張偉麗，白文琴，白文明，宋莫凡，夏美娟，王鵬科，馮佰利，高金鋒

（西北農林科技大學農學院/旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100）

苦蕎是一種耐冷涼、耐瘠薄環(huán)境的短季蓼科作物，是糧食作物中比較理想的填閑補種作物，具有生育期短（60～80 d）、適應性較強的特點［1］?？嗍w具有豐富的營養(yǎng)價值，其蛋白質、脂肪、維生素、微量元素含量高于大米、小麥、玉米等大宗糧食，并且含有其它禾谷類糧食所沒有的類黃酮物質如蘆丁等［2］。隨著人們生活水平的提高，苦蕎作為食品、藥品等制品的重要原料日益受到人們的青睞［3-4］。但是，苦蕎由于產量低而導致經濟效益較差。肥料被稱為“作物的糧食”，長期以來一直是作物增產的重要物質基礎。氮磷鉀肥料對小麥［5］、玉米［6］、水稻［7］、谷子［8］等作物生長發(fā)育、干物質積累分配規(guī)律和產量的影響已有廣泛報道，而有關蕎麥，尤其是苦蕎的氮磷鉀施用研究相對較少。張俊科等認為，蕎麥的株高、分枝數都隨著施肥量的增加呈現先增加后減少的趨勢［9］。產量的提高是生物量和收獲指數協同提高的結果［10］，進一步提高產量需依賴光合產物的更多積累，即干物質積累越多，籽粒產量越高［7］。陳磊慶研究發(fā)現單施氮肥與單施磷肥，對蕎麥的株高、主莖分枝數、主莖節(jié)數、葉綠素含量以及各時期物質積累的影響均呈先升高再下降的趨勢［11］。苦蕎麥主產區(qū)大多生產條件落后，種植管理粗放，嚴重影響了苦蕎的生產和發(fā)展。苦蕎雖然耐瘠薄，但也是一種需肥較多的作物，充足的養(yǎng)分供應對提高苦蕎產量具有重要的作用。本文通過分析不同量N、P、K施用量對苦蕎農藝性狀、葉綠素含量、產量及構成因素以及干物質積累與分配的影響，研究了黃土高原地區(qū)不同量氮磷鉀對苦蕎生長發(fā)育過程中干物質積累、轉運與分配的影響，對采取有效措施調控作物生長發(fā)育，提高苦蕎產量具有重要作用，旨在為苦蕎的高產施肥技術提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2015年在榆林市農業(yè)試驗示范中心進行。試驗地土壤為農牧交錯地帶的典型砂壤土，地勢平整、前茬為苗圃，肥力均勻。土壤各指標具體測試結果如下：pH值為8.76，有機質0.23%、全氮0.15%、全磷0.28%、全鉀0.41%、速效氮19.29 mg/kg、有效磷 1.82 mg/kg、速效鉀 21.65 mg/kg。

1.2 試驗材料與設計

試驗以苦蕎品種西農9940為材料，由西北農林科技大學選育。肥料采用尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀。

根據榆林地區(qū)土壤的水分和養(yǎng)分含量，以氮磷鉀分別設置6個不同的施肥水平，其中不施肥作對照。隨機區(qū)組設計，N、P、K各6個處理，分別為 N0（不施氮肥）、N1（N 45 kg/hm2）、N2（N 90 kg/hm2）、N3（N 135 kg/hm2）、N4（N 180 kg/hm2）和 N5（N 225 kg/hm2）；P0（不施磷肥）、P1（P2O515 kg/hm2）、P2（P2O545 kg/hm2）、P3（P2O575 kg/hm2）、P4（P2O5105 kg/hm2） 和 P5（P2O5135 kg/hm2）；K0（不施鉀肥）、K1（K2O 18 kg/hm2）、K2（K2O 36 kg/hm2）、K3（K2O 54 kg/hm2）、K4（K2O 72 kg/hm2）和 K5（K2O 90 kg/hm2），小區(qū)占地20 m2，4次重復。氮肥試驗時，折合每公頃施用P2O537.5 kg、K2O 27 kg；磷肥試驗時，折合每公頃施用 N 67.5 kg、K2O 27 kg；鉀肥試驗時，折合每公頃施用 N 67.5 kg、P2O537.5 kg。氮磷鉀肥料以“基肥”形式均一次性施入，其后在苦蕎生長期間不再追肥，苦蕎的栽培管理方式與當地常規(guī)管理方式相同。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 苦蕎主要農藝性狀

