姚鳳鑾,鄭 宇,丁雪玲,盧學(xué)松,何玉仙**,翁啟勇**

(1.農(nóng)業(yè)部福州作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/福建省作物有害生物監(jiān)測(cè)與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所福州 350013;2.閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建農(nóng)林大學(xué) 福州 350002)

煙粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]廣泛分布于除南極洲以外的各大洲,是熱帶、亞熱帶及相鄰溫帶地區(qū)的一種重要害蟲(chóng)[1]。20世紀(jì)90年代,MEAM1隱種(原稱(chēng)為B生物型)入侵我國(guó)并迅速擴(kuò)散,在廣東、北京、河北、山東等地相繼暴發(fā),造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失,成為我國(guó)蔬菜等作物上的重要害蟲(chóng)[2-3]。MED隱種(原稱(chēng)為Q生物型)是近年來(lái)引起人們高度重視的一種新的隱種,我國(guó)于2003年首次在云南發(fā)現(xiàn)[4],目前已廣泛入侵我國(guó)大部分省市[5-7]。

溫度是影響煙粉虱種群發(fā)展的重要因素之一[8-9],低溫脅迫直接影響煙粉虱的越冬[10-11]。王勇等[10]研究發(fā)現(xiàn),煙粉虱不耐低溫,不能在江蘇地區(qū)(30°45′0″～35°19′8″N)的露地越冬。董國(guó)等[12]認(rèn)為煙粉虱在我國(guó)浙江臺(tái)州(28°40′48″N)以北地區(qū)不能在室外露地越冬。崔洪瑩等[11]依據(jù)等溫線繪制煙粉虱越冬北界模型圖,推測(cè)煙粉虱在我國(guó)的自然越冬北界分布線為浙江省金華市(29°4'48″N)、江西省南昌市(28°40′48″N)、湖北省仙桃市(30°22′12″N)以及四川 省(26°3′36″～34°19′12″N)和云 南 省(21°7′48″～29°15′0″N)的大約北緯 28°的地區(qū)。但是,周?chē)?guó)珍等[13]的研究表明煙粉虱在湖北省(29°5′24″～33°19′48″N)露地能安全越冬。盡管如此,這些研究主要關(guān)注煙粉虱的越冬北界[10-13],而在遠(yuǎn)離越冬北界、氣候較溫暖且適宜露地?zé)煼凼蕉牡貐^(qū),越冬煙粉虱的蟲(chóng)態(tài)、種群數(shù)量特征還鮮見(jiàn)報(bào)道。

福建省的緯度介于 23°30′36″～28°22′12″N,根據(jù)上述研究結(jié)果[10-13]推測(cè),煙粉虱可以在福建地區(qū)露地越冬。然而,由于福建省橫跨中亞熱帶和南亞熱帶,南北氣候差異大,地形特征以山地丘陵為主,形成了多種多樣的地方性氣候以及與地理環(huán)境要素密切相關(guān)的區(qū)域農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),加上福建省近年來(lái)大力發(fā)展設(shè)施農(nóng)業(yè)等因素,因此,除了與緯度、海拔直接相關(guān)的溫度條件外,不同地區(qū)之間的作物品種布局和栽培方式的差異亦可能影響冬季煙粉虱的發(fā)生數(shù)量。另外,盡管眾多研究認(rèn)為雜草是煙粉虱的越冬寄主,但煙粉虱在雜草上的生存適宜性鮮見(jiàn)報(bào)道[14]。

目前,有關(guān)福建省煙粉虱隱種(生物型)的發(fā)生和分布、抗藥性發(fā)展動(dòng)態(tài)已有研究報(bào)道[7,15-16],但關(guān)于福建省煙粉虱田間種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其冬季發(fā)生情況目前尚少見(jiàn)報(bào)道。越冬蟲(chóng)量通常與翌年害蟲(chóng)的發(fā)生數(shù)量關(guān)系密切[17],因此,越冬煙粉虱的蟲(chóng)量調(diào)查可以為該蟲(chóng)的科學(xué)防治提供理論依據(jù)。鑒于此,本文通過(guò)田間調(diào)查福建地區(qū)露地和溫室大棚冬季煙粉虱發(fā)生情況,室內(nèi)測(cè)定煙粉虱的耐寒性,以及雜草作為煙粉虱寄主的適宜性,以期明確福建地區(qū)煙粉虱的越冬規(guī)律,闡明不同地區(qū)冬季煙粉虱發(fā)生數(shù)量差異的生態(tài)學(xué)機(jī)制,增進(jìn)對(duì)煙粉虱在我國(guó)南方較溫暖地區(qū)越冬規(guī)律的認(rèn)識(shí),為科學(xué)制訂煙粉虱綜合防治技術(shù)方案提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和地點(diǎn)

