蘇娜　姜思彤　傅兆麟

摘 ? ?要：以8個(gè)小麥基因型為材料，采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定方法，在灌漿期測(cè)定分析了小麥旗葉葉片基部、中部和葉頂部的葉綠素含量（SPAD）。結(jié)果表明，5月1—13日8個(gè)基因型葉綠素含量平均值表現(xiàn)為頂部>中部>基部，其中5月5日頂部與中部和基部差異顯著，其他日期頂部和中部與基部差異顯著;5月19—23日表現(xiàn)為中部>基部>頂部，差異顯著;不同測(cè)定時(shí)期部位間葉綠素平均降解率呈先降低后增加的趨勢(shì)，5月6—9日最低，5月14—19日最大;灌漿中前期葉片中部葉綠素日降解速率高于基部和頂部，灌漿中期到中后期葉片頂部高于中部和基部，灌漿后期葉片基部高于中部和頂部，這是灌漿中期出現(xiàn)各部位間葉綠素含量差異幅度變小的原因。研究認(rèn)為，小麥旗葉不同部位間葉綠素含量和解速率存在著顯著差異。

關(guān)鍵詞：小麥旗葉;葉片部位;葉綠素;含量;降解率

中圖分類號(hào)：S512.1 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.05.012

Study on Chlorophyll Distribution Differences between the Different Parts of Flag Leaf in Wheat

SU Na， JIANG Sitong， FU Zhaolin

（Anhui Key Laboratory of Plant Resources and Biology， College of Life Science， Huaibei Normal University， Huaibei， Anhui 235000，China）

Abstract： Taking 8 wheat genotypes as the test material， and the SPAD-502 chlorophyll meter as the test method， it was tested and analyzed that the content， the degradation rate and chlorophyll degradation rate per-day in the parts of the base， middle， and top of the flag leaf during filling stage. The results showed that the average chlorophyll content of 8 genotypes was top > middle > base from May 5 to 13， the difference between the top and middle and base was significant on May 5， and between the top and the middle and base was significant on other dates. The average degradation rate of chlorophyll showed a trend of decreasing at first and then increasing at different locations during the period of May 19—23， which was the lowest from May 6—9 and the highest from May 14—19. The degradation rate of chlorophyll in middle and early stage of grain filling was higher than that in base and top， the top of leaves was higher than that in middle and late stage of grain filling， and the base of leaves was higher than that in middle and top stage of grain filling， which was the reason why the difference of chlorophyll content between different parts became smaller in middle stage of grain filling. The research conclusion was that there were significant differences in chlorophyll content and degradation rate between different parts of wheat flag leaf.