主要農藝性狀包括株高、主莖節(jié)數、主莖分枝、主莖花簇數、分枝花簇數等，在成熟期選取5株具有代表性的植株分別進行調查。

1.3.2 苦蕎葉綠素含量

在7月20日于每個小區(qū)選取5株具有代表性的植株，將其第6、7、8片葉子標記，分別于花蕾期、開花期、結籽期、籽粒期用日本生產的SPAD-502葉綠素測定儀測定其SPAD值。

1.3.3 苦蕎產量

在成熟期將每個小區(qū)的苦蕎收獲，脫粒后實測量，折合成公頃產量。

1.3.4 苦蕎干物質積累及轉運

采用烘干稱重法進行測定。在花蕾期、開花期、結籽期、籽粒期將每個小區(qū)選取的具有代表性的5株植株的根、莖、葉分離，在烘箱105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，用電子天平測其干物質量，在成熟期用同樣方法測籽粒干物質積累量，單位：g。不同處理下苦蕎生長期營養(yǎng)體和籽粒干物質累計的擬合方程借鑒小麥干物質積累模型［12］。

樣品計算方法：

總干物質轉運量（TDMT g/株）=營養(yǎng)體最大生物量-收獲期營養(yǎng)體生物量；

總轉運效率（TDMTE %）=總干物質轉運量÷營養(yǎng)體最大生物量×100；

總轉運貢獻率（TDMP %）=總干物質轉運量÷籽粒產量×100；

花后合成量（DMSP g/株）=收獲期地上部分生物量-花期地上部分生物量；

營養(yǎng)體花后合成分配量（TVDM g/株）=營養(yǎng)體的最大生物量-花期營養(yǎng)體生物量；

籽?；ê蠛铣煞峙淞浚═GDM g/株）=花后合成量-營養(yǎng)體花后合成分配量；

合成效率（DMSE %）=籽?；ê蠛铣煞峙淞俊禄ê蠛铣闪俊?00；

合成貢獻率（DMSP %）=籽?；ê蠛铣煞峙淞俊率斋@期籽粒產量×100。

1.4 數據處理

利用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行方差分析，用Excel 2010進行數據處理與作圖。

2 結果與分析

2.1氮磷鉀處理對苦蕎農藝性狀的影響

由表1可知，不同量氮磷鉀肥處理水平下，苦蕎主要農藝性狀存在顯著差異。隨著氮肥施用量的增加，其株高不斷升高，而隨著磷肥和鉀肥施用量增加苦蕎株高先增后降，其中P3和K2處理下苦蕎的株高比對照分別增加了14.99%、22.40%，且顯著高于對照；氮磷鉀肥都能在適當的范圍內使苦蕎的主莖節(jié)數增多，其主莖節(jié)數在N1、P3、K2處理下達到最大并分別比對照增加了9.58%、29.38%、12.50%；不同量氮肥處理下的主莖分枝無顯著性差異；P3和K2處理下，苦蕎主莖分枝達到最大，比對照分別增加了42.55%、46.51%；不同量氮磷鉀處理下的主莖花簇數和分枝花簇數均隨施肥量增加呈先升高后降低的趨勢，分別在N3、P3、K1和N3、P4、K4處理下達到最大，比對照分別增加了18.89%、50.00%、41.25%和75.12%、32.26%、35.96%，并且與對照相比均達到顯著水平（P＜0.05）。

