李忠爐, 張文旋, 何雄波,3, 顏云榕

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南海北部灣秋季藍(lán)圓鲹與竹筴魚的攝食生態(tài)及食物競爭

李忠爐1,2, 張文旋1, 何雄波1,3, 顏云榕1,2

（1. 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院//2. 廣東省南海深遠(yuǎn)海漁業(yè)管理與捕撈工程技術(shù)研究中心，廣東 湛江 524088；3. 集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 福建 廈門 361021）

【】研究南海北部灣海域秋季藍(lán)圓鲹與竹筴魚的攝食生態(tài)特征和種間食物競爭。采用胃含物分析法，對(duì)2017年10月北部灣底拖網(wǎng)調(diào)查和港口隨機(jī)取樣收集的119尾藍(lán)圓鲹（）和198尾竹筴魚（）胃含物樣品進(jìn)行分析，通過肉眼直接觀察或顯微鏡間接觀察胃中殘留的餌料，餌料種類鑒定、計(jì)數(shù)、稱重等對(duì)食性做定量分析，以估算兩種魚類的營養(yǎng)級(jí)和生態(tài)位寬度，并利用生態(tài)位重疊研究兩種魚類的食物競爭關(guān)系?！尽克{(lán)圓鲹的餌料種類19種（屬），以橈足類和小型魚類為主，優(yōu)勢(shì)餌料生物為布氏半棱鳀()；竹筴魚的餌料種類18種（屬），以小型魚類和浮游甲殼類為主，優(yōu)勢(shì)餌料為中國毛蝦()。兩種魚類均為游泳動(dòng)物食性，均存在攝食轉(zhuǎn)換，隨著叉長的增長，藍(lán)圓鲹的餌料生物由小型浮游動(dòng)物為主轉(zhuǎn)變?yōu)樾⌒汪~類為主，竹筴魚的餌料生物由小型魚類為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐詸盐r類和較大魚類為主。藍(lán)圓鲹和竹筴魚的空胃率、竹筴魚的平均胃飽滿指數(shù)均隨個(gè)體生長呈顯著變化（＜0.05），但藍(lán)圓鲹的平均胃飽滿指數(shù)隨個(gè)體生長無顯著變化（＞0.05）。藍(lán)圓鲹和竹筴魚的營養(yǎng)級(jí)分別為3.63和3.40，營養(yǎng)生態(tài)位寬度分別為1.70和1.24，生態(tài)位重疊系數(shù)0.56，表明兩種魚類之間存在一定的食物競爭。

北部灣；藍(lán)圓鲹；竹筴魚；食物組成；營養(yǎng)級(jí)

海洋魚類食物組成與競爭不僅體現(xiàn)了海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，也是漁業(yè)種群波動(dòng)的重要影響因素[1-2]。藍(lán)圓鲹（）和竹筴魚（）均隸屬鱸形目（Perciformes）、鲹科（Carangidae），為近海暖溫性中上層魚類，在我國南海、東海和黃海均有分布，同為南海漁業(yè)的重要捕撈對(duì)象[3]，產(chǎn)量連年位居南海漁業(yè)前列，且在區(qū)域海洋食物網(wǎng)中均具有重要的調(diào)控作用[4-5]。目前，藍(lán)圓鲹和竹筴魚的研究主要為群體遺傳[6-9]、生長與死亡[10-12]、資源評(píng)估與利用[13-16]以及東海區(qū)群體的攝食習(xí)性[17-19]等方面，在北部灣海域主要為夏季群體的食性[20]、食性類型和營養(yǎng)生態(tài)位研究[21-22]。由于秋季是北部灣海域魚類資源豐度較高的季節(jié)，本研究通過采集秋季北部灣藍(lán)圓鲹和竹筴魚的樣品，對(duì)其食物組成、食性類型和營養(yǎng)級(jí)等攝食生態(tài)特征進(jìn)行分析，以期為北部灣海洋魚類食物網(wǎng)的深入研究及南海北部中上層魚類資源的科學(xué)管理提供支持。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

