沈海龍　陸天宇　郭敏　沈曉莉　楊玲　張鵬

摘?要：為探索東北地區(qū)主要造林樹種紅松、落葉松和樟子松人工林枯落針葉播種后覆蓋苗床促進(jìn)林木種子萌發(fā)和幼苗生長的生物學(xué)機(jī)制，收集3個(gè)樹種的半分解與新凋落未分解枯落針葉，提取水浸液，以非休眠型的白菜種子為對(duì)照、強(qiáng)制休眠型的紅皮云杉和落葉松種子為試材，研究枯落針葉水浸液對(duì)林木種子萌發(fā)的影響狀況。結(jié)果表明：①除了個(gè)別濃度處理外，3個(gè)樹種枯落針葉水浸液處理對(duì)非休眠型的白菜種子萌發(fā)總體表現(xiàn)抑制趨勢，40 g/L（及以上）濃度處理的種子萌發(fā)能力顯著低于對(duì)照;②除了個(gè)別濃度處理外，紅松和樟子松枯落針葉水浸液處理對(duì)落葉松發(fā)芽率均有提高作用，但與對(duì)照的差異未達(dá)顯著水平;③紅松和樟子松枯落針葉水浸液對(duì)落葉松和紅皮云杉種子的發(fā)芽指數(shù)影響差異較大，但以促進(jìn)作用為主，個(gè)別抑制作用的處理與對(duì)照無顯著差異。結(jié)論：落葉松、紅松和樟子松未分解和半分解枯落針葉水浸液中存在抑制萌發(fā)物質(zhì)，但對(duì)落葉松和紅皮云杉種子萌發(fā)表現(xiàn)了促進(jìn)作用。研究結(jié)果為主要造林樹種枯落針葉在苗圃中應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：紅松;落葉松;樟子松;枯落針葉水浸液;種子萌發(fā)

中圖分類號(hào)：S791.22???文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A??文章編號(hào)：1006-8023（2019）04-0006-08

Seed Germination Responses to Treatments of Needle Litter Aqueous

Extracts of Three Afforestation Species in Northeast China

SHEN Hailong， LU Tianyu， GUO Min， SHEN Xiaoli， YANG Ling， ZHANG Peng

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040）

Abstract：In order to explore the biological mechanism of the main afforestation species of Pinus koraiensis （Korean pine）， Larix olgensis （larch） and Pinus sylvestris var. mongolica （Scots pine） in the northeastern region， the seedling bed was used to promote seed germination and seedling growth， fresh and partially decomposed needle litters of the three tree species were collected and aqueous extracts were extracted， and the impact of litter aqueous extracts from Korean pine and Scots pine on seed germination of larch and Picea koraiensis （spruce） were tested. The results were as follows： ①except of a few treatments， a inhibition effect on cabbage seed germination was shown for the aqueous extracts of the three tested tree species generally; the germination capability in 40 g/L （and up） treatments were significantly lower than that of control; ②except in a few treatments， the germination percentage of larch and spruce seeds in most treatments of the aqueous extracts from Korean pine and Scots pine needle litters was increased compared with that of controls， but the difference had not reached significant level; ③although there were some fluctuations of the germination index among treatments of the aqueous extract from needle litters of Korean pine and Scots pine， most of the treatments shown promotion effect on it， and several treatments shown inhibition effect but not reached significant level. In summary， there were seed germination inhibition substances in the needle litter aqueous extracts of the three tested tree species， but the aqueous extracts from Korean pine and Scots pine shown no significant inhibition effect but promotion effect to seed germination of larch and spruce. These results provided some basic supports to the application of needle litters in nursery stock production of afforestation tree species.

Keywords：Larix olgensis; Pinus koraiensis; Pinus sylvestris var. mongolica; needle litter aqueous extracts; seed germination