表1 不同施肥水平下苦蕎的農藝性狀變化

2.2 不同量氮磷鉀處理對苦蕎不同生育期葉綠素含量的影響

由表2可知，隨著生育期的推進，苦蕎葉綠素含量均呈現逐漸下降的趨勢，而不同肥料量處理下，其在不同生育期呈現不同的規(guī)律。隨著氮肥施用量的不斷增加，苦蕎葉綠素含量在開花期、結籽期、籽粒期均呈現先升再降的趨勢，其中在N3處理下葉綠素的含量均達到最大，較對照分別增加了17.39%、20.12%、23.75%；隨著磷肥施用量的不斷增加，苦蕎葉綠素含量在不同生育期呈現的規(guī)律略有不同。在開花期、結籽期、籽粒期各磷肥處理下的葉綠素含量表現分別為 P0＞P1＞P2＞P3＞P4＞P5、P0＞P2＞P3＞P1＞P4＞P5 和 P1＞P2＞P3＞P0＞P4＞P5， 其中在P5處理下葉綠素含量最小，平均低于對照分別為20.81%、15.85%和9.72%；隨著鉀肥施用量的不斷增加，苦蕎葉綠素含量基本呈現先降后增的趨勢，在開花期，K4處理下葉綠素含量最低，顯著低于對照12.02%，在結籽期和籽粒期葉綠素含量均在K3處理下最低，分別低于對照8.41%、22.46%。

表2 不同施肥水平下苦蕎葉綠素含量（SPAD）變化

2.3 不同量氮磷鉀處理對苦蕎產量及其構成因素的影響

由表3所示，不同量氮磷鉀處理下苦蕎產量及構成因素具有明顯的差異。隨著施氮量的不斷增加，苦蕎的單株粒數、單株粒重、千粒重均呈增加趨勢，在N5時達到最大，顯著高于對照分別為78.31%、105.63%和13.76%；不同施磷水平下苦蕎的單株粒數、單株粒重、千粒重基本呈現先增后降趨勢，均在P3達到最大，顯著高于對照分別為44.20%、53.86%和91.8%；不同鉀肥水平下，苦蕎的單株粒數、單株粒重、千粒重與施磷呈現相同規(guī)律，均在K3達到最大，顯著高于對照，分別比對照升高了為36.85%、63.72%和19.16%；隨著氮磷鉀量增加，苦蕎產量均呈現明顯的先增加后下降的變化趨勢，各氮磷鉀肥處理下的產量分別表現 為 N4＞N5＞N3＞N2＞N1＞N0，P4＞P3＞P5＞P2＞P1＞P0和 K3＞K2＞K1＞K0＞K4＞K5， 其 中 N4、P4 和 K3 處理下產量比對照分別增加了123.73%、97.63%和60.36%。方差分析結果表明，N4、P4和K3處理下產量與對照相比均達到顯著水平（P＜0.05）。

表3不同施肥水平下苦蕎產量構成因素及產量變化

2.4 不同量氮磷鉀處理對苦蕎干物質量積累、轉運及分配的影響

2.4.1 不同量氮磷鉀處理下苦蕎干物質積累動態(tài)

干物質量是群體數量和個體質量的綜合反映，同時也是產量形成的物質基礎。由圖1、2和3可知，隨著生育期的推進，干物質積累量呈現不斷上升的趨勢，于籽粒期達到最大值。同一生育時期的苦蕎干物質積累量，對于不同氮磷鉀水平的響應程度存在明顯差異。由圖1可知，在不同施氮水平下，苦蕎干物質積累量于花蕾期和開花期，均在N3處理達到最大并顯著高于對照，分別增加了49.82%、37.22%，表明N3處理更有利于苦蕎莖、葉的生長；在結籽期和籽粒期，苦蕎干物質積累量在N4處理達到最大，相比對照分別增加了48.94%、45.83%并達到顯著水平（P＜0.05）。尤其在籽粒期N4處理的苦蕎干物質積累顯著高與其他處理，這表明在N4處理更有利于苦蕎籽粒的生長從而提高產量。