藍(lán)圓鲹和竹筴魚樣品采自2017年10月在北部灣海域進(jìn)行的秋季定點(diǎn)底拖網(wǎng)調(diào)查，部分樣品來源于北部灣沿岸江洪和八所漁港上岸漁獲物。底拖網(wǎng)調(diào)查海域范圍107°15′E－109°15′E，18°45′N－21°15′N，設(shè)調(diào)查站位18個(gè)，調(diào)查船為440 kW單拖網(wǎng)漁船，拖速2~3 kn，拖網(wǎng)時(shí)間1 h，囊網(wǎng)網(wǎng)目為40 mm。各站位漁獲尾數(shù)超過25尾時(shí)采集25尾，少于25尾則全部采集；港口采集樣品的捕撈區(qū)均為北部灣東部海域（圖1）。2種方式共收集樣品317尾，其中藍(lán)圓鲹119尾，竹筴魚198尾。

1.2 胃含物分析

樣品冷凍保存帶回實(shí)驗(yàn)室，根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T12763.6-2007）進(jìn)行測(cè)量[23]，體質(zhì)量和純體質(zhì)量稱量到0.1 g，叉長測(cè)量到1 mm，攝食等級(jí)分為0~4級(jí)。進(jìn)行胃含物分析時(shí)，使用濾紙吸干餌料生物表面的水分，再置于電子天平（0.1 mg）稱量。在解剖鏡（OLYMPUS SZ61）下對(duì)餌料生物種類進(jìn)行鑒定并計(jì)數(shù)，各種類盡量鑒定到最小分類單元，種類鑒定參照海洋生物分類資料[24-26]進(jìn)行。對(duì)于個(gè)體較大或消化程度較低的餌料，根據(jù)形態(tài)特征鑒定；對(duì)于個(gè)體較小或消化程度較高的餌料生物，在解剖鏡下觀察識(shí)別。

圖 1 采樣站點(diǎn)分布

表1 藍(lán)圓鲹和竹筴魚樣品情況

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 攝食強(qiáng)度 采用空胃率和胃飽滿指數(shù)評(píng)價(jià)攝食強(qiáng)度[27]，使用卡方檢驗(yàn)和Kruskal-Wallis非參數(shù)秩次檢驗(yàn)分析攝食強(qiáng)度在不同叉長組間差異性。

空胃率=空胃數(shù)/總胃數(shù)， （1）

胃飽滿指數(shù)=食物團(tuán)質(zhì)量/純體質(zhì)量。 （2）

1.3.2 食物組成 計(jì)算餌料生物個(gè)數(shù)百分比（%）、質(zhì)量百分比（）和出現(xiàn)頻率（）[28]，進(jìn)而采用相對(duì)重要性指數(shù)百分比（IRI）評(píng)價(jià)餌料生物的重要性[29]。由于藍(lán)圓鲹和竹筴魚主要攝食小型生物，本研究以作為參數(shù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，應(yīng)用Primer 5.0對(duì)食物組成進(jìn)行聚類分析，得到各叉長組的Bray-Curtis相似性系數(shù)[30]。

生物數(shù)百分比（）=某種餌料生物數(shù)/餌料生物總個(gè)數(shù)， （3）

質(zhì)量百分比（）=某種餌料生物質(zhì)量/餌料生物總質(zhì)量，（4）

出現(xiàn)頻率（）=某種餌料生物出現(xiàn)次數(shù)/實(shí)胃數(shù)， （5）

相對(duì)重要性指數(shù)（）=（+）×， （6）

相對(duì)重要性指數(shù)百分比（IRI）=IRI/∑IRI。（7）

1.3.3 營養(yǎng)級(jí) 營養(yǎng)級(jí)根據(jù)Mearns等[31]方法計(jì)算，

其中，TL為魚類的營養(yǎng)級(jí)，TL為餌料的營養(yǎng)級(jí)，定義營自養(yǎng)的浮游植物及藻類為第1營養(yǎng)級(jí)，P是餌料在魚類食物中的，是魚類攝食的全部餌料生物。

表2 餌料生物類群營養(yǎng)級(jí)