Key words： wheat flag leaf;parts of leaf;chlorophyll;content;degradation rate

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。旗葉是小麥一生中的最后一片葉，因其處在特殊的空間位置和生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中形成了獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和生理功能，在后期籽粒灌漿中起著至關(guān)重要的作用。鑒于旗葉的重要性，相關(guān)研究者對(duì)其進(jìn)行了大量的研究：1991年單保山等[1]對(duì)小麥旗葉對(duì)產(chǎn)量性狀及籽粒蛋白含量作用的研究，1993年傅兆麟[2]對(duì)小麥旗葉空間伸展位置與抗病性的關(guān)系進(jìn)行了研究，2001年傅兆麟等[3]報(bào)道了小麥旗葉與穗粒質(zhì)量關(guān)系的研究，2002年傅兆麟等[4]研究了超高產(chǎn)小麥旗葉的光合生理特性，2009年劉永康等[5]研究了小麥旗葉直立轉(zhuǎn)披動(dòng)態(tài)過(guò)程對(duì)其高光效的影響，2011年秦娜[6]對(duì)調(diào)控小麥旗葉姿態(tài)的基因定位與細(xì)胞生物學(xué)進(jìn)行了分析，2013年傅兆麟等[7]研究了不同穗粒質(zhì)量小麥旗葉生產(chǎn)能力，2014年何麗香等[8]對(duì)小麥灌漿期旗葉葉綠素含量與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行了研究，2014年潘幸來(lái)等[9]報(bào)道了小麥旗葉片的顯微結(jié)構(gòu)初步研究結(jié)果，宮晶[10]對(duì)小麥葉片的厚度進(jìn)行了研究，2015年張志鵬[11]對(duì)小麥葉綠素含量遺傳特性進(jìn)行了研究，傅兆麟等[12]研究了旗葉形態(tài)性狀及負(fù)荷量的遺傳效應(yīng)。關(guān)于旗葉葉綠素含量的研究尚不系統(tǒng)，本研究以8個(gè)小麥品種為試驗(yàn)材料，測(cè)定小麥灌漿期旗葉不同部位的葉綠素含量，分析其降解率，探討小麥旗葉不同部位葉綠素的分布規(guī)律，旨在為小麥品種選育和高產(chǎn)栽培研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于淮北師范大學(xué)小麥種質(zhì)資源中選取8個(gè)不同基因型冬小麥品種作為供試材料，包括淮師1618、淮師1702、煤生0308、煤生0308改良系、煙農(nóng)19、淮師1706、淮師1721和淮師1801。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017—2018年小麥生長(zhǎng)季在淮北師范大學(xué)小麥育種試驗(yàn)田開展，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共計(jì)4個(gè)小區(qū)，各小區(qū)均按3行區(qū)種植，行長(zhǎng)2.0 m，行距0.25 m，于2017年10月15日播種，試驗(yàn)田按高產(chǎn)田常規(guī)管理。

每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取生長(zhǎng)發(fā)育良好的3個(gè)單株小麥在主莖掛牌標(biāo)記，在小麥灌漿期（2018年4月25日—5月29日）進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定。分別于5月1，5，9，13，19，23日的9：00—11：00和14：00—16：00，采用SPAD-502葉綠素儀對(duì)小麥旗葉基部（距葉耳2 cm處）、中部和尖部（距葉尖3 cm處）的葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定，以SPAD值作為測(cè)定指標(biāo)，根據(jù)不同時(shí)期葉綠素測(cè)定值計(jì)算葉綠素降解率。

葉綠素降解率=（第1次葉綠素含量測(cè)定值-后一次葉綠素含量測(cè)定值）/第1次葉綠素含量測(cè)定值×100% （1）

葉綠素日降解率=2次葉綠素降解率差值/2次葉綠素降解率測(cè)定間隔天數(shù)×100% ?（2）

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行處理，采用DPS軟件第二版進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旗葉不同部位葉綠素含量變化

生物體的結(jié)構(gòu)決定功能，植物體上的同一個(gè)葉片，由于各部位間結(jié)構(gòu)的差異可能影響到葉綠素含量的分布均勻性。本研究中8個(gè)品種旗葉葉基部、葉中部和葉頂部在6個(gè)不同灌漿時(shí)期葉綠素平均含量的測(cè)定結(jié)果如表1所示。

由表1可知，8個(gè)品種旗葉葉片基部、中部和葉頂部間的葉綠素含量（SPAD）在5月1—13日之間均表現(xiàn)為頂部>中部>基部，其中5月5日頂部與中部和基部差異均顯著（P<0.05），而其他日期頂部和中部均與基部差異顯著（P<0.05）;5月19日和5月23日均表現(xiàn)為中部>基部>頂部，且部位間差異均顯著（P<0.05）;隨著小麥生育期的推進(jìn)，旗葉葉片葉綠素平均含量呈持續(xù)降低的趨勢(shì)。

2.2 旗葉葉片不同部位間葉綠素的降解率與降解速率差異比較

2.2.1 不同部位間葉綠素降解率的差異比較 ? 由表2可知， 5月1—5日，不同部位葉綠素降解率表現(xiàn)為中部>基部>頂部，且處理間差異均顯著（P<0.05）;其他各時(shí)期葉綠素降解率均表現(xiàn)為頂部>中部>基部，且處理間差異均顯著（P<0.05）;隨著生育期的推進(jìn)，不同測(cè)定時(shí)期葉綠素部位間平均降解率呈先降低后增加的趨勢(shì)，其中在5月6—9日降解率最低，在5月14—19日降解率增幅最大。