福建省漳州市和南平建甌市是福建省兩個(gè)重要蔬菜生產(chǎn)地,因此,選擇漳州市和南平建甌市分別作為此次煙粉虱越冬調(diào)查的南北界。2017年1月9—12日和2月21—24日,在福建省南平市建甌市小松鎮(zhèn)(27°6′36″N,118°21′36″E,海拔 134.6 m)、三明市將樂(lè)縣光明鄉(xiāng)(26°46′48″N,117°24′0″E,海拔 210.95 m)、三明市三元區(qū)中村鄉(xiāng)(26°9′36″N,117°41′24″E,海拔439.8 m)、福 州 市 閩 侯 縣 南 通 鎮(zhèn)(25°55′12″N,119°13′48″E,海拔 32.14 m)、龍巖市新羅區(qū)東肖鎮(zhèn)(25°0′0″N,117°0′0″E,海拔 427.9 m)和漳州市龍海市東園鎮(zhèn)(24°22′12″N,117°51′36″E,海拔 22.64 m)等地開(kāi)展調(diào)查。其中,前三者調(diào)查地點(diǎn)位于中亞熱帶,福州和龍巖的調(diào)查地點(diǎn)位于南亞熱帶北界附近,而漳州的調(diào)查地點(diǎn)位于南亞熱帶。

1.2 越冬寄主調(diào)查方法

在6個(gè)調(diào)查地區(qū),選擇煙粉虱常年發(fā)生較為嚴(yán)重的露地和溫室大棚蔬菜地,廣泛采集蔬菜作物和雜草,每種植物采集10～15株,帶回室內(nèi)鏡檢確定煙粉虱越冬寄主。植物鑒定參照《中國(guó)農(nóng)田雜草圖冊(cè)》[18]和《農(nóng)田雜草識(shí)別及防除——幼苗和成株簡(jiǎn)明圖鑒》[19]。

1.3 越冬種群密度調(diào)查方法

選取面積不少于667 m2的蔬菜溫室大棚和露地,采用五點(diǎn)取樣法調(diào)查處于生長(zhǎng)中后期蔬菜上的煙粉虱蟲(chóng)量。花椰菜(Brassica oleraceaL.var.botrytisL.)的生育期為蓮座期、花球形成期和采后殘株期;茄子(Solanum melongenaL.)的生育期為座果期;辣椒(Capsicum annuumL.)、黃瓜(Cucumis sativusL.)和豇豆[Vigna unguiculata(Linn.)Walp]的生育期為采后殘株期。每個(gè)地區(qū)調(diào)查 3～7塊露地,在南平建甌、三明將樂(lè)和龍巖新羅各調(diào)查 5～7個(gè)溫室大棚。調(diào)查成蟲(chóng)時(shí),每點(diǎn)調(diào)查 4株,每株僅調(diào)查頂部展開(kāi)的 5片真葉,共調(diào)查 100片葉;調(diào)查卵和若蟲(chóng)時(shí),每點(diǎn)調(diào)查 2株,每株寄主采集上、中、下 3片葉,共查30片葉。對(duì)于辣椒等葉片較小的作物,以1根枝條代表1片葉。調(diào)查時(shí)記錄采集或觀測(cè)的樣地?cái)?shù)量和生育期。將寄主葉片帶回室內(nèi),在解剖鏡下觀察記錄煙粉虱卵和若蟲(chóng)數(shù)量。以頭·葉-1為單位表示每個(gè)樣地成、若蟲(chóng)密度,以?！と~-1為單位表示每個(gè)樣地卵密度。