注：表中數(shù)據(jù)引自張波等[32]

1.3.4 營養(yǎng)生態(tài)位寬度和食物競爭 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（）評(píng)價(jià)2種魚的營養(yǎng)生態(tài)位寬度，采用Pianka生態(tài)位重疊系數(shù)（O）計(jì)算2種魚類的營養(yǎng)生態(tài)位重疊[33-34]，以此評(píng)價(jià)兩者的食物競爭程度。

其中，是2種魚類攝食的全部餌料生物，P和P分別表示餌料在魚和食物組成中的，O值范圍為0~1，數(shù)值越大表示食物相似性越高，即食物競爭越激烈。其中，O＞0.3即重疊有效，O≥0.7則具有顯著重疊性[35]。

2 結(jié)果

2.1 食物組成

如表3所示，藍(lán)圓鲹攝食的餌料包括7個(gè)類群，其中魚類為主要類群（IRI=87.69%），其次是櫻蝦類（4.38%）、長尾類（3.72%）和橈足類（2.84%），其它類群相對(duì)重要性指數(shù)百分比（IRI）均低于1%。從餌料種類來看，鑒定到種或?qū)俚挠?9個(gè)。數(shù)量百分比（）較高的餌料生物為布氏半棱鳀（）（32.78%）和中國毛蝦（）（17.08%）；按照重量百分比（）則以布氏半棱鳀最高（89.21%），其也是出現(xiàn)頻率（）最高的餌料生物（28.57%）。根據(jù)IRI，優(yōu)勢(shì)餌料為布氏半棱鳀（83.83%）和中國毛蝦（4.38%），其它餌料生物均低于1%。

竹筴魚的餌料生物包括12個(gè)類群，其中長尾類為主要類群（34.44%），其次是櫻蝦類（29.01%）、魚類（28.72%）、磷蝦類（3.53%）和橈足類（2.32%），其它類群的IRI均低于1%。從餌料種類來看，鑒定到種或?qū)俚?8個(gè)，按照，以中國毛蝦最高，其次為磷蝦屬（），分別為25.00%和11.83%；按照，同樣以中國毛蝦最高，為41.36%，其次為布氏半棱鳀（9.44%）；按照，依次為中國毛蝦（11.62%）、布氏半棱鳀（10.10%）、磷蝦屬（6.57%）和平頭水蚤屬（）（6.57%）種類；按照IRI，優(yōu)勢(shì)餌料為中國毛蝦（28.15%）、布氏半棱鳀（5.29%）和磷蝦屬種類（3.53%），其它餌料均低于1%。

根據(jù)餌料生物的生態(tài)類型，可將2種魚類的餌料生物分為浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物和底棲動(dòng)物3類。藍(lán)圓鲹和竹筴魚的餌料生物均以浮游動(dòng)物和游泳動(dòng)物為主，藍(lán)圓鲹對(duì)應(yīng)生態(tài)類型餌料生物的IRI分別是7.43%和91.41%，竹筴魚的分別是35.19%和63.17%。因此，北部灣藍(lán)圓鲹和竹筴魚都是以游泳動(dòng)物為主要食物的魚類。

表3 秋季北部灣藍(lán)圓鲹與竹筴魚的食物組成

注：“+”表示所占比率小于0.01%；“—”表示未出現(xiàn)。

Note: “+”indicates that the ratio was smaller than 0.01 %; “—” indicates absence.

2.2 餌料生物隨叉長的變化

藍(lán)圓鲹的食物組成隨叉長變化明顯（圖2），131~160 mm叉長組主要攝食橈足類，161~190mm叉長組主要攝食櫻蝦類和小型魚類，191 mm叉長組以上則主要攝食蝦類。隨著藍(lán)圓鲹個(gè)體的生長，其餌料生物中橈足類比率逐漸降低，小型魚類和蝦類的比率明顯增大。

竹筴魚食性主要分為2組（圖2），一組為叉長121~130 mm的個(gè)體，主要攝食小型魚類（如發(fā)光鯛）；另一組為叉長130 mm以上的個(gè)體，主要以蝦類和較大體型魚類為食。隨著叉長增大，餌料生物中橈足類和櫻蝦類所占比率均降低。

