韓浩月

摘? 要：硼（Boron，B）在植物和動(dòng)物的生物學(xué)、機(jī)體代謝和生理過程中具有多種有益功能。它在維持動(dòng)物健康和預(yù)防營養(yǎng)失調(diào)方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。硼缺乏會(huì)導(dǎo)致免疫功能低下以及骨質(zhì)疏松癥的高發(fā)，這會(huì)增加死亡風(fēng)險(xiǎn)。硼過量則會(huì)導(dǎo)致人類和多種動(dòng)物的細(xì)胞損傷和毒性。在過去幾年中，人們對明確硼的多效性予以了關(guān)注，包括免疫反應(yīng)的激活、抗氧化解毒活性、影響骨代謝、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和調(diào)節(jié)多種機(jī)體系統(tǒng)的作用。此外，硼作為抗熱應(yīng)激劑在植物中的作用已經(jīng)得到證實(shí)，并且研究人員也提議在動(dòng)物上進(jìn)行研究。研究表明，日糧中添加硼后，奶牛的肝臟代謝有顯著改變。同樣，向動(dòng)物飼料中添加硼可以增強(qiáng)動(dòng)物的骨密度、加快傷口愈合速度和促進(jìn)胚胎發(fā)育。此外，硼對許多礦物質(zhì)和酶的代謝具有潛在影響。基于以上硼的益處，高或低水平的硼均值得關(guān)注。同樣，還需要對硼的影響進(jìn)行更深入的研究，并調(diào)整不同動(dòng)物物種對硼的需求。

關(guān)鍵詞：硼;特性;作用機(jī)理

中圖分類號：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）01-0059-04

4? 骨代謝

許多科學(xué)文獻(xiàn)的研究結(jié)果表明，硼對動(dòng)物骨代謝具有有益影響。日糧缺乏硼會(huì)減緩骨骼發(fā)育，并可能因維生素D缺乏引發(fā)雞骨骼異常。硼在骨骼的發(fā)育、礦化和增殖中起著重要作用。硼對某些其他礦物質(zhì)的代謝和吸收的生理重要性說明硼對骨骼中的多種代謝作用具有少許影響。硼與維生素D、鈣和鎂具有協(xié)同作用，在骨代謝中共同發(fā)揮重要作用。在缺乏維生素D的大鼠日糧中補(bǔ)充硼可改善大鼠體內(nèi)磷（Phosphorus，P）、鈣（Calcium，Ca）的滯留和吸收，并提高股骨中鎂（Magnesium，Mg）的水平。鈣和鎂穩(wěn)態(tài)間的協(xié)同作用能夠促進(jìn)骨骼強(qiáng)度;因此，可通過鈣通量加速成骨細(xì)胞的活性。與對照組相比，在公豬日糧中添加5 mg/kg和15 mg/kg的硼，會(huì)降低骨骼脂質(zhì)含量。鑒于此，硼在骨代謝和血清脂質(zhì)代謝中的生理水平可能是硼在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮生物學(xué)功能的必要條件之一。此外，硼的這種生物學(xué)效應(yīng)應(yīng)該與類固醇激素（如睪酮和17-b-雌二醇激素）的代謝有關(guān)。

Armstrong等認(rèn)為，通過這種方式，在豬的任何依賴性特征中都不存在添加硼的反應(yīng)效應(yīng);造成這種結(jié)果的原因可能是植物豆類，如大豆和大豆蛋白副產(chǎn)物含有大量的硼。大豆和大豆蛋白副產(chǎn)物已成為動(dòng)物日糧中必不可少的組分之一。Cheng等在幼齡鴕鳥的飲水中分別添加0、0.1 g/L、0.2 g/L和0.4 g/L的硼，以探討這些水平的硼對脛骨的影響。研究表明，在大多數(shù)變量中結(jié)果均有顯著提高，其中0.2 g/L是改善骨骼強(qiáng)度的有效添加水平。添加硼后骨骼強(qiáng)度增強(qiáng)可能與硼對瘦素和類固醇激素水平的影響有關(guān)，這對骨代謝至關(guān)重要。此外，硼可能是促進(jìn)鈣吸收的最有效元素，因而可促進(jìn)最佳骨骼強(qiáng)度的形成。在豬上，研究表明硼補(bǔ)充劑對骨骼特征有益。在雞上，通常認(rèn)為硼可增加骨骼強(qiáng)度和增加骨骼的灰分含量。在發(fā)現(xiàn)硼可以部分緩解膽固醇缺乏癥引起的仔雞腿部畸形后，人們對動(dòng)物和人類營養(yǎng)中硼的必需性研究有所增加。