選取面積不少于667 m2的處于休耕期的蔬菜溫室大棚和露地,隨機(jī)調(diào)查處于生長(zhǎng)期雜草上的煙粉虱蟲(chóng)量。在南平建甌、三明將樂(lè)和龍巖新羅各調(diào)查3～6塊露地,3個(gè)溫室大棚。每塊樣地至少調(diào)查10株。調(diào)查成蟲(chóng)時(shí),每株調(diào)查寄主頂部展開(kāi)的 5片真葉,共調(diào)查至少50片葉;調(diào)查卵和若蟲(chóng)時(shí),每株寄主采集上、中、下3片葉,共調(diào)查至少30片葉,在解剖鏡下觀察并分別記錄卵和若蟲(chóng)的數(shù)量。調(diào)查時(shí)記錄采集或觀測(cè)的葉片數(shù)量和樣地?cái)?shù)量。以頭·葉-1為單位表示每個(gè)樣地成、若蟲(chóng)密度,以?！と~-1為單位表示每個(gè)樣地卵密度。

1.4 低溫對(duì)煙粉虱各蟲(chóng)態(tài)存活的影響

福建省各地區(qū)2017年1—2月份日最高溫和最低溫情況見(jiàn)圖1。其中,南平建甌極端低溫 0～4℃,持續(xù)時(shí)間 4～6 d;三明極端低溫 3～5℃,持續(xù)時(shí)間2～5 d;三明將樂(lè)極端低溫 3～5℃,持續(xù)時(shí)間 3～6 d;福州閩侯極端低溫3～5℃,持續(xù)時(shí)間4～6 d;龍巖極端低溫3～5℃,持續(xù)時(shí)間3～4 d;漳州龍海極端低溫6～8℃,持續(xù)時(shí)間 3～5 d。鑒此,本研究中低溫分別設(shè)置為0℃、4℃、8℃,處理時(shí)間分別設(shè)置為6 h、24 h、48 h、96 h和144 h。低溫脅迫試驗(yàn)在±1℃、相對(duì)濕度(65±5)%、光照14 h/10 h(L/D)的人工氣候箱(三洋MIR-154)中進(jìn)行。

在25℃室溫條件下,取 20～30頭混合日齡MEAM1隱種煙粉虱雌成蟲(chóng),用微蟲(chóng)籠固定于無(wú)蟲(chóng)花椰菜葉片背面,產(chǎn)卵8 h后去除成蟲(chóng),飼養(yǎng)待用。之后,將帶有1日齡卵、低齡若蟲(chóng)(產(chǎn)卵后8 d,包括1～2齡若蟲(chóng))、高齡若蟲(chóng)(產(chǎn)卵后16 d,包括4齡若蟲(chóng)和偽蛹)的花椰菜葉碟(直徑 35 mm),利用培養(yǎng)皿瓊脂保濕法進(jìn)行培養(yǎng),即將葉碟正面朝下置于具透氣網(wǎng)培養(yǎng)皿(直徑 35 mm)的瓊脂上。另選取 4～7日齡成蟲(chóng)(雌雄數(shù)量比為1∶1)置于上述利用培養(yǎng)皿瓊脂保濕法培養(yǎng)的無(wú)蟲(chóng)花椰菜葉碟上。在解剖鏡下觀察記錄初始卵、若蟲(chóng)和成蟲(chóng)數(shù)量后,在0℃、4℃、8℃條件下處理6 h、24 h、48 h、96 h和144 h,然后移到(25±1)℃、相對(duì)濕度(65±5)%、光照 14 h/10 h(L/D)的人工氣候箱中(一恒 MGC-350HP)繼續(xù)飼養(yǎng),逐日觀察存活率。卵和低齡若蟲(chóng)發(fā)育至下一蟲(chóng)齡,高齡若蟲(chóng)發(fā)育至成蟲(chóng)視為存活,否則視為死亡。每處理重復(fù)3次。

圖1 各調(diào)查點(diǎn)2017年1—2月每日最高溫和最低溫Fig.1 Daily maximum and minimum temperatures of each sampling site in January and February of 2017