2.3 攝食強(qiáng)度隨叉長的變化

藍(lán)圓鲹各叉長組的空胃率在0%~25%之間波動(dòng)，不同叉長組之間差異極顯著（＜0.01），叉長為191~200 mm時(shí)，空胃率最高（25.0%）；叉長為131~190 mm時(shí)，空胃率在0%~16.7%之間波動(dòng)；藍(lán)圓鲹各叉長組平均胃飽滿指數(shù)波動(dòng)范圍為0.11~1.83，呈現(xiàn)3個(gè)變化區(qū)間，其中以叉長161~180 mm較高，叉長131~160 mm相對(duì)較低，而叉長>181 mm胃飽滿指數(shù)居中（圖3a），但不同叉長組的平均胃飽滿指數(shù)差異不顯著（＞0.05）。

竹筴魚各叉長組的空胃率為12.9%~33.3%，不同叉長組之間差異極顯著（＜0.01），以叉長組121~130 mm的空胃率最高，叉長為131 mm以上時(shí)，空胃率在12.9%~18.2%之間波動(dòng)；竹筴魚各叉長組的平均胃飽滿指數(shù)為0.1~0.24，以121~130 mm叉長組最高，161~170 mm叉長組最低（圖3b），且各叉長組之間差異極顯著（＜0.05）。

誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤

2.4 營養(yǎng)級(jí)、生態(tài)位寬度及食性重疊

藍(lán)圓鲹和竹筴魚的平均營養(yǎng)級(jí)分別為3.63和3.40，營養(yǎng)生態(tài)位寬度分別為1.70和1.24，Pianka生態(tài)位重疊系數(shù)為0.56。其中，藍(lán)圓鲹叉長171~190 mm群體與竹筴魚叉長131 mm以上群體具有較高的生態(tài)位重疊系數(shù)，食性重疊較明顯；藍(lán)圓鲹叉長211 mm以上與竹筴魚叉長131 mm以上叉長組的生態(tài)位重疊系數(shù)均超過0.5，且與竹筴魚131~160 mm叉長組的重疊系數(shù)均大于0.7，食性重疊明顯（表4）。

表4 北部灣秋季藍(lán)圓鲹和竹筴魚叉長組間的Pianka生態(tài)位重疊系數(shù)

3 討論

3.1 食物組成

本研究表明，北部灣海域藍(lán)圓鲹在秋季主要攝食魚類、櫻蝦類，兼食少量長尾類和橈足類等，主要餌料種類為布氏半棱鳀和中國毛蝦；竹筴魚攝食的餌料類別有長尾類、櫻蝦類、魚類，兼食少量磷蝦類和橈足類等，優(yōu)勢(shì)餌料生物為中國毛蝦、布氏半棱鳀和磷蝦屬種類。2種魚類均以小型魚類（布氏半棱鳀）和浮游甲殼類（中國毛蝦）為主要餌料生物，這與張?jiān)缕降萚22]研究結(jié)果相似。陳穎涵等[20]和楊璐等[21]的研究表明，夏季北部灣藍(lán)圓鲹主要餌料生物為橈足類和長尾類，竹筴魚餌料生物為橈足類、長尾類、糠蝦類和魚類，本研究與之相差較大，這可能是由于本研究樣品長度范圍與之不同所致，魚類對(duì)餌料的選擇隨體長增長發(fā)生變化是一種普遍現(xiàn)象，大多數(shù)魚類隨著個(gè)體的生長，攝食的餌料生物種類和長度范圍也逐漸增大，這符合魚類的“最佳攝食理論”[36]。本研究中2種魚類秋季的樣品長度范圍較夏季樣品長度范圍大，小型魚類等餌料生物也就更多。