如圖2所示，隨著施磷量的增加，苦蕎的干物質積累量呈現出先增加后減少的趨勢。苦蕎干物質積累量于花蕾期、開花期和結籽期，均在P4處理達到最大，相比不施磷素對照分別提高了62.52%、67.37%和53.55%；苦蕎干物質積累量于籽粒期，在P3處理達到最大，相比不施磷素對照提高37.61%。此時，在P4和P3處理下苦蕎干物質積累量均顯著高于對照。

如圖3所示，隨著施鉀量的增加，苦蕎干物質積累量呈現出與施磷肥相同的趨勢。在花蕾期、結籽期和在籽粒期，K3處理下的苦蕎干物質積累量達到最大，且顯著高于對照，相比不施鉀素對照分別提高了61.08%、74.36%和63.25%；在開花期，K2處理下的苦蕎干物質積累量達到最大，相比不施鉀素對照提高了52.57%。由此可知，K3處理更有利于苦蕎籽粒的生長從而提高產量，尤其籽粒期K3處理的苦蕎干物質積累顯著高于其他處理下苦蕎干物質積累量。

圖1 不同施氮水平下苦蕎干物質積累動態(tài)

圖2 不同施磷水平下苦蕎干物質積累動態(tài)

圖3 不同施鉀水平下苦蕎干物質積累動態(tài)

2.4.2不同量氮磷鉀處理對苦蕎干物質轉運的影響

由表4可知，隨著施肥量的增加，總轉運量、總轉運效率、總轉運貢獻率呈現先增加后減少的趨勢，在N4處理下達到最大值，總轉運量、總轉運效率、總轉運貢獻率可以分別提高87.27%、81.82%、71.28%。磷肥的施用明顯提高了苦蕎花期營養(yǎng)體生物量、營養(yǎng)體最大生物量、收獲期營養(yǎng)體生物量、籽粒產量、總轉運量、總轉運效率、總轉運貢獻率。隨著磷素施用量的增加，其表現出先增加后減少的趨勢，除籽粒產量在P4處理下達到最大，相比對照提高了30.36%，其余均在P3處理達到最大，相比對照分別提高了70.74%、43.79%、31.11%、67.54%、42.20%、51.07%?？嗍w花期營養(yǎng)體生物量在K0達到最大；苦蕎營養(yǎng)體最大生物量、收獲期營養(yǎng)體生物量均在K1達到最大，相比對照分別提高了44.46%和39.65%；隨著鉀素施用量的增加，苦蕎籽粒產量呈現出先增加后減少的趨勢，在K3處理下達到最大，相比對照提高了37.75%；總轉運量也在K3達到最大，相比對照提高了138.52%；總轉運效率在K2達到最大、總轉運貢獻率在K4達到最大，相比對照分別提高了86.30%、51.62%。

2.4.3 不同量氮磷鉀處理對苦蕎花后合成干物質在營養(yǎng)體和籽粒重分配的影響

由表5可知，氮素的施用能夠促進苦蕎花后生長?？嗍w花后合成量和營養(yǎng)體花后合成分配量均在N4處理時達到最大，相比對照分別增加了56.92%和60.00%；隨著氮素施用量的增加，苦蕎籽?；ê蠛铣煞峙淞砍尸F出逐漸增加的趨勢，在N5時達到最大；不同的氮素量對合成效率和合成貢獻率的影響不同，N5水平下合成效率相比對照明顯提高了31.91%。

苦蕎籽?；ê蠛铣闪?、花后合成分配量、合成效率和合成貢獻率在P5達到最大，相比對照分別提高5.59%、32.98%、29.13%和7.73%；苦蕎營養(yǎng)體花后合成分配量在P3達到最大，相比對照提高了11.02%。