1.5 越冬寄主對(duì)煙粉虱生長(zhǎng)發(fā)育的影響

分別取20～30頭混合日齡MEAM1隱種煙粉虱雌成蟲(chóng),用微蟲(chóng)籠固定于花椰菜、龍葵(Solanum nigrumL.)和辣子草(Ranunculus sieboldiiMiq.)供試寄主植株葉片背面,待產(chǎn)卵8 h后,移去微蟲(chóng)籠和煙粉虱成蟲(chóng),在解剖鏡下觀察記錄葉片初始卵量后,移至(25±1)℃、相對(duì)濕度(65±5)%、光照 14 h/10 h(L/D)的人工氣候箱中(一恒 MGC-350HP)飼養(yǎng),觀察至成蟲(chóng)羽化,統(tǒng)計(jì)各供試寄主植物上煙粉虱的世代存活率和世代發(fā)育歷期,每種寄主植物重復(fù)3次。

1.6 越冬隱種鑒定

在2017年1月,采集露地或溫室大棚中栽培蔬菜和雜草上的煙粉虱成蟲(chóng),并參照鄭宇等[20]方法提取單頭煙粉虱總 DNA,參照Shatters等[21]的方法進(jìn)行隱種鑒定。MED隱種煙粉虱特異性引物為：上游引物 CTTGGTAACTCTTCTGTAGATGTGTGTT和下游引物 CCTTCCCGCAGAAGAAATTTTGTTC;MEAM1隱種煙粉虱特異性引物為：上游引物CTAGGGTTTATTGTTTGAGGTCATCATATATTC和下游引物 AATATCGACGAGGCATTCCCCCT。PCR反應(yīng)條件為94℃預(yù)變性3 min,94℃變性30 s,64℃退火45 s,72℃延伸60 s,35個(gè)循環(huán),72℃延伸 10 min。

1.7 統(tǒng)計(jì)分析

利用混合線性模型(linear mixed effect model)分析調(diào)查月份、調(diào)查地點(diǎn)、蔬菜生育期、栽培方式對(duì)蔬菜和雜草上煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度的影響,模型中將田塊以及寄主作為隨機(jī)效應(yīng)因子,以平均每片葉片上煙粉虱卵、若蟲(chóng)、成蟲(chóng)的數(shù)量作為響應(yīng)變量。以 95%置信區(qū)間的重疊與否來(lái)檢驗(yàn)同一地點(diǎn)、煙粉虱同一蟲(chóng)態(tài)蟲(chóng)口密度差異顯著性以及低溫下煙粉虱各蟲(chóng)態(tài)存活率之間的差異顯著性。利用單因素方差分析方法(One-way ANOVA)比較龍葵、辣子草、花椰菜對(duì)煙粉虱世代存活率和發(fā)育歷期的影響。對(duì)于在a=0.05水平上存在差異的處理效應(yīng),應(yīng)用 Tukey法進(jìn)行多重比較分析。所有分析和作圖均在R語(yǔ)言軟件上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙粉虱越冬寄主植物

調(diào)查農(nóng)作物及農(nóng)田雜草共 13科 31種,發(fā)現(xiàn)并記錄到煙粉虱寄主植物6科16種(表1),分別為茄科(Solanaceae)4種、十字花科(Brassicaceae)2種、葫蘆科(Cucurbitaceae)1種、豆科(Fabaceae)1種、菊科(Asteraceae)7種、唇形花科(Labiatae)1種。露地越冬寄主主要為花椰菜,溫室大棚越冬寄主主要為花椰菜、番茄(Lycopersicon esculentumMill.)、茄子和黃瓜蔬菜以及龍葵、小飛蓬[Conyza canadensis(L.)Cronq.]、辣子草和勝紅薊(Ageratum conyzoidesL.)等闊葉類(lèi)雜草。