0?引言

樹木播種育苗過程中，播種后覆土材料是否適當(dāng)，直接影響出苗率和幼苗生長發(fā)育狀況。經(jīng)過實(shí)踐中長期摸索，黑龍江省佳木斯市孟家崗林場苗圃在播種后的苗床上用枯落針葉代替?zhèn)鹘y(tǒng)覆土材料進(jìn)行覆蓋，在各個(gè)所培育的樹種中都取得理想效果。東北林區(qū)有大面積的紅松（Pinus koraiensis）、落葉松（Larix olgensis）和樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）人工林，枯落松針資源豐富，作為覆土材料具有很大的應(yīng)用潛力。但為了把實(shí)踐中的良好經(jīng)驗(yàn)?zāi)軌驈V泛推廣應(yīng)用，必須對(duì)這些枯落針葉對(duì)各種不同特點(diǎn)樹種的種子萌發(fā)的影響方式和動(dòng)態(tài)有深入細(xì)致的認(rèn)識(shí)和把握。關(guān)于枯落葉對(duì)種子萌發(fā)效應(yīng)的研究很多，結(jié)果表明，影響效應(yīng)因枯落葉種類、浸提液濃度和處理種子的樹種對(duì)象不同而異，如對(duì)自身種子萌發(fā)的自毒[1-4]或促進(jìn)[5-6]，對(duì)他種植物種子萌發(fā)的促進(jìn)[7-8]或抑制[9-11]，多數(shù)情況下低濃度浸出液具有促進(jìn)作用、高濃度浸出液具有抑制作用[12-15]等。羊留冬等[16]比較詳細(xì)地論述了森林凋落物對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長的效應(yīng)，認(rèn)為這些影響效應(yīng)可分成物理作用（物理障礙、機(jī)械損傷、環(huán)境因子直接傷害）、生物化學(xué)作用（化感作用、營養(yǎng)物質(zhì)降解釋放）和土壤理化性質(zhì)調(diào)控等3個(gè)方面。利用植物其他部分（含鮮葉）水浸液影響他種植物種子萌發(fā)的研究更多一些[16-22]，效應(yīng)格局與枯落葉相似，如板栗（Castanea mollissima）葉低濃度和高濃度水浸液分別促進(jìn)和抑制桔梗（Platycodon grandiflorum）、黃岑（Scutellaria baicalensis）和丹參（Salvia miltiorrhiza）種子萌發(fā)[17];魚鱗云杉（Picea jezoensis）競爭植物的水浸液對(duì)其種子萌發(fā)有抑制作用，是其天然更新較差的原因[18];紫穗槐（Amorpha fruticosa）、巖黃耆（Hedysarum mongolicum）和圓柏（Sabina vulgaris）葉低濃度水浸液對(duì)長柄扁桃（Amygdalus pedunculata）種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，而沙棘（Hippophae rhamnoides）葉水浸液有強(qiáng)烈抑制作用[23]。但是針對(duì)東北林區(qū)主要針葉造林樹種枯落針葉水浸液對(duì)種子萌發(fā)影響方面的研究較少[8，15]。本研究采集紅松、落葉松和樟子松人工林中新凋落未分解針葉和凋落1年以上已經(jīng)半分解的枯落針葉，提取水浸液，以非休眠型種子的典型代表—白菜（Brassica pekinensis）種子為對(duì)照，以東北地區(qū)主要造林樹種中強(qiáng)迫休眠類型種子的典型代表—紅皮云杉（Picea koraiensis）和落葉松種子為試材，用枯落針葉水浸液進(jìn)行浸泡處理，研究不同水浸液濃度下白菜、紅皮云杉和落葉松種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)差異，為生產(chǎn)中科學(xué)使用落葉松、紅松和樟子松枯落針葉覆蓋奠定基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1?材料

紅松、落葉松和樟子松枯落針葉均為播種育苗前一年11月上旬采自佳木斯市孟家崗林場人工林。其中紅松林齡為37 a、落葉松林齡為29 a、樟子松林齡為36 a。取上層新凋落的針葉作為未分解枯落針葉試樣，下層部分腐解的枯落針葉作為半分解枯落針葉試樣。

供試用的白菜種子凈度為98.0%，生活力為98.5%，紅皮云杉種子凈度為97.7%，種子千粒重為6.3 g，種子生活力為97.6%，落葉松種子凈度為96.6%，種子千粒重為4.6 g，種子生活力90.6%。