相比對照，鉀素的施用能夠增加苦蕎的花后合成量和營養(yǎng)體花后合成分配量，但是卻降低了籽粒花后合成分配量、合成效率和合成貢獻率；苦蕎的花后合成量和營養(yǎng)體花后合成分配量均在K1達到最大，相比對照分別提高了62.82%和84.69%。這說明試驗地鉀素豐富。

3 討論和結論

3.1 氮磷鉀處理對苦蕎葉綠素含量的影響

蕎麥葉綠素含量的消長規(guī)律是反映葉片生理活性變化的重要指標之一，與葉片光合機能大小具有密切關系，其含量的多少影響著對光能的吸收和轉換［13］。光合作用與產量密切相關，葉片具有較高的光合速率是作物獲得高產的一個重要因素［14］。張金安等研究發(fā)現不同肥料處理下早熟禾葉綠素含量均呈現先升后降趨勢，且不同處理相比較來看，施用氮肥處理的葉片葉綠素含量最高，磷鉀肥次之［15］。戰(zhàn)秀梅等研究認為，適宜的氮磷鉀肥有利于提高玉米穗位葉的葉綠素含量，可在不同程度上延緩葉片衰老，延長玉米葉片功能期，促進葉片光合作用向籽粒的轉移［6］。孫常青等認為，N素對雜交谷葉綠素含量有明顯的影響，而P素和K素對其影響均不顯著，同樣隨著N、P、K素施用量的不斷增多，雜交谷葉綠素含量出現先增加后減少的趨勢［16］。本試驗中，隨著氮肥施用量的不斷增加，苦蕎葉綠素含量在不同生育期均呈現先升高再降低的趨勢，其中在N3處理下葉綠素的含量均達到最大，較對照分別增加了17.39%、20.12%、23.75%，可能是由于氮是植物體內葉綠素和酶的組成成分，而葉綠素是進行光合作用必需的物質，酶是植物體內各種物質轉化的催化劑，當缺乏氮素營養(yǎng)，加快了葉片組織衰老，也加快了蛋白質、酶的分解和氮素的轉移，從而導致葉面積下降以及葉綠體功能衰弱，葉片的生理活性、光合效率降低，過量施用氮肥，生育后期造成葉片早衰，致使生長受到嚴重影響，導致光合性能下降［17］。磷肥施用量最高時，苦蕎葉綠素含量卻最低，這是因為磷直接參與了光合作用過程，過量的磷素營養(yǎng)同樣可能造成植物早衰。不同鉀肥水平下苦蕎葉綠素含量積累均存在顯著差異，較低和較高的施鉀量都有利于苦蕎葉綠素含量的積累，可能因為適宜的鉀肥有利于光合磷酸化反應能力增強，有利于葉綠體中類囊體的形成［18］。所以盲目的追求苦蕎的葉綠素含量而施入大量的化肥不僅造成肥料資源的浪費，影響其品質，還可能引起養(yǎng)分在土壤中的積累，造成土壤富營養(yǎng)化［19］。