2.2 煙粉虱在露地的越冬情況

福建省不同地區(qū)露地花椰菜上煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度在不同調(diào)查月份(F1,27.0=148.6,P＜0.001)、不同調(diào)查地點(diǎn)(F5,15.0=10.7,P＜0.001)和不同生育期(F2,25.2=56.3,P＜0.001)之間均存在顯著差異(表2)。其中,1月份的越冬蟲(chóng)口密度顯著高于 2月份;漳州龍海的越冬蟲(chóng)口密度顯著高于其他地區(qū)(P＜0.05),而其他地區(qū)之間的越冬蟲(chóng)口密度均差異不顯著(P＞0.05);花椰菜采后殘株上的越冬蟲(chóng)口密度顯著多于蓮座期(t15.0=10.4,P＜0.001)和花 球 形 成 期(t26.0=8.1,P＜0.001),花球形成期的越冬蟲(chóng)口密度顯著高于蓮座期(t26.0=10.0,P＜0.001)。在溫度較低的2月份,南平建甌、三明三元和將樂(lè),僅零星發(fā)現(xiàn)卵和偽蛹;福州閩侯和龍巖新羅主要發(fā)現(xiàn)卵、高齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng);漳州龍海發(fā)現(xiàn)煙粉虱的各種蟲(chóng)態(tài)。

表1 福建省煙粉虱越冬寄主植物種類(lèi)Table 1 Overwintering host plant species of Bemisia tabaci(Gennadius)in Fujian Province

2.3 煙粉虱在溫室大棚中越冬情況

生產(chǎn)大棚煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度顯著低于休耕大棚(F1,10.2=20.4,P=0.001),兩者之間的差異并不隨著地區(qū)的改變而改變(F2,16.2=1.44,P=0.266)。在三明將樂(lè)的生產(chǎn)大棚內(nèi),蓮座期和花球形成期的煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度存在顯著差異(F1,5=7.5,P=0.041),花球形成期煙粉虱卵、若蟲(chóng)和成蟲(chóng)數(shù)量分別為3.43?！と~-1、1.45頭·葉-1和0.29頭·葉-1,分別明顯高于蓮座期的0.59 粒·葉-1、0.43 頭·葉-1和0.08 頭·葉-1(表3)。

2.4 溫室大棚對(duì)煙粉虱越冬的影響

福建冬季極端低溫條件下,蔬菜上煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度在不同栽培方式下差異顯著(F1,9=30.0,P＜0.001),即露地?zé)煼凼蕉x(chóng)口密度顯著低于溫室大棚。栽培方式與不同調(diào)查地點(diǎn)之間沒(méi)有交互作用(F1,9=2.36,P=0.158),表明在三明將樂(lè)和龍巖新羅地區(qū)均是溫室大棚的煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度顯著大于露地(表4)。

2.5 煙粉虱在雜草上越冬情況

表5結(jié)果顯示,栽培方式顯著影響雜草上越冬的煙粉虱蟲(chóng)口密度(F1,18=95.5,P＜0.001),即休耕溫室大棚內(nèi)雜草上煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度顯著高于棚外露地雜草。栽培方式與地區(qū)之間不存在交互效應(yīng)(F2,18=1.0,P=0.371),即栽培方式間煙粉虱蟲(chóng)口密度的差異顯著性不隨調(diào)查地點(diǎn)的變化而變動(dòng)。另外,在三明將樂(lè)地區(qū),溫室大棚外露地雜草上煙粉虱蟲(chóng)口密度與距離大棚的遠(yuǎn)近相關(guān)(χ2=6.6,df=2,P=0.038)。距離增大,蟲(chóng)口密度顯著減小,溫室大棚附近的露地雜草上蟲(chóng)口密度最大,而周?chē)鸁o(wú)溫室大棚的露地?zé)煼凼x(chóng)口密度極低。

2.6 低溫對(duì)煙粉虱存活的影響

由表6可知,在0℃、4℃和8℃低溫下,處理6 h后,煙粉虱低齡若蟲(chóng)的存活率顯著低于卵、高齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng);處理96 h后,成蟲(chóng)的存活率顯著低于

卵和高齡若蟲(chóng)。卵和高齡若蟲(chóng)的存活率差異程度與低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間相關(guān),在8℃低溫下處理 48 h至144 h,卵的存活率顯著高于高齡若蟲(chóng);在4℃低溫下,處理6 h至144 h,高齡若蟲(chóng)的存活率顯著高于卵;而在0℃低溫下,高齡若蟲(chóng)的存活率在6 h至24 h顯著高于卵,在48 h至144 h兩者差異不顯著。

表2 福建省不同地點(diǎn)露地花椰菜上煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度Table 2 Density of overwintering Bemisia tabaci(Gennadius)on Brassica oleracea L.var. botrytis L.grown in open fields in different investigated sites in Fujian Province