2.2.2 不同部位間葉綠素日降解速率的差異比較 ?由表3可知，旗葉葉片基部、中部和葉頂部間的葉綠素日降解速率在5個(gè)測(cè)定時(shí)間段都存在顯著差異，其中葉片頂部在 5月1—9日、5月1—13日和5月1—19日3個(gè)時(shí)間段葉綠素日降解速率顯著高于基部和中部，高出幅度為23.42～228.17個(gè)百分點(diǎn);葉片中部在5月1—9日時(shí)間段顯著高于基部和頂部，高出幅度分別為18.35和50.48個(gè)百分點(diǎn);而葉片基部在5月1—23日時(shí)間段顯著高于中部和頂部，中部和頂部分別比基部低19.64和55.19個(gè)百分點(diǎn)。表明灌漿中前期葉片中部葉綠素日降解速率高于基部和頂部，灌漿中期到中后期葉片頂部高于中部和基部，而灌漿后期則葉片基部高于中部和頂部。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)以8個(gè)小麥基因型為材料，采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定方法，在灌漿期測(cè)定分析了小麥旗葉葉片基部、中部和葉頂部的葉綠素含量。結(jié)果表明，旗葉葉片基部、中部和葉頂部3個(gè)部位間，所有6個(gè)測(cè)定時(shí)期中，8個(gè)品種的葉綠素含量（SPAD）平均值差異顯著;不同灌漿期5個(gè)測(cè)定時(shí)間段的葉綠素降解率差異顯著;不同灌漿期5個(gè)測(cè)定時(shí)間段的葉綠素日降解率差異顯著。旗葉不同部位葉綠素含量差異也達(dá)到顯著水平，但差異的程度因品種和灌漿時(shí)期而有異，表現(xiàn)為前期和后期差異幅度大，中期差異幅度小，個(gè)別品種甚至差異不顯著;前期和后期差異的順序相反，前期為葉頂部>葉中部>葉基部，而后期為葉基部>葉中部>葉頂部;不同部位葉綠素含量在小麥灌漿過(guò)程中降低速率不同，降低速率大小排列順序與前期葉綠素含量差異排列順序一致，即葉頂部>葉中部>葉基部，這也是灌漿中期出現(xiàn)各部位間葉綠素含量差異變小的原因所在。測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果肯定了小麥旗葉葉片基部、中部和葉頂部間的葉綠素含量、降解率和日降解率的分布差異性，通過(guò)進(jìn)一步研究了解其對(duì)產(chǎn)量性狀的影響、合理高效的分布模式和決定合理高效的分布模式的遺傳基礎(chǔ)等問(wèn)題后，用以指導(dǎo)小麥高產(chǎn)高效品種的選育與高產(chǎn)高效群體構(gòu)建工作。

關(guān)于小麥葉片葉綠素含量對(duì)小麥產(chǎn)量的影響，早就有肯定的研究結(jié)論，并建議將小麥葉片中的葉綠素含量作為研究對(duì)象進(jìn)行研究[13]，尤其是對(duì)影響小麥葉綠素含量的遺傳基礎(chǔ)開展研究，可以在理論上和實(shí)踐上對(duì)小麥品種的選育和產(chǎn)量提供指導(dǎo)。此后，許多科技工作者圍繞小麥葉片葉綠素含量，尤其是上三葉的葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行了大量工作，并取得了很多有意義的研究成果[14-23]。由于歷史條件和認(rèn)識(shí)水平的限制，小麥旗葉葉片不同部位間葉綠素含量分布的差異性、差異性的遺傳基礎(chǔ)以及與產(chǎn)量性狀的關(guān)系研究尚無(wú)報(bào)道。本試驗(yàn)結(jié)合工作實(shí)踐，對(duì)小麥旗葉葉片不同部位間葉綠素含量分布差異性與變化規(guī)律進(jìn)行了測(cè)定分析，其他問(wèn)題有待繼續(xù)研究。由于試驗(yàn)條件和技術(shù)能力的限制，本研究結(jié)果需要進(jìn)一步完善和同行的斧正。

參考文獻(xiàn)：

[1]單保山，常文鎖.小麥旗葉對(duì)產(chǎn)量性狀及籽粒蛋白含量作用的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991（2）：5-9.