表4 不同施肥水平下苦蕎干物質轉運變化

表5 不同施肥水平下苦蕎花后合成干物質在營養(yǎng)體和籽粒中分配變化

3.2 氮磷鉀處理對苦蕎主要農藝性狀及產量的影響

氮肥可促使植物莖葉的生長，磷能增加植物根系生長及碳水化合物的合成和運載，而鉀促使植物莖稈增粗，增加抗倒伏能力，因此合理增施氮磷鉀肥有利于產量的增加［20］。牛波等研究發(fā)現，氮磷肥可顯著提高蕎麥產量［21］。宋毓雪等研究認為，氮肥偏低，磷肥和鉀肥中度時，株高最高；氮肥和磷肥中度，鉀肥偏高時，苦蕎主莖分枝數最多；不施磷肥，氮肥和鉀肥中度時，主莖節(jié)數最多；氮鉀肥中度，磷肥偏高時，蕎麥產量最高［22］。李前等研究發(fā)現，適宜的施磷水平有助于提高水稻產量，而過量施磷反而對水稻產量起相反作用［7］。本試驗中，磷肥處理下增產效應明顯高于氮肥和鉀肥，這與徐松鶴等的研究結果一致［20］。同時，隨著氮磷鉀素施用量的不斷增加，除不同施氮水平下，苦蕎單株粒數、單株粒重、千粒重均呈增加趨勢，苦蕎產量及其構成因素均呈現明顯的先增加后下降的變化趨勢，說明過量增施肥料不僅不會造成產量提高，還會造成肥料資源浪費，可能是因為當肥料施用量較低的時候，導致其生長不良，使源的生產和供應能力下降，從而影響庫的建成和發(fā)育；當肥料施用量過高時，不僅使土壤中養(yǎng)分失衡，破壞苦蕎根際土壤的結構，還使得光合產物的源端裝載及向籽粒的運輸受到影響，從而影響苦蕎生長，進而導致產量降低［23］。

3.3 不同量氮磷鉀處理對苦蕎干物質積累與分配的影響

作物生長發(fā)育的一生是干物質量持續(xù)增長的一生，干物質的積累雖然并不等于經濟產品的形成，但其既控制著生物產量，也控制著經濟產量［24］。光合生產直接與氮供應相關，當氮供應很低時，干物質，特別是葉片干物質會降低，而葉片干物質量的減少影響了光合生產和再生器官內同化物的分布［25］。文熙宸等［26］、康利允等［27］研究表明，玉米干物質積累量隨施氮量增加呈先增后減的變化趨勢，適量的氮肥可以提高植株干物質積累量、花前干物質轉運量、花后干物質同化量。吳光磊等研究發(fā)現，氮肥處理可顯著提高冬小麥成熟期的干物質積累量、開花至成熟階段干物質積累強度和花后籽粒干物質積累量，增加對籽粒的貢獻率［28］。侯迷紅等人研究發(fā)現，隨著施氮量的增加，蕎麥地上部干物質積累總量和各器官干物質積累量均呈現先增加后降低的趨勢，適量施氮有利于蕎麥籽粒干物質積累［29］。適量增施氮肥能夠促進花后營養(yǎng)器官貯存光合產物向籽粒中的運轉。氮肥對同化物的轉運和分配有顯著的調控效應，適量增施氮肥能夠促進莖稈中的貯藏同化物較多的向籽粒部位轉運，提高同化物轉運效率，但是過量施肥造成植株貪青晚熟，造成同化物在營養(yǎng)器官的滯留，反而不利于營養(yǎng)器官中的貯藏同化物向籽粒的轉運［30］。本試驗條件下，適宜的氮磷鉀處理顯著提高了苦蕎在不同生育期干物質的積累與分配，進一步驗證了植株營養(yǎng)器官中同化物質向籽粒運轉和分配的增多，是導致苦蕎籽粒產量提高的重要原因。

綜上所述，適宜的氮磷鉀素施用量可使苦蕎株高增高，主莖節(jié)數、主莖花簇數、分枝花簇數、葉綠素含量、產量及其構成因素增加。隨著氮素施用量的增加，苦蕎株高明顯增高，主莖分枝沒有顯著性差異。不同量N、P、K素處理對主莖節(jié)數、主莖花簇數等農藝性狀均表現出先增加后減少的趨勢。隨著氮磷鉀素施用量的不斷增加，苦蕎產量及構成因素均呈現明顯的先增加后下降的變化趨勢。氮磷鉀素的施用促進了苦蕎干物質積累及轉運，本試驗條件下，在N4（N 180 kg/hm2）、P4（P2O5105 kg/hm2）、K3（K2O 54 kg/hm2）時苦蕎籽粒達到最大，苦蕎產量最高，本研究結果可為黃土高原地區(qū)苦蕎高產高效栽培技術的優(yōu)化提供技術依據。