表3 福建省不同地點(diǎn)溫室大棚中煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度Table 3 Density of Bemisia tabaci(Gennadius)overwintering in greenhouses in different investigated sites in Fujian Province

表4 福建省不同地點(diǎn)溫室大棚和露地花椰菜上煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度Table 4 Density of Bemisia tabaci(Gennadius)overwintering on Brassica oleracea L.var. botrytis L.grown in greenhouses and open fields in different investigated sites in Fujian Province

表5 福建省不同地點(diǎn)休耕溫室大棚和露地雜草上煙粉虱越冬蟲(chóng)口密度Table 5 Density of Bemisia tabaci(Gennadius)overwintering on weeds grown in fallow greenhouses and open fields in different investigated sites in Fujian Province

表6 低溫對(duì)煙粉虱各蟲(chóng)態(tài)存活的影響Table 6 Effect of low temperatures on the survival rate of Bemisia tabaci(Gennadius)at various life stages

2.7 越冬寄主對(duì)煙粉虱世代發(fā)育的影響

在室內(nèi)25℃適溫條件下,煙粉虱在花椰菜、龍葵和辣子草上的世代存活率分別為83.7%、79.3%和81.6%,差異不顯著(F2,6=0.127,P=0.883);世代發(fā)育歷期分別為18.9 d、16.7 d和18.8 d,差異顯著(F2,6=22.0,P=0.002)。其中,煙粉虱在龍葵上的發(fā)育歷期顯著短于在花椰菜和辣子草,而在花椰菜和辣子草上的發(fā)育歷期差異不顯著(表7)。

表7 煙粉虱在不同越冬寄主上的生長(zhǎng)發(fā)育Table 7 Development of Bemisia tabaci(Gennadius)on different overwintering plants

2.8 越冬煙粉虱隱種

由表8可知,福建省越冬煙粉虱隱種有MEAM1隱種和MED隱種,總數(shù)量分別為105只和111只,而溫室大棚中,兩隱種的數(shù)量分別為57只和111只。其中,漳州市龍海市東園鎮(zhèn)露地花椰菜和番茄上僅發(fā)現(xiàn) MEAM1隱種;三明市將樂(lè)縣光明鄉(xiāng)溫室大棚黃瓜上僅發(fā)現(xiàn) MED隱種;其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)兩種隱種混合發(fā)生,其中龍巖市新羅區(qū)東肖鎮(zhèn)和南平市建甌市小松鎮(zhèn)溫室大棚內(nèi)MED隱種占優(yōu)勢(shì),而福州市閩侯縣南通鎮(zhèn)和三明市三元區(qū)中村鄉(xiāng)溫室大棚內(nèi)MEAM1隱種占優(yōu)勢(shì)。