從分布海域來看，東海秋季藍(lán)圓鲹以小型魚類和浮游甲殼類為主要餌料，竹筴魚則主要以小型魚類和浮游甲殼類幼體為食[17, 19]；臺(tái)灣海峽藍(lán)圓鲹幼魚以橈足類餌料為主，成魚則以魚類為主[18]。本研究中北部灣藍(lán)圓鲹和竹筴魚餌料生物類群與東海區(qū)和臺(tái)灣海峽的群體相似，但在優(yōu)勢(shì)餌料種類上存在差異，這可能與各海區(qū)餌料生物的差異相關(guān)。魚類食物選擇與環(huán)境息息相關(guān)，生活海域的水溫、鹽度和pH會(huì)影響生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響魚類的攝食。

3.2 攝食習(xí)性隨叉長的變化

魚類食性隨個(gè)體生長而變化是一種普遍現(xiàn)象，帶魚()、二長棘犁齒鯛()、小黃魚()和大瀧六線魚()等海洋魚類均隨體長增長出現(xiàn)食性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象[4, 36-38]。東海、浙江近海和臺(tái)灣海峽的藍(lán)圓鲹食性轉(zhuǎn)換的拐點(diǎn)叉長分別為200 mm、170 mm和166 mm[17-18, 39]，東海竹筴魚食性轉(zhuǎn)換叉長為100 mm[19]。本研究中，藍(lán)圓鲹和竹筴魚的食性分別在160 mm和130 mm發(fā)生了明顯變化。北部灣藍(lán)圓鲹的50%性成熟叉長約為170~180 mm[15]，東海區(qū)竹筴魚的性成熟叉長140~160 mm[40]，因此兩種魚類食性轉(zhuǎn)換可能與即將開始的性成熟活動(dòng)有關(guān)。同時(shí)，藍(lán)圓鲹食性轉(zhuǎn)換叉長隨著緯度的降低呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，這可能受藍(lán)圓鲹性成熟叉長隨緯度降低逐漸減小影響，東海區(qū)藍(lán)圓鲹的性成熟叉長約為160~210 mm[40]，明顯比北部灣的大。

3.3 營養(yǎng)級(jí)與攝食關(guān)系

研究表明，南海北部海域的藍(lán)圓鲹平均營養(yǎng)級(jí)為2.50，竹筴魚平均營養(yǎng)級(jí)為2.60[22]；東海區(qū)藍(lán)圓鲹和竹筴魚的營養(yǎng)級(jí)分別為4.08和4.15[17, 19]，本研究中北部灣秋季藍(lán)圓鲹和竹筴魚的平均營養(yǎng)級(jí)分別為3.63和3.40。需要注意的是，南海北部海域藍(lán)圓鲹和竹筴魚營養(yǎng)級(jí)研究中，海洋植物的營養(yǎng)級(jí)被設(shè)定為0[22]，而本研究及東海區(qū)相關(guān)研究中，海洋植物的營養(yǎng)級(jí)為1。校正后的數(shù)據(jù)表明，本研究與南海北部海域藍(lán)圓鲹和竹筴魚的營養(yǎng)級(jí)較為接近，但與東海區(qū)群體的差異較大，這主要是由于2個(gè)海域樣品叉長組成差異及魚類攝食習(xí)性的空間差異引起。隨著魚類生長，個(gè)體攝食的餌料生物通常從小型浮游生物轉(zhuǎn)變?yōu)橹行汪~類和蝦類，營養(yǎng)級(jí)會(huì)相應(yīng)增加[36]。本研究中藍(lán)圓鲹和竹筴魚樣品個(gè)體相對(duì)東海區(qū)樣品較小，以攝食營養(yǎng)級(jí)較低的浮游生物或小型游泳動(dòng)物為主，因此其營養(yǎng)級(jí)也較低。

