魏揚(yáng)智 馬振興 周長發(fā)

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇南京 210023）

0 引言

物種之間的有利共生關(guān)系是種群生態(tài)學(xué)中種間關(guān)系部分的重要內(nèi)容。 然而，中外文獻(xiàn)在其類型、定義和詞匯使用上多有出入。 例如中文詞匯“共生、共棲、互利、互惠、協(xié)作”等究竟如何區(qū)別？ 很多文獻(xiàn)甚至教材都有混淆和不統(tǒng)一之處。 在具體例證上更是如此，例如牛背鷺（Bubulcus ibis） 與野生哺乳動(dòng)物之間的關(guān)系到底是原始協(xié)作，還是共棲、互惠共生或兼性互利共生？ 不同文獻(xiàn)的說法千差萬別，有必要進(jìn)行辨析。

1 互利關(guān)系名稱及對(duì)應(yīng)英文詞匯

已有文獻(xiàn)對(duì)互利關(guān)系的不同類型提出過多種說法和對(duì)應(yīng)英文詞匯，相互之間往往略有區(qū)別，術(shù)語和定義更是變化多端。 表1 中列出了部分較突出的實(shí)例。

表1 部分有利種間關(guān)系名稱、含義及出處

2 互利關(guān)系的不同類型劃分

不同文獻(xiàn)對(duì)互利關(guān)系的類型劃分也不盡相同，區(qū)分出1 類到8 類的都有。

2.1 統(tǒng)稱為互利共生，無更細(xì)分類但具體含義不同 丁圣彥［1］認(rèn)為共生需要2 個(gè)條件：共居和相互間有直接的營養(yǎng)物質(zhì)交流，2 個(gè)物種之間能起相互促進(jìn)作用。王彼德［2］也提出2 種形式的共生，“一種動(dòng)物生活在另一種動(dòng)物體內(nèi)， 互相依賴，各取所需，同生共死；或2 種動(dòng)物同穴共棲，互不侵犯，和平共處”。張潤杰［5］將“互利共生”定義為“個(gè)體緊密關(guān)聯(lián)生活， 具有互惠特性”。 Chapman 和Reiss［6］認(rèn)為互利共生的兩者應(yīng)該是進(jìn)化到了完全依賴對(duì)方的地步。 靳德明［7］認(rèn)為只要對(duì)兩物種均有利，就可以稱為互利共生。

2.2 根據(jù)互利關(guān)系中獲利物種數(shù)分為2 類 有些學(xué)者根據(jù)獲利方數(shù)將互利關(guān)系分為偏利共生與互利共生［12-13］，并認(rèn)為偏利共生是指共生（symbiosis）中僅對(duì)一方有利的關(guān)系， 互利共生是對(duì)雙方均有利的共生關(guān)系。 又有學(xué)者將互利共生再細(xì)分為專性互利共生與兼性互利共生。其中，兼性互利共生是指雙方雖然以互利共生的形式生活在一起，但并未到達(dá)一種無法分割的狀態(tài)； 專性共生是指互利共生的物種不能離開另一方生存［9］。 馬振興［13］認(rèn)為互利共生均是專性共生， 并可再分為單方專性共生與雙方專性共生。

Duvigneaud［17］將 以 上2 種 關(guān) 系 命 名 為 相 依 性和互惠共生（又可稱為合作）。 其認(rèn)為“相依性是指一個(gè)生活型通過與其他種的聯(lián)合而單方面取得某種好處”，互惠共生（合作）是指物種間通過相互協(xié)作能共同獲得某種利益。

2.3 以互利關(guān)系的進(jìn)化順序分為3 類 有人將互利關(guān)系分為偏利共生、原始協(xié)作、互利共生三大類［8-9，18-19］。 其中，偏利共生是指2 個(gè)共生的物種一方獲利。原始協(xié)作（或原始合作）是指2 個(gè)松散的合作物種在一起生活可以相互獲利，但如果分開也可繼續(xù)生存。 互利共生是指2 個(gè)物種永久生活在一起，一旦分開則不能生存。 曹湊貴和展茗［18］還認(rèn)為偏利共生可分為長期偏利共生和短期偏利共生；共生互利不一定都是完全專性的， 可分為專性互利共生與兼性互利共生， 其中專性互利共生可分為單方專性與雙方專性。

然而，竇伯菊等［15］、張雪萍［14］則將原始合作稱為共棲。 尚玉昌和蔡曉明［4］將互利共生稱為共生，將原始合作稱為互惠。 不過，林育真和付榮?。?］認(rèn)為如果使用共生一詞，其應(yīng)包含偏利共生、原始協(xié)作、互利共生3 種關(guān)系。