3 討論與結(jié)論

目前已記錄到煙粉虱寄主植物 600多種[22-24]。何玉仙等[25]前期調(diào)查記錄福建省福州、漳州農(nóng)田煙粉虱寄主植物 17科 62種,主要包括十字花科、菊科、豆科、茄科、葫蘆科、錦葵科(Malvaceae)等植物。越冬寄主是特指在冬季給昆蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和居住場(chǎng)所使其能安全越冬的植物。周?chē)?guó)珍等[13]通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn),湖北省煙粉虱露地越冬寄主主要有荔枝草(Salvia plebeiaR.Br.)、小飛蓬、一年蓬[Erigeron annuus(L.)Pers.]、益母草[Leonurus artemisia(Laur.)S.Y.Hu]、苦苣菜(Sonchus oleraceusL.)、馬蹄金(Dichondra repensForst.)和金銀花(Lonicera japonicaThunb.),且以荔枝草為主。崔洪瑩等[11]發(fā)現(xiàn)露地上的煙粉虱寄主有荔枝草、白菜[Brassica pekinensis(Lour.)Rupr.]、甜菜(Beta vulgarisL.)、菠菜(Spinacia oleraceaL.)、萵苣(Lactuca sativaL.)、蘿卜(Raphanus sativusL.)和一年蓬,而溫室大棚中主要有辣椒、酸模(Rumex acetosaL.)、婆婆草(Bidens pilosaL.)、薺草[Brassica juncea(L.)Czern.and Coss.]、繁縷[Stellaria media(L.)Cyr.]和番茄,露地上荔枝草的蟲(chóng)量最大,大棚中婆婆草的蟲(chóng)量最大。本研究同樣發(fā)現(xiàn)蔬菜作物和雜草可作為煙粉虱的越冬寄主,露地上花椰菜的蟲(chóng)量最多,大棚中蔬菜和雜草上均具有較多蟲(chóng)量,尤其是休耕大棚前茬作物殘株上的蟲(chóng)量很大,可以擴(kuò)散到棚內(nèi)大量生長(zhǎng)的龍葵、勝紅薊、辣子草、小飛蓬等闊葉類(lèi)雜草上。結(jié)合煙粉虱在龍葵和辣子草上的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)(表7),我們認(rèn)為這些闊葉類(lèi)雜草是福建地區(qū)冬季煙粉虱重要的越冬替代寄主。Mu?iz[14]同樣發(fā)現(xiàn)龍葵是煙粉虱的適宜寄主。此外,闊葉類(lèi)雜草錦葵(Malva parvifloraL.)、薺菜(Capsella bursa-pastorisL.)和田芥[Brassica kaber(DC)]也是適宜煙粉虱生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的越冬寄主[14]。

表8 福建省不同地區(qū)冬季煙粉虱隱種發(fā)生情況Table 8 Number of cryptic species of Bemisia tabaci(Gennadius)overwintering in Fujian Province

低溫的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)長(zhǎng)與露地?zé)煼凼蕉瑪?shù)量密切相關(guān)[10-11]。崔洪瑩等[11]和Lin等[26]發(fā)現(xiàn)隨著溫度降低,煙粉虱成蟲(chóng)在低溫暴露下的致死中時(shí)間不斷縮短。本研究亦發(fā)現(xiàn)隨著溫度降低及持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng),煙粉虱各蟲(chóng)態(tài)的存活率呈下降趨勢(shì)。2017年2月的溫度較1月低,2月份蔬菜上的蟲(chóng)口密度也相應(yīng)地顯著少于 1月份蔬菜上的蟲(chóng)口密度。另外,我們還發(fā)現(xiàn)卵和高齡若蟲(chóng)更耐低溫,在溫度更低的三明和南平地區(qū)露地蔬菜上煙粉虱以卵和偽蛹越冬。這與周?chē)?guó)珍等[13]、董國(guó)等[12]的研究發(fā)現(xiàn)相符。但是,除了湖北仙桃的荔枝草和江西南昌的一年蓬以煙粉虱卵為主外,崔洪瑩等[11]發(fā)現(xiàn)在湖北、浙江和江西的露地蔬菜和雜草上,煙粉虱主要以成蟲(chóng)越冬。

越冬北界是煙粉虱越冬研究中重要的科學(xué)問(wèn)題,也得到了較多的關(guān)注[10-13],而且多數(shù)研究選擇接近中亞熱帶北界的地區(qū)開(kāi)展試驗(yàn)。例如,崔洪瑩等[11]認(rèn)為湖北省仙桃市、江西省南昌市和浙江省金華市可以作為煙粉虱的自然越冬北界。陳春麗等[9]研究預(yù)測(cè),12月下旬,我國(guó)除福建、廣東、廣西、云南、海南、臺(tái)灣等省有煙粉虱田間存在,其他省的煙粉虱在露地基本上消退。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)煙粉虱在廣東、福建等南方地區(qū)的一些露地蔬菜大田可以安全越冬[8-9]。本研究調(diào)查結(jié)果亦證實(shí),在福建省南平市建甌市小松鎮(zhèn)和三明市三元區(qū)中村鄉(xiāng)以南地區(qū),煙粉虱可在露地越冬。本研究還發(fā)現(xiàn),在南亞熱帶北界附近的福州閩侯和龍巖新羅露地蔬菜上煙粉虱各蟲(chóng)態(tài)均可安全越冬,但主要是卵、高齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng),且越冬蟲(chóng)口密度較小;而在南亞熱帶的漳州龍海露地蔬菜上煙粉虱各蟲(chóng)態(tài)均可安全越冬,且越冬蟲(chóng)口密度較大,可周年危害。隨著全球氣候變暖,在南亞熱帶北界附近的區(qū)域,煙粉虱越冬的數(shù)量可能會(huì)率先出現(xiàn)積極的響應(yīng),應(yīng)予以關(guān)注。

