陳旭升,狄佳春,趙 亮

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部 長江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210014)

當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用的長絨棉品種主要來自海島棉。1894年Mell發(fā)表了第一篇關(guān)于陸地棉與海島棉雜交,其F1代可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的研究報道[1]。1924年印度提出了利用海陸雜種一代來解決超級長絨棉的生產(chǎn)問題。經(jīng)過約半個世紀(jì)的努力,到20世紀(jì)70年代中期,印度全國種植雜交棉高達(dá)80多萬hm2，其中海陸雜交棉20多萬hm2,產(chǎn)量水平是常規(guī)海島棉的1～2倍[2]。自從20世紀(jì)50年代以來,國內(nèi)外有較多關(guān)于海陸雜種棉利用的研究報道[3-8]。在制種方法上,海陸雜交棉以人工剝花去雄為主,也有利用胞質(zhì)雄性不育“三系法”生產(chǎn)海陸雜交種[9],但未見有抗蟲海陸雜交棉在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的報道。

從20世紀(jì)90年代以來,利用外源Bt抗蟲基因轉(zhuǎn)化棉花獲得生物抗蟲性,在陸地棉中獲得了巨大成功。迄今國內(nèi)種植的陸地棉品種95%以上是轉(zhuǎn)基因抗蟲棉。然而,外源Bt基因在海島棉中的轉(zhuǎn)化難度很大,相關(guān)的研究報道也很少。寧新民等[10]研究顯示:外源抗蟲基因在海島棉中的轉(zhuǎn)化率較低,僅在0.3%左右,遠(yuǎn)低于陸地棉1.0%左右的轉(zhuǎn)化率。外源基因在海島棉轉(zhuǎn)化的遺傳穩(wěn)定性也較差,外源抗蟲基因隨著繁殖世代增加而丟失的幾率也比陸地棉大。特別是海島棉轉(zhuǎn)化Bt基因后,其毒蛋白表達(dá)量明顯低于陸地棉轉(zhuǎn)化系[11]。另據(jù)賈莉莉等[12]報道,與對照品種相比,某些海島棉品系轉(zhuǎn)入外源Bt基因后,會造成纖維品質(zhì)性狀的劣化，比如纖維長度、整齊度、斷裂比強(qiáng)度顯著降低,短纖維率、馬克隆值等顯著增加。迄今尚未見轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲長絨棉品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的公開報道。

本研究根據(jù)外源Bt抗蟲基因在雜交F1呈顯性表達(dá)的特點(diǎn),以轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲陸地棉為親本,通過與海島棉雜交,配制抗蟲海陸雜交棉新組合,分析了其雜交F1代主要經(jīng)濟(jì)性狀的雜種優(yōu)勢表達(dá)特征,旨在為抗蟲海陸長絨棉在未來生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)采用海島棉“勝利1號”、“海7124”與抗蟲陸地棉品系GK19、YL01-2、33B、G-6、WJ-24為親本，隨機(jī)配制了6個海陸雜交棉組合:勝利1號×WJ-24、33B×勝利1號、GK19×勝利1號、海7124×WJ-24、YL02-1×海7124、G-6×海7124，其中以海島棉為母本的雜交組合2個,以陸地棉為母本的雜交組合4個。

1.2 試驗(yàn)方法

在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的南京試驗(yàn)基地種植雜交親本及雜交F1組合,進(jìn)行小區(qū)品比試驗(yàn),3次重復(fù)。在結(jié)鈴?fù)滦跗?各材料收吐絮棉鈴50個,在室內(nèi)考種,統(tǒng)計單鈴重、籽指、衣分、每囊粒數(shù)、不孕籽率。各材料軋花,取皮棉樣品15 g，寄送給農(nóng)業(yè)部棉花纖維品質(zhì)檢測中心進(jìn)行纖維品質(zhì)的測定。

各參試材料分期收花,合并后稱籽棉產(chǎn)量,軋花得大樣衣分，計算皮棉產(chǎn)量。各雜交組合F1的經(jīng)濟(jì)性狀與親本值比較,按下列公式計算其超親優(yōu)勢:超陸親優(yōu)勢(%)=(F1-陸地棉親本值)/陸地棉親本值×100；超海親優(yōu)勢(%)=(F1-海島棉親本值)/海島棉親本值×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 海陸雜交棉主要經(jīng)濟(jì)性狀的表達(dá)特征

6個抗蟲海陸雜交棉F1及其親本的基本經(jīng)濟(jì)性狀列于表1。

2.1.1 籽棉、皮棉產(chǎn)量 在6個雜交組合中,其雜交F1的籽棉、皮棉產(chǎn)量均超過了海島棉親本。其中有3個組合的籽棉產(chǎn)量具有超陸地棉親本的優(yōu)勢,而且均是以陸地棉為母本的雜交組合;皮棉產(chǎn)量有2個組合具有超陸地棉親本的優(yōu)勢,也均是以陸地棉為母本的雜交組合。這顯示在配制海陸雜交種時,如果想獲得具有產(chǎn)量優(yōu)勢的抗蟲海陸雜交棉組合,則宜選擇陸地棉為雜交母本，這樣一方面有利于提高籽棉、皮棉產(chǎn)量，另一方面對提高種間雜交制種產(chǎn)量也是有利的。

2.1.2 衣分 6個抗蟲海陸雜交棉的衣分與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢;但與海島棉親本相比,在6個組合中僅有1個組合表現(xiàn)為弱負(fù)向優(yōu)勢,其余5個組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。這說明海陸雜交棉F1代的衣分一般呈中親表達(dá),其衣分多在中親值附近。