1.2?枯落針葉水浸液制備

把在林地上取回的各樹種枯落針葉置于室內(nèi)陰干，使含水量降到10%以下，保存?zhèn)溆?。用蒸餾水浸泡枯落針葉制備水浸液，各取40 g的未分解和半分解枯落針葉浸泡到1 L的蒸餾水中，浸泡時(shí)間為48 h。浸泡完畢后，先用四層脫脂紗布進(jìn)行粗過濾，再用0.45 μm的微孔濾膜精細(xì)過濾，取過濾后的水浸液做為40 g/L的試驗(yàn)?zāi)敢骸⒛敢悍謩e稀釋8、4、2、1倍，制成5、10、20、40 g/L濃度的試驗(yàn)溶液，裝入棕色瓶內(nèi)于5 ℃下冷藏備用。

初步結(jié)果基礎(chǔ)上，按照以上程序，分別制備80 g/L和160 g/L的落葉松枯落針葉高濃度水浸液，進(jìn)一步檢測其對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響。

1.3?種子萌發(fā)試驗(yàn)

供試用白菜、紅皮云杉和落葉松種子均用水浸液試驗(yàn)溶液直接進(jìn)行吸脹處理，以蒸餾水處理為對(duì)照。白菜種子處理：用蒸餾水和試驗(yàn)溶液浸泡吸脹1 h后，用0.5%高錳酸鉀溶液處理30 min，之后用蒸餾水清洗干凈。紅皮云杉和落葉松種子處理：用蒸餾水和試驗(yàn)溶液浸泡吸脹2 d后，用0.5%高錳酸鉀溶液處理30 min，之后用蒸餾水清洗干凈。

發(fā)芽試驗(yàn)。用培養(yǎng)皿（直徑9 cm）作為發(fā)芽皿，用75%酒精內(nèi)部處理后，以低層脫脂棉、上層無菌濾紙制作發(fā)芽床。每皿中50粒種子，置放整齊后按試驗(yàn)設(shè)計(jì)加入相應(yīng)濃度的試驗(yàn)溶液或蒸餾水，以發(fā)芽床充分濕潤但表層無積液為準(zhǔn)。每個(gè)處理3次重復(fù)。培養(yǎng)環(huán)境用HPG-400HX智能型人工氣候箱控制，已置放種子的培養(yǎng)皿平放于氣候箱中，控制光照時(shí)間8 h、黑暗時(shí)間16 h，溫度25 ℃±2 ℃。

觀察管護(hù)。每天固定時(shí)間記錄萌發(fā)種子數(shù)（胚根突破種皮1 mm以上視為萌發(fā)），并適量補(bǔ)充水浸液或蒸餾水。白菜、紅皮云杉和落葉松種子的萌發(fā)時(shí)長分別為4、15、20 d。

1.4?數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

按照公式計(jì)算絕對(duì)發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)。

絕對(duì)發(fā)芽率（%）=樣品中正常發(fā)芽粒數(shù)/（樣品中種子總粒數(shù)-樣品中空粒種子數(shù)）×100。

發(fā)芽指數(shù)（Gi）=∑（浸種后第t日的發(fā)芽數(shù)/相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)）。

其中，白菜、紅皮云杉和落葉松種子的發(fā)芽日分別為1～4、1～15、1～20 d。

采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行單因素和多因素方差分析以及LSD法檢測。

2?結(jié)果分析

2.1?紅松、落葉松和樟子松枯落針葉水浸液對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響

多因素方差分析結(jié)果表明，枯落針葉種類、枯落針葉分解程度和枯落針葉水浸液濃度三因素、其中任意兩因素的交互作用以及三者交互作用對(duì)白菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;各樹種不同分解程度枯落針葉水浸液不同濃度處理對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響情況的多重比較結(jié)果見表1，落葉松進(jìn)一步高濃度處理的多重比較結(jié)果見表2。表1和表2結(jié)果表明，①落葉松半分解枯落針葉水浸液處理基本未對(duì)白菜種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著影響：除了40 g/L濃度處理外，其他處理的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均與對(duì)照無顯著差異;40 g/L濃度處理發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照的差異達(dá)到了顯著水平;②落葉松新凋落未分解枯落針葉水浸液處理對(duì)白菜種子萌發(fā)產(chǎn)生了明顯的抑制作用： 40 g/L濃度處理的發(fā)芽率顯著低于對(duì)照，其他處理的發(fā)芽率與對(duì)照差異沒達(dá)顯著程度;所有處理的發(fā)芽指數(shù)均與對(duì)照有顯著差異;③落葉松半分解和未分解枯落針葉水浸液高濃度處理對(duì)白菜種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著抑制作用：各處理的發(fā)芽率均與對(duì)照產(chǎn)生差異顯著，其中80 g/L和160 g/L半分解枯落針葉濃度處理發(fā)芽率的降低程度分別達(dá)到22.36%和35.74%，80 g/L濃度未分解枯落針葉水浸液處理發(fā)芽率的降低程度達(dá)到75.90%，而160 g/L未分解枯落針葉水浸液濃度處理則完全抑制了白菜種子的萌發(fā)。