此外，據(jù)報(bào)道，補(bǔ)充硼可增強(qiáng)糖尿病動(dòng)物體內(nèi)與骨骼強(qiáng)度和皮質(zhì)及骨小梁的微觀結(jié)構(gòu)相關(guān)的指標(biāo)。硼可能也可以減少由糖尿病導(dǎo)致的骨質(zhì)異常，甚至在非疾病狀態(tài)下補(bǔ)充硼也可能對骨骼健康有益。同樣的，在細(xì)胞培養(yǎng)試驗(yàn)中添加1.0 ng/mL的硼，試驗(yàn)證明了硼的有益效應(yīng)。硼缺乏會(huì)導(dǎo)致骨質(zhì)疏松癥，而適當(dāng)水平的硼可增加骨形成蛋白。此外，硼可提高骨形成蛋白的等級。

根據(jù)早先對某些動(dòng)物種類的研究結(jié)果，硼是骨骼發(fā)育和形成的必要且有效的元素（表1）。我們要對不同動(dòng)物種類進(jìn)行更多的研究，以確定硼的最佳添加水平及其經(jīng)濟(jì)效應(yīng)，還要進(jìn)一步確定在其他動(dòng)物中硼和骨骼健康之間的聯(lián)系。

5? 免疫功能

對于動(dòng)物來說，硼是一種新的微量元素，其生物學(xué)重要性和日糧必要性尚不清楚。世界范圍內(nèi)有限的研究表明，硼在各種生理功能中具有普遍作用，特別是在提高免疫力和抗氧化防御機(jī)制方面。在家畜日糧中添加硼，可通過增加干擾素γ（Interferon-γ，IFN-γ）和腫瘤壞死因子（Tumour Necrosis Factor，TNF）的水平來增強(qiáng)免疫系統(tǒng)，最大限度地減少與后備母豬體內(nèi)植物血凝素相關(guān)的炎癥反應(yīng);用牛皰疹病毒1型接種的小公牛血清中TNF-α濃度提高。據(jù)報(bào)道，當(dāng)日糧中鈣含量受限時(shí)，大鼠的體液免疫應(yīng)答水平顯著降低，高產(chǎn)奶牛則會(huì)發(fā)生代謝紊亂。

日糧中添加硼可以通過增加高生理需求下血清鈣的水平來預(yù)防圍產(chǎn)期奶牛的代謝紊亂。 Bhasker等發(fā)現(xiàn)，隨著日糧中硼添加水平的增加，足墊厚度顯著增加（P<0.05），這是由于細(xì)胞因子、白細(xì)胞介素和巨噬細(xì)胞在絲裂原注射部位浸潤導(dǎo)致的。另外一些先前的研究表明，豬日糧中補(bǔ)充硼可導(dǎo)致豬血清中IFN-γ提高，且單核細(xì)胞生成TNF量增加。

一些研究人員認(rèn)為日糧中的硼具有明顯的免疫刺激作用，包括T細(xì)胞的增殖和生物體內(nèi)各種自然殺傷（Natural Killer，NK）細(xì)胞功能的增強(qiáng)。硼在鴕鳥的免疫系統(tǒng)組織中發(fā)揮重要作用。鴕鳥飲水中添加適宜水平的硼酸補(bǔ)充劑（80 mg/L）可通過促進(jìn)Foxn1的表達(dá)來促進(jìn)胸腺的生長和發(fā)育。絲氨酸蛋白酶和硼之間的關(guān)系也極為密切。絲氨酸蛋白酶是主要的蛋白水解酶，能夠降解結(jié)構(gòu)蛋白，并且在正常炎癥過程中有調(diào)節(jié)功能。在絲氨酸蛋白酶中，人們認(rèn)為硼原子限制了硼四面體加合物（過渡態(tài)類似物）的生成，即正常底物水解過程中產(chǎn)生的四面體加合物。加合物中的硼原子能夠與這些酶活性位點(diǎn)上的特定氮原子以共價(jià)鍵相結(jié)合。體外試驗(yàn)中，納摩爾水平的合成肽硼酸能夠阻礙組織蛋白酶G、胰凝乳蛋白酶、胰腺彈性蛋白酶和白細(xì)胞的作用。

