減少污染地的有毒物質(zhì)[125-127]等方面，因此，在將來的研究中需要進(jìn)一步了解內(nèi)生真菌-宿主-土壤之間的互作機(jī)理，借助分子生物學(xué)技術(shù)來明確內(nèi)生真菌發(fā)揮作用的內(nèi)在機(jī)制，期待將內(nèi)生真菌合理準(zhǔn)確的應(yīng)用在土壤改良和病蟲害防治等方面。