表1結(jié)果表明，①除了40 g/L樟子松未分解枯落針葉水浸液濃度處理外，其他紅松和樟子松半分解和未分解枯落針葉水浸液各濃度處理均未對(duì)白菜種子發(fā)芽率產(chǎn)生顯著影響;② 40 g/L以下濃度以外的各紅松未分解枯落針葉和樟子松半分解枯落針葉水浸液濃度處理均未對(duì)白菜種子發(fā)芽指數(shù)產(chǎn)生顯著影響，而40 g/L紅松未分解枯落針葉和樟子松半分解枯落針葉水浸液處理均顯著降低了白菜種子發(fā)芽指數(shù)，紅松半分解枯落針葉水浸液5、10、40 g/L濃度處理顯著降低了白菜種子發(fā)芽指數(shù)，但20 g/L濃度處理與對(duì)照無顯著差異;20 g/L和40 g/L樟子松未分解枯落針葉水浸液處理顯著降低了白菜種子發(fā)芽指數(shù)，5 g/L和10 g/L濃度處理與對(duì)照無顯著差異，但表現(xiàn)出隨水浸液濃度增加發(fā)芽指數(shù)逐漸降低的趨勢。

2.2?紅松和樟子松枯落針葉水浸液對(duì)紅皮云杉和落葉松種子發(fā)芽率的影響

多因素方差分析結(jié)果表明，枯落針葉分解程度對(duì)落葉松種子發(fā)芽率的影響達(dá)到顯著水平（P<0.05），枯落針葉水浸液濃度以及枯落針葉種類與枯落針葉水浸液濃度的交互作用對(duì)落葉松種子發(fā)芽率的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.01），而枯落針葉種類、枯落針葉種類與枯落針葉分解程度的交互作用、枯落針葉分解程度與枯落針葉水浸液濃度的交互作用以及3種因素的交互作用對(duì)落葉松種子發(fā)芽率的影響不顯著（P>0.05）;枯落針葉分解程度、枯落針葉種類與枯落針葉分解程度的交互作用對(duì)紅皮云杉種子發(fā)芽率的影響達(dá)到顯著水平（P<0.05），枯落針葉水浸液濃度對(duì)紅皮云杉種子發(fā)芽率的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.01），而枯落針葉種類、枯落針葉種類與枯落針葉水浸液濃度的交互作用、枯落針葉分解程度與枯落針葉水浸液濃度的交互作用以及3種因素的交互作用對(duì)紅皮云杉種子發(fā)芽率的影響均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。

表3的多重比較結(jié)果表明，紅松半分解枯落針葉水浸液在5～20 g/L的濃度范圍內(nèi)，落葉松種子發(fā)芽率與對(duì)照沒有顯著差異，但5 g/L和10 g/L濃度時(shí)落葉松種子發(fā)芽率有所提高（分別提升11.87%和9.14%），20 g/L時(shí)與對(duì)照很接近，而40 g/L濃度處理的落葉松種子發(fā)芽率與對(duì)照的差異達(dá)到顯著水平（提高了14.60%）;樟子松半分解枯落針葉水浸液對(duì)落葉松種子發(fā)芽率影響與對(duì)照沒有顯著性差異，但發(fā)芽率隨樟子松枯落針葉水浸液濃度的升高而增加，40 g/L濃度時(shí)的發(fā)芽率增加幅度以達(dá)16.37%;紅松和樟子松的半分解枯落針葉水浸液各個(gè)濃度處理對(duì)紅皮云杉的種子發(fā)芽率均有一定促進(jìn)作用，但都沒有達(dá)到差異顯著水平（除了20 g/L樟子松濃度處理提高幅度達(dá)到6.62%外，其余處理的提高幅度均未超過5.00%）。