眾所周知，脾臟和胸腺是脊椎動(dòng)物免疫系統(tǒng)的重要組成部分。脾臟能夠產(chǎn)生抗體，并時(shí)刻監(jiān)測體內(nèi)的免疫反應(yīng)。胸腺是支持T淋巴細(xì)胞生成和發(fā)育的重要組織，并參與細(xì)胞免疫。飲水中添加硼補(bǔ)充劑（100 mg/L）對肉雞免疫器官（脾臟和胸腺）的發(fā)育和微觀結(jié)構(gòu)有顯著有益影響，而40 mg/L的硼添加水平可改善大鼠脾臟的組織結(jié)構(gòu)。然而，Bhasker等研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組動(dòng)物脾臟和胸腺的解剖結(jié)構(gòu)無變化。在2周齡肉雞日糧中添加100 mg/L硼，肉雞免疫器官的發(fā)育和生長受到輕微影響。B細(xì)胞和T細(xì)胞的生成和分化也受到肉雞生長前期的影響，但成年肉雞體內(nèi)B細(xì)胞和T細(xì)胞含量豐富。同樣地，在大鼠模型上的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飲水中添加20 mg/L～40 mg/L硼顯著提高了IgG的水平以及IFN-γ和IL-4的表達(dá)量，還增加了脾臟中細(xì)胞核抗原細(xì)胞、CD3+和CD4+的數(shù)量。但是，添加低水平的硼也會(huì)顯著提高IL-2的表達(dá)量和CD4+/CD8+細(xì)胞比。

綜上所述，我們可以發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硼的確可以增強(qiáng)免疫系統(tǒng)中脾臟和胸腺的功能、B細(xì)胞和T細(xì)胞的生成和分化功能，進(jìn)而提高白介素的表達(dá)水平，增加脾臟中細(xì)胞核抗原細(xì)胞和CD3+、CD4+的數(shù)量（表1）。因此，動(dòng)物日糧中的硼補(bǔ)充劑對增強(qiáng)細(xì)胞免疫力起著強(qiáng)有力的作用。

6? 硼與其他礦物質(zhì)的關(guān)系

硼在大鼠和雞的鈣利用率中的作用已經(jīng)得到證實(shí)。在缺乏鈣和磷的日糧中添加硼? ?（30 mg/kg和60 mg/kg）可以提高肉仔雞的增重。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在鈣含量充足和缺乏的兩種日糧中補(bǔ)充5 mg/kg～20 mg/kg的硼，可以顯著提高大鼠腸道對鈣的吸收（P<0.05）。腸腔中鈣濃度提高可以間接通過胃泌素的釋放或直接通過腸壁細(xì)胞激活促進(jìn)胃酸的分泌。大鼠補(bǔ)充硼可以增強(qiáng)消化過程和促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。

低鈣日糧組的試驗(yàn)動(dòng)物對粗纖維的消化率增加，這是因?yàn)殁}攝入量較低會(huì)降低糞便中的脂肪含量，日糧中的鈣對脂肪的消化率有負(fù)面影響。此外，補(bǔ)充硼可以緩解仔雞因鎂缺乏導(dǎo)致的異常。Bhasker等表明，日糧中添加40 mg/kg硼可以改善由日糧缺乏鈣引起的病理狀態(tài)。在高蛋白高能量的兔日糧中添加30 mg/kg硼，可以防止肝臟和腎臟的退行性病變。據(jù)報(bào)道，硼可以增加鈣、鎂和磷的吸收，從而減少這些礦物質(zhì)的排泄量。硼與鈣之間的協(xié)同作用是相互聯(lián)系的，因?yàn)檫@兩種元素容易影響類似的系統(tǒng);這兩種元素影響類似的生理系統(tǒng)，包括激素作用的改變、細(xì)胞膜特征的修飾和/或跨膜信號傳導(dǎo)以及激素效應(yīng)的改變。硼似乎是鈣代謝中重要的協(xié)同元素，因此，它在控制骨質(zhì)疏松癥的發(fā)病率中起著至關(guān)重要的作用。

此外，硼可以提高鈣和鎂的水平，最終抑制鈣化和其他障礙癥。由于硼的這種特性，有人建議用其來治療和控制泌乳奶牛的低鈣血癥（乳熱）、低鎂血癥和脂肪肝。羔羊日糧中缺乏鈣會(huì)降低其生長速率、抑制免疫反應(yīng)、誘發(fā)氧化應(yīng)激和腎臟/肝臟組織病變，但日糧中添加硼可以恢復(fù)其正常的生理功能，同時(shí)改善器官形態(tài)。此外，在鉀嚴(yán)重缺乏的日糧中補(bǔ)充硼可以明顯提高肝臟中的糖原沉積，并維持肝臟中的體脂含量。如前文所述，硼對骨骼的正常發(fā)育、維持生命周期內(nèi)的骨骼健康十分重要，并且對礦物質(zhì)的代謝十分有益，如鈣、鎂和維生素D。此外，硼還可以調(diào)節(jié)與骨骼健康相關(guān)的類固醇激素。硼和17-雌二醇的結(jié)合作用，或兩者的單獨(dú)作用都可以改善鈣、磷和鎂的吸收，并提高鈣、鎂在動(dòng)物體內(nèi)的滯留。

最后，研究表明，硼可以增強(qiáng)鈣、鎂和磷的吸收，減少損失，從而減少向環(huán)境排放這些元素。

（待續(xù)）