生態(tài)位寬度反映了生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和耐受程度[41]，生態(tài)位重疊度則反映了種間利用資源的相似程度，同時(shí)也反映了種間潛在的餌料競爭關(guān)系[42]。本研究中北部灣秋季藍(lán)圓鲹和竹筴魚的營養(yǎng)生態(tài)位寬度分別為1.70和1.24，藍(lán)圓鲹的營養(yǎng)生態(tài)位寬度相對(duì)較大，表明藍(lán)圓鲹對(duì)環(huán)境資源的利用能力相對(duì)較強(qiáng)，在該海域中的優(yōu)勢(shì)地位也較竹筴魚高。同時(shí)，藍(lán)圓鲹和竹筴魚的總體Pianka生態(tài)位重疊系數(shù)值為0.56，表明兩種魚之間存在有效的生態(tài)位重疊性，具有一定的食物競爭關(guān)系，這主要是因?yàn)?種魚類均以中國毛蝦和布氏半棱鳀為主要餌料，特別是2種魚類在部分生活史階段存在較高的生態(tài)位重疊系數(shù)，餌料競爭較為激烈。不過，從整個(gè)生活史來看，藍(lán)圓鲹以布氏半棱鳀作為主要餌料生物，而竹筴魚則以中國毛蝦作為主要餌料生物，優(yōu)勢(shì)餌料生物種類的差異，降低了餌料競爭的壓力，這與皮氏叫姑魚和小黃魚以餌料生物個(gè)體大小作為食物分割而降低競爭的共存機(jī)制相似[43]?？傮w而言，北部灣海域藍(lán)圓鲹和竹筴魚食物競爭的情況并不十分嚴(yán)重，這也是藍(lán)圓鲹和竹筴魚均為北部灣相對(duì)優(yōu)勢(shì)種類的原因之一。

感謝廣東海洋大學(xué)楊世平副教授、上海海洋大學(xué)韓東燕博士和集美大學(xué)招春旭博士在胃含物種類鑒定和文章寫作過程中提供幫助以及廣東海洋大學(xué)任建峰、李華軍和韓明洋同學(xué)在樣品采集過程中提供幫助。

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Feeding Ecology and Feeding Competition Betweenandin Autumn in the Beibu Gulf, South China Sea

LI Zhong-lu1, 2, ZHANG Wen-xuan1, HE Xiong-bo1,3, YAN Yun-rong1, 2?

（1.,,524088,; 2.,524088,; 3.,361021,）

【】The present study investigated the feeding habits and feeding competition ofandin the Beibu Gulf, South China Sea in autumn.【】Based on bottom-trawl survey and fishery ports random sampling conducted in the Beibu Gulf in October 2017, a total of 119and 198stomach contents were analyzed to study diet composition, feeding type, feeding intensity, tropic niche, and trophic level, respectively. Feeding competition betweenandwere estimated by calculating the niche overlap.【】The prey items ofandwere 19 and 18 species (genus), and the dominant prey groups were copepods and small fish for, and planktonic crustaceans and small fish for,andwere the major prey species, respectively. Swimming animals were the dominant prey type of both species. Ontogenetic variations in diet composition of both species were observed, with the increase of forked length, diets ofchanged from zooplankton such as copepods to small fish such as; diets oftransformed from small fishes such asto cherry shrimp such asand, and fish such as. Percentage of empty stomach changed significantly (< 0.01) in both species, and mean stomach fullness index ofontogenetic changed insignificantly (> 0.05), while it ontogenetic changed significantly in(< 0.05). The trophic levels ofandwere 3.63 and 3.40, and the trophic niche widths were 1.70 and 1.24, respectively. The niche overlap coefficient was 0. 56, indicating that there was certain food competition between the two species in the Beibu Gulf in autumn.

The Beibu Gulf;;; diet composition; trophic level

S917.4

A

1673-9159（2019）03-00079-08

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.03.011

2019-03-14

廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2016A030313752)；廣東高校優(yōu)秀青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃(2012LYM_0073)；藍(lán)色糧倉國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2018YFD0900905)和廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)優(yōu)青項(xiàng)目

李忠爐（1983－），男，博士，講師，主要從事海洋漁業(yè)資源種群動(dòng)態(tài)研究。E-mail：lizhonglu@gdou.edu.cn

顏云榕，男，教授。E-mail：tuna_ps@126.com

李忠爐，張文旋，何雄波，等. 南海北部灣秋季藍(lán)圓鲹與竹筴魚的攝食生態(tài)及食物競爭[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，39（3）：79-86.

（責(zé)任編輯：劉嶺）