表4的多重比較結(jié)果顯示，紅松未分解枯落針葉與半分解枯落針葉水浸液對(duì)落葉松種子發(fā)芽率有著相同的影響格局，只是20 g/L時(shí)發(fā)芽率比對(duì)照略低，40 g/L濃度時(shí)發(fā)芽率與對(duì)照比的提高幅度更大些（達(dá)到21.83%）;樟子松未分解枯落針葉水浸液對(duì)落葉松種子發(fā)芽率的影響與對(duì)照相比均未達(dá)到差異顯著水平，但10 g/L時(shí)發(fā)芽率比對(duì)照有所降低，20 g/L時(shí)發(fā)芽率降低幅度已經(jīng)達(dá)到12.69%，而5 g/L和40 g/L時(shí)的發(fā)芽率比對(duì)照都有所提高，這與樟子松半分解枯落針葉水浸液對(duì)落葉松種子發(fā)芽率均比對(duì)照高的格局有所不同;紅松未分解枯落針葉水浸液各濃度處理的紅皮云杉種子發(fā)芽率與對(duì)照相比均無顯著差異，5 g/L和10 g/L處理的發(fā)芽率有所提高，20 g/L時(shí)相同，40 g/L時(shí)略微降低，整體上呈現(xiàn)一個(gè)隨紅松水浸液濃度提高發(fā)芽率逐漸降低的趨勢;樟子松未分解枯落針葉水浸液各濃度處理的紅皮云杉種子發(fā)芽率均高于對(duì)照，其中10 g/L和40 g/L處理的發(fā)芽率與對(duì)照無顯著差異，5 g/L和20 g/L處理的發(fā)芽率與對(duì)照有顯著差異，但提升幅度僅為6.82%。

2.3?紅松和樟子松枯落葉水浸液對(duì)紅皮云杉和落葉松種子發(fā)芽指數(shù)的影響

多因素方差分析結(jié)果表明，枯落針葉種類、三種因素的交互作用對(duì)落葉松種子發(fā)芽指數(shù)的影響達(dá)到顯著水平（P<0.05），枯落針葉分解程度與枯落針葉水浸液濃度的交互作用對(duì)落葉松種子發(fā)芽指數(shù)的影響不顯著（P>0.05），而枯落針葉分解程度、枯落針葉水浸液濃度、枯落針葉種類與枯落針葉分解程度的交互作用、枯落針葉種類與枯落針葉水浸液濃度的交互作用對(duì)落葉松種子發(fā)芽指數(shù)的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;枯落針葉種類對(duì)紅皮云杉種子發(fā)芽指數(shù)的影響未達(dá)到顯著水平（P>0.05），而枯落針葉分解程度和枯落針葉水浸液濃度兩因素的交互作用、任意兩因素的交互作用以及三因素的交互作用對(duì)紅皮云杉種子發(fā)芽指數(shù)的影響均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。

表5的多重比較結(jié)果表明，5～20 g/L的紅松半分解枯落針葉水浸液處理對(duì)落葉松種子的發(fā)芽指數(shù)的影響與對(duì)照無顯著差異，40 g/L處理的發(fā)芽指數(shù)顯著高于對(duì)照（p<0.05），提高幅度達(dá)到18.75%;5 g/L和20 g/L的紅松半分解枯落針葉水浸液處理的紅皮云杉種子發(fā)芽指數(shù)均顯著高于對(duì)照，分別提高了25.33%和33.33%，10 g/L和40 g/L處理的發(fā)芽率與對(duì)照無顯著差異，且數(shù)值很接近;各濃度的樟子松半分解枯落針葉水浸液處理的落葉松種子發(fā)芽指數(shù)均高于對(duì)照，5 g/L和10 g/L處理的發(fā)芽率與對(duì)照無顯著差異，而20 g/L和40 g/L處理的發(fā)芽率顯著高于對(duì)照（p<0.05）;20 g/L樟子松半分解枯落針葉水浸液處理的紅皮云杉種子發(fā)芽指數(shù)顯著高于對(duì)照（p<0.05），提升幅度達(dá)24.00%，其它濃度處理的發(fā)芽率與對(duì)照無顯著差異。