鄒冬生和高志強(qiáng)［19］給出了分為3 類的依據(jù)，在種間正相互作用方面， 是按照偏利作用到原始合作再到互利共生的進(jìn)化順序演化的。

2.4 以互利關(guān)系進(jìn)化順序分為4 類 本分類體系是在上節(jié)3 種類型的基礎(chǔ)上， 又加一種兩物種生活在一起既無害也無利的關(guān)系， 如中性作用（neutralism）［16，20］。

2.5 以利害關(guān)系分為5 類 Odum 和Barrett［11］，以及周長發(fā)［10］從共同生活對(duì)兩物種的影響利害關(guān)系出發(fā)， 將偏害共生也劃入共生的范圍， 劃分出中性作用、偏利共生、原始協(xié)作、互利共生和偏害共生5 類。

2.6 分 為8 類 Mackenzie 等［21］和 李 振 基 等［22］將互利分為以下8 種：共生性互利、非共生性互利、專性互利、兼性互利、傳粉、種子擴(kuò)散、防御互利、細(xì)胞組織內(nèi)部互利共生。

3 互利關(guān)系的重新分類與規(guī)范

綜上所述， 可見現(xiàn)有的關(guān)于種間關(guān)系中有利共生關(guān)系的劃分及用語有很大不同， 有必要進(jìn)行規(guī)范與統(tǒng)一。 孫儒泳［9］已意識(shí)到了共生和symbiosis 使用上的混亂，建議避免使用此詞。綜合各家觀點(diǎn)，筆者認(rèn)為，可根據(jù)獲利方多少、關(guān)系緊密程度及演化程度， 將有利共生關(guān)系劃分為如下的3類，并分別使用唯一名詞及其對(duì)應(yīng)英文術(shù)語，以避免混淆。 同時(shí)，對(duì)于一般性的詞匯如“共生、共棲、互利、互惠、協(xié)作”等全部棄用。

3.1 偏利共生 偏利共生（commensalism，=附生epiphytism），指2 個(gè)物種生活在一起時(shí)，只有一方獲利，而另一方無明顯影響［23］。 由于附生多指植物，故用偏利共生更好、范圍更廣，意思也更清晰。 例如茗荷（Conchoderma virgatum hunteri）附著在海蛇身上而擴(kuò)大了活動(dòng)和分布范圍，同時(shí)能在海蛇的保護(hù)下獲得豐富的養(yǎng)料。 被茗荷附著的海蛇一般發(fā)育正常，但附著過多（例如一條海蛇附著了28 條茗荷）就會(huì)出現(xiàn)海蛇肌肉萎縮的負(fù)面情況［24］。 隱魚生長在海參的體內(nèi)，其不吸收海參的營養(yǎng)，靠捕食小甲殼類動(dòng)物為生。 由于海參的天敵較少，隱魚躲在海參體內(nèi)能得到良好的保護(hù)，但海參并未因此而得到任何好處［2］。

3.2 兼性互利共生 兼性互利共生（facultative mutualism，=原始協(xié)作protocooperation）指2 個(gè)生活在一起的物種都能從中獲益， 都比單獨(dú)生活時(shí)更好，但這種關(guān)系是松散的、可分開的。 如豆類植物與根瘤菌、海葵與寄居蟹、螞蟻和蚜蟲等。

3.3 專性互利共生 專性互利共生（obligate mutualism）指2 個(gè)生活在一起的物種彼此都能獲益，且它們不可分開，否則將不能獨(dú)立生存。 如單細(xì)胞藻類與真菌形成的地衣、菌根（微生物與植物）、珊瑚（珊瑚蟲和溝鞭藻）、絲蘭（Yucca smalliana）與絲蘭蛾的共生［25］、螞蟻（Pseudomyrmex ferruginea）和金合歡（Acacia cornigera）［26-27］。

以上討論的有利關(guān)系大部分是在2 個(gè)物種之間發(fā)生的，但實(shí)際上有利關(guān)系也會(huì)發(fā)生在多種生物之間，后者可能更普遍。 例如反芻動(dòng)物的瘤胃中共生著多種微生物，這些微生物幫助反芻動(dòng)物（例如牛等）消化纖維素，供給其活動(dòng)所需能量，反之微生物獲得了一個(gè)溫度適宜的培養(yǎng)基。 在西藏、青海、甘肅等地，雪雀等鳥類會(huì)與黃鼠（Citellus dauricus）等鼠類同穴［2］。 海洋里清潔魚類與陸地上清潔鳥類均有著多對(duì)多的種間互利關(guān)系。 許多開花植物需要多種傳粉蜂鳥幫助其完成生殖過程。 鳥媒植物由于花朵艷麗，具有蜜腺，能吸引各種蜂鳥前來采蜜授粉。