[2]傅兆麟.小麥旗葉空間伸展位置對(duì)葉銹病嚴(yán)重度的影響[J].植物保護(hù)， 1993，19（6）：9-10.

[3]傅兆麟， 馬寶珍， 王光杰， 等. 小麥旗葉與穗粒重關(guān)系的研究[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 2001， 21（1）： 92-94.

[4]傅兆麟， 孫其信. 超高產(chǎn)基因型小麥冠層葉片生理特性及與有關(guān)產(chǎn)量性狀的關(guān)系[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002（2）： 16-20.

[5]劉永康，李明軍，李景原，等.小麥旗葉直立轉(zhuǎn)披動(dòng)態(tài)過(guò)程對(duì)其高光效的影響[J].科學(xué)通報(bào)，2009，54（15）：2205-2211.

[6]秦娜.調(diào)控小麥旗葉姿態(tài)的基因定位與細(xì)胞生物學(xué)分析[D].開封：河南大學(xué)，2011.

[7]傅兆麟，余薇，隋存良.不同穗粒質(zhì)量小麥旗葉生產(chǎn)能力研究[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究， 2013， 3（2）： 1-5.

[8]何麗香，傅兆麟，宮晶，等. 對(duì)小麥灌漿期上三葉葉綠素含量與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2014， 30（15）： 183-187.

[9]潘幸來(lái)，潘思睿，張貴云，等.小麥旗葉片的顯微結(jié)構(gòu)初步研究[J].小麥研究，2015（1）：1-15.

[10]宮晶.小麥葉片厚度的研究[D].淮北：淮北師范大學(xué)，2014.

[11]張志鵬.小麥葉綠素含量遺傳特性的研究[D].淮北：淮北師范大學(xué)， 2015.

[12]傅兆麟，何麗香，宮晶.小麥上三葉形態(tài)性狀及負(fù)荷量遺傳效應(yīng)的研究[J].濱州職業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào)，2016， 13（3）：37-47. [13]劉振業(yè). 光合作用的遺傳與育種[M]. 貴陽(yáng)： 貴州人民出版社， 1984.

[14]胡延吉， 李睛祺， 尹承價(jià)， 等. 普通小麥光合速率、光合色素的遺傳分析[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1990（5）： 1-7.

[15]王可玢， 許春輝. 水分脅迫對(duì)小麥旗葉葉綠素a熒光參數(shù)的影響[J]. 生物物理學(xué)報(bào)， 1997， 13（2）： 273-278.

[16]岳壽松， 余松烈， 于振文. 小麥旗葉衰老期間光合作用與葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1998， 29（1）： 1-5.

[17]牛立元， 茹振鋼， 趙花周， 等. 小麥葉片葉綠素含量系統(tǒng)變化規(guī)律研究[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 1999， 19（2）： 36-38.

[18]梁新華，許興，徐兆楨. 干旱對(duì)春小麥旗葉葉綠素a熒光動(dòng)力學(xué)特征及產(chǎn)量間關(guān)系的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2001， 19（3）： 72-77.

[19]崔勤， 李新麗， 翟淑芝. 小麥葉片葉綠素含量測(cè)定的分光光度計(jì)法[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006， 34（10）： 45-48.

[20]張秋英， 李發(fā)東， 劉孟雨. 不同水分條件下小麥旗葉葉綠素a熒光參數(shù)與子粒灌漿速率[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2003， 18（1）： 26-28.

[21]王正航，武仙山，昌小平. 小麥旗葉葉綠素含量及熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J] .作物學(xué)報(bào)， 2010， 36（2）： 217-227.

[22]張翠翠，鄧西平，陳煒. 灌漿期干旱及復(fù)水對(duì)冬小麥旗葉蔗糖積累和產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，39（6）：68-74.

[23]高陽(yáng)，黃玲，李新強(qiáng). 開花后水分脅迫對(duì)冬小麥旗葉光合作用和保護(hù)酶活性的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào)， 2013， 27（4）： 201-206.