表6的多重比較結(jié)果表明，紅松未分解枯落針葉水浸液各濃度處理的落葉松種子發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照的差異均未達(dá)顯著水平，但40 g/L處理的發(fā)芽指數(shù)比對(duì)照提高幅度達(dá)到18.8%; 5 g/L和10 g/L紅松未分解枯落針葉水浸液處理的紅皮云杉種子發(fā)芽指數(shù)均顯著高于對(duì)照（p<0.05），提升幅度分別為29.33%和21.33%，而20 g/L和40 g/L處理的發(fā)芽率與對(duì)照無顯著差異;只有5 g/L的樟子松未分解枯落針葉水浸液處理的落葉松種子發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照的差異達(dá)到顯著水平（p<0.05），提升了18.75%，其他處理與對(duì)照均無顯著差異;各濃度樟子松未分解枯落針葉水浸液處理的紅皮云杉種子發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照均無顯著差異，但5 g/L和10 g/L處理的發(fā)芽指數(shù)均高于對(duì)照，其中5 g/L處理提高幅度為14.67%。

3?討論與結(jié)論

3.1?落葉松、紅松和樟子松枯落針葉水浸液中存在發(fā)芽抑制物質(zhì)

本研究結(jié)果表明，除了落葉松半分解枯落針葉水浸液10 g/L和40 g/L處理的發(fā)芽率、紅松和樟子松半分解枯落針葉水浸液20 g/L處理的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)幾個(gè)例外以外，在各供體樹種枯落針葉水浸液基本都表現(xiàn)的是對(duì)白菜種子萌發(fā)有抑制作用，且抑制作用隨著水浸液濃度的增加而增強(qiáng)，在40 g/L時(shí)白菜種子的萌發(fā)能力與對(duì)照相比出現(xiàn)了顯著水平上的下降，且新凋落未分解枯落針葉水浸液的抑制強(qiáng)度高于半分解枯落針葉。高濃度追加實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明落葉松80 g/L和160 g/L的枯落針葉水浸液的抑制效果更強(qiáng)，160 g/L的落葉松未分解枯落針葉水浸液已經(jīng)完全抑制白菜種子的發(fā)芽。這與其它樹木枯落葉、鮮葉或其它器官浸出物處理植物非休眠型種子的研究結(jié)果一致：黃檗枯落葉水浸液對(duì)小麥和油菜種子萌發(fā)的抑制作用隨處理濃度增加而增強(qiáng)[4];小麥（Triticum aestivum）種子的萌發(fā)能力隨著小黑楊（Populus deltoides）半分解枯葉浸出物處理濃度的提高越來越低，即受到的抑制影響越來越強(qiáng)[9];銀合歡（Leucaena leucocephala）和柚木（Tectona grandis）的枯落針葉水浸液對(duì)玉米種子萌發(fā)有明顯的抑制作用[10];麻風(fēng)樹（Jatropha curcas）葉高濃度水浸液對(duì)菜豆（Phaseolus vulgaris）、玉米（Zea mays）、番茄（Lycopersicon lycopusicum）的種子發(fā)芽及胚根和胚芽的伸長生長有很強(qiáng)的抑制作用[11];隨著空心蓮子草（Alternanthera philoxeroide）的葉、莖、根的水浸液處理濃度的增加，黃瓜種子的發(fā)芽率越低、幼苗生長受抑制越強(qiáng)[19];滇重樓（Paris polyphylla var.yunnanensis）種子的水浸液對(duì)白菜種子萌發(fā)有很強(qiáng)的抑制作用[21];隨著黃花蒿（Artemisia annua）葉片和莖的水浸液濃度的升高，對(duì)赤豆種子萌發(fā)的抑制作用增強(qiáng)[22]。這些研究中所涉及園藝和農(nóng)作物種子與白菜種子一樣，都屬于非休眠種子，理論上這些種子不存在抑制發(fā)芽的物質(zhì)，因此這些抑制發(fā)芽的物質(zhì)可以推測為來自于枯落葉水浸液;因此，本試驗(yàn)證實(shí)了落葉松、紅松和樟子松枯落針葉水浸液中存在發(fā)芽抑制物質(zhì)。