盡管煙粉虱在露地上的越冬界限與冬季的低溫等溫線分布范圍關(guān)系密切[9,11],但溫室大棚對(duì)煙粉虱成功越冬具有積極的保護(hù)作用。王勇等[10]發(fā)現(xiàn)在越冬北界分布線以北的江蘇江淮地區(qū),煙粉虱可在雙膜覆蓋的大棚和日光溫室等保護(hù)地設(shè)施中越冬。甚至在高緯度地區(qū)如哈爾濱和遼寧的溫室大棚中,煙粉虱仍可以偽蛹越冬[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)福建各地區(qū)溫室大棚蔬菜和雜草上煙粉虱各蟲(chóng)態(tài)均可安全越冬,且溫室大棚內(nèi)煙粉虱蟲(chóng)口密度遠(yuǎn)高于棚外露地,休耕溫室大棚內(nèi)煙粉虱蟲(chóng)口密度明顯高于生產(chǎn)大棚。由于溫室大棚中越冬有助于煙粉虱以更大的蟲(chóng)源基數(shù)擴(kuò)散到田間進(jìn)行為害,是煙粉虱周年循環(huán)為害的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[10,26]。因此,建議在冬季休耕期要及時(shí)清除大棚內(nèi)作物殘株及闊葉雜草以降低越冬煙粉虱蟲(chóng)量。

在福建省,MED隱種煙粉虱于2013年在局部地區(qū)被發(fā)現(xiàn),2014年于多個(gè)地區(qū)被發(fā)現(xiàn)且占比不斷上升,但截至2014年福建省煙粉虱仍以MEAM1隱種為主[7]。Chu等[29]證實(shí)冬季廣泛使用的溫室大棚有助于增加煙粉虱的遺傳多樣性,促進(jìn)MED隱種煙粉虱的成功定殖。溫室大棚的建立可能是MED隱種煙粉虱在福建省定殖的重要因素之一[7]。本研究表明MED隱種煙粉虱可以在大棚中越冬。由于MED隱種對(duì)雜草寄主的適應(yīng)性較 MEAM1隱種煙粉虱更高[14],在休耕大棚中大量生長(zhǎng)的雜草可能也會(huì)促進(jìn) MED隱種競(jìng)爭(zhēng)取代MEAM1隱種。

本文主要關(guān)注蔬菜高強(qiáng)度生產(chǎn)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),僅選取了典型作物即蔬菜和雜草進(jìn)行調(diào)查,而園藝花卉中也有煙粉虱喜好的寄主植物[26,30],在花卉與蔬菜毗鄰種植區(qū)域開(kāi)展越冬調(diào)查,有助于進(jìn)一步明確煙粉虱越冬規(guī)律。冬季煙粉虱MEAM1、MED隱種的競(jìng)爭(zhēng)替代對(duì)翌年種群建立具有重要作用[29],加大不同栽培方式下煙粉虱取樣和鑒定數(shù)量,對(duì)比MEAM1、MED隱種的耐寒性以及對(duì)常見(jiàn)越冬雜草的適應(yīng)性,可以增進(jìn)對(duì)兩者競(jìng)爭(zhēng)替代規(guī)律的認(rèn)識(shí)。

綜上,溫度是影響煙粉虱越冬的最重要因素,煙粉虱可以在福建露地越冬。溫室大棚的保溫作用有助于煙粉虱越冬,尤其在休耕大棚內(nèi),前茬作物殘株和闊葉雜草上留有大量各蟲(chóng)態(tài)煙粉虱,成為翌年春季擴(kuò)散到露地為害的重要蟲(chóng)源。溫室大棚的發(fā)展建設(shè)可能有助于MED隱種煙粉虱的定殖擴(kuò)散。建議清除田間蔬菜殘株和闊葉類(lèi)雜草,壓低煙粉虱的越冬蟲(chóng)口基數(shù)。