2.1.3 單鈴重 6個抗蟲海陸雜交棉的單鈴重與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢;但與海島棉親本相比,僅有1個組合表現(xiàn)為弱負(fù)向優(yōu)勢,其余5個組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。這說明海陸雜交棉F1的單鈴重一般也呈中親表達(dá)。

2.1.4 籽指 6個抗蟲海陸雜交棉的籽指與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢;但與海島棉親本相比,有2個組合表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢,其余4個組合仍表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。這說明海陸雜交棉F1的籽指一般偏向并超過海島棉親本,呈顯性或超顯性表達(dá)，也就是說抗蟲海陸雜交棉的籽指一般會變得更大。

2.1.5 每囊粒數(shù) 6個抗蟲海陸雜交棉的每囊粒數(shù)與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢;但與海島棉親本相比,有2個組合表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢,其余4個組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。顯示海陸雜交棉組合的每囊粒數(shù)一般介于雙親之間。

2.1.6 不孕籽率 6個抗蟲海陸雜交棉的不孕籽率與陸地棉、海島棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。這顯示抗蟲海陸雜交棉的不孕籽率普遍變得更高。

2.2 海陸雜交棉纖維品質(zhì)的表達(dá)特征

轉(zhuǎn)基因抗蟲陸地棉與海島棉親本及其雜交F1的纖維品質(zhì)測試結(jié)果見表2。

2.2.1 纖維長度 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維長度不管與陸地棉親本還是與海島棉親本相比,均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。

2.2.2 整齊度 在6個抗蟲海陸雜交棉中，4個組合的纖維整齊度與海陸雙親相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢,其中2個組合呈現(xiàn)弱負(fù)向優(yōu)勢。

表1 抗蟲海陸雜交組合F1及其雙親的基本經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)

2.2.3 比強(qiáng)度 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維比強(qiáng)度與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢;但與海島棉親本相比,4個組合表現(xiàn)為正向優(yōu)勢,其余2個組合表現(xiàn)為弱負(fù)向優(yōu)勢。

2.2.4 馬克隆值 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維馬克隆值與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢,顯示其纖維細(xì)度較陸地棉明顯優(yōu)化；但與海島棉親本相比,有2個組合的馬克隆值與海島棉親本持平,其余4個組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢，這顯示抗蟲海陸雜交棉的纖維細(xì)度一般不如海島棉親本。

2.2.5 伸長率 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維伸長率與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢,顯示其纖維伸長率較陸地棉明顯優(yōu)化；與海島棉親本相比,也只有1個組合表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢,表明抗蟲海陸雜交棉的纖維伸長率一般也優(yōu)于海島棉親本。

3 討論

前人研究顯示:海陸雜種棉在生物學(xué)性狀上表現(xiàn)出諸多優(yōu)勢，比如在結(jié)鈴性、纖維品質(zhì)性狀、光合作用效率以及抗旱、耐冷、耐瘠、抗病等方面均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢[13-14]。另外海陸雜種對薊馬、盲蝽蟓、棉蚜和棉鈴蟲也有較強(qiáng)的抗性;但均屬于棉株自體產(chǎn)生的生化抗性?？瓜x海陸雜交棉與普通的海陸雜交棉不同,它的抗蟲性來自外源Bt基因,不但抗棉鈴蟲還抗紅鈴蟲。抗蟲海陸雜交棉通過整合轉(zhuǎn)Bt基因的抗蟲性與棉株自身的生化抗蟲性,其綜合抗蟲能力更加寬泛與持久。

抗蟲海陸雜交棉在產(chǎn)量及其相關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀等方面也具有優(yōu)勢。本研究結(jié)果表明:以抗蟲陸地棉為母本配制海陸雜交棉組合,其中多數(shù)組合的籽棉、皮棉產(chǎn)量超過了陸地棉親本,表現(xiàn)出較大的增產(chǎn)潛力。此外，抗蟲海陸雜交棉的纖維品質(zhì)綜合性狀顯著優(yōu)于陸地棉,其中纖維長度、比強(qiáng)度、整齊度、伸長率等指標(biāo)甚至超過了海島棉親本。然而,在纖維細(xì)度方面,某些組合與海島棉親本相比,其馬克隆值較大,纖維細(xì)度略有粗化的趨勢。

表2 抗蟲海陸雜交組合F1及其雙親的纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)

海陸雜交棉在應(yīng)用中也存在一個問題,就是不孕籽率偏高[15-16]。其原因是多方面的:(1)海島棉與陸地棉屬于不同的種,種間雜種存在一定的不親和性；(2)海陸雜交種柱頭較高,授粉相對較難，不過現(xiàn)在可以通過使用縮節(jié)胺來解決這個問題。籽指較小的常規(guī)海陸雜交棉組合一般不孕籽率較低[5]。在本研究中，6個海陸抗蟲雜交棉組合的不孕籽率也存在一定差異,其中不孕籽率較低的組合YL02-1×海7124,其籽指也比較小。總之,不孕籽率偏高這個問題可以通過育種改良與栽培技術(shù)的進(jìn)步來協(xié)同解決。

本研究結(jié)果展示了以下前景:只要海陸雜交配組適當(dāng),完全可以選出在產(chǎn)量與纖維品質(zhì)方面均具有競爭優(yōu)勢的抗蟲長絨棉新組合,從而填補(bǔ)生產(chǎn)上尚沒有抗蟲長絨棉應(yīng)用的空白。