3.2?枯落針葉水浸液對(duì)紅皮云杉和落葉松種子萌發(fā)的影響

與對(duì)白菜種子萌發(fā)主要是抑制作用不同，紅松和樟子松枯落針葉水浸液對(duì)強(qiáng)迫休眠型落葉松和紅皮云杉種子萌發(fā)，是以促進(jìn)為主，但變化格局復(fù)雜。除了20 g/L濃度的半分解和10 g/L-1濃度的未分解樟子松枯落針葉及半分解紅松枯落針葉水浸液處理（前者出現(xiàn)較強(qiáng)促進(jìn)發(fā)芽率、后兩者分別出現(xiàn)弱度抑制發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)）以外，紅松和樟子松枯落針葉水浸液對(duì)落葉松種子的萌發(fā)能力出現(xiàn)了低濃度（5 g/L和10 g/L）促進(jìn)，中等濃度（20 g/L）抑制或促進(jìn)作用降低，高濃度（40 g/L）又促進(jìn)的現(xiàn)象。除了10 g/L和20 g/L的半分解紅松枯落針葉水浸液處理的發(fā)芽率低于20 g/L處理和發(fā)芽指數(shù)高于5 g/L和10 g/L的處理、4.0 g/L的紅松未分解枯落針葉處理的發(fā)芽指數(shù)高于20 g/L的處理以外，半分解和未分解紅松枯落針葉對(duì)紅皮云杉種子萌發(fā)的促進(jìn)作用均隨著處理濃度的增加而減弱;而除了5 g/L半分解樟子松枯落針葉水浸液處理的發(fā)芽率較低外，其對(duì)紅皮云杉種子萌發(fā)的促進(jìn)作用出現(xiàn)了高（5 g/L）、低（10 g/L）、高（20 g/L）、低（40 g/L）的變化格局。其它樹種枯落葉水浸液處理影響樹木種子萌發(fā)的格局也表現(xiàn)出復(fù)雜的變化格局：4.0 g/L的落葉松半分解和未分解枯落針葉水浸液促進(jìn)落葉松種子萌發(fā)的效果最好，整體上未表現(xiàn)自毒作用，而10.0 g/L的落葉松半分解枯落針葉和0.5～1.0 g/L的落葉松未分解枯落針葉水浸液促進(jìn)紅皮云杉種子萌發(fā)的效果最好[15];在12.5～100 g/kg范圍內(nèi)，落葉松針葉水浸液對(duì)胡桃楸（Juglans mandshurica）種子萌發(fā)的促進(jìn)作用隨處理濃度的增加而增強(qiáng)[8];馬尾松新鮮針葉、枯落針葉和腐解針葉的水浸液均對(duì)其種子萌發(fā)具有抑制作用[1];天山云杉新掉落針葉的水浸液具有自毒作用，只有在50 g/L情況下對(duì)種子發(fā)芽率有一定的提高作用[3];油松和側(cè)柏枯落葉對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用隨采樣林分年齡的降低（抑制作用隨林齡增加）而增強(qiáng)[5，12]。

除了白菜等農(nóng)作物種子屬于非休眠類型和紅皮云杉與落葉松種子屬于強(qiáng)制休眠類型的原因外，產(chǎn)生以上復(fù)雜變化格局可能是因?yàn)楸惶幚砹帜痉N子內(nèi)含的抑制物質(zhì)和刺激物質(zhì)與不同樹種枯落針葉水浸液中所含抑制物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)相互作用而導(dǎo)致的結(jié)果。例如，紅松針葉中含有18種氨基酸、高含量的維生素和豐富的微量元素[25]，紅松針葉的水提取液能抵抗多種細(xì)菌和真菌的作用[26]，紅松、樟子松和落葉松的枯落針葉中含有豐富的營養(yǎng)元素[27-29];森林枯落葉內(nèi)含物質(zhì)種類豐富，并且隨枯落物的不斷分解而變化[15]。被處理種子和施加處理的枯落針葉內(nèi)部的各種物質(zhì)之間存在著拮抗、相加和協(xié)調(diào)等不同的相互作用過程，試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的復(fù)雜變化格局就是這種相互作用的外在表現(xiàn)。另外，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用的濃度可能比實(shí)際覆蓋過程中的濃度高出很多，枯落針葉在其他物理和土壤理化性質(zhì)方面的有益效應(yīng)可能會(huì)大大抵消或完全掩蓋水浸液的抑制物質(zhì)效應(yīng)。所以今后應(yīng)該有針對(duì)性的大力加強(qiáng)相關(guān)綜合研究，尤其是加強(qiáng)場圃實(shí)際條件下的綜合研究。

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