馮葉紅

摘 ?要：藍(lán)莓是21世紀(jì)極具有發(fā)展?jié)摿Φ囊粋€新興樹種，組織培養(yǎng)是實現(xiàn)藍(lán)莓大規(guī)模生產(chǎn)的有效途徑。但由于其根系纖維不發(fā)達(dá)、生根困難，導(dǎo)致組織培養(yǎng)過程中繁殖系數(shù)低。該文綜述了藍(lán)莓試管苗生根技術(shù)的研究進(jìn)展，闡述了誘導(dǎo)組培苗生根的機(jī)理與方法，分析了影響試管苗生根的主要因素，為組織培養(yǎng)技術(shù)用于藍(lán)莓研究和種苗生產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：藍(lán)莓;離體;組織培養(yǎng);生根

中圖分類號 S663.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2019）10-0025-04

Abstract： Semen trigonellae is a new tree species with great potential in this century.Tissue culture is an effective way to realize large-scale Production of it.The root fiber of blueberry is underdeveloped and difficult to take root， ?which results in low reproductive coefficient in tissue culture.In this paper， ?the research progress of rooting technology of blueberry tissue culture seedlings was reviewed， ?the mechanism and method of rooting induction of tissue culture seedlings are described， ?the main factors affecting rooting of test-tube seedlings were analyzed.This paper is write to provide reference for the development of Semen Trigonellae study and industrialization.

Key words：Semen trigonellae; Tissue culture; Explant; Rooting

藍(lán)莓，是中國對杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物中藍(lán)果類型的俗稱[1]，其果實中含有較多的花色素苷、黃酮等生理活性成分，具有多種營養(yǎng)保健功能和較高的經(jīng)濟(jì)價值[2]，是一種極具商業(yè)前景的小漿果類果樹。中國藍(lán)莓的概念范疇是包括目前國內(nèi)主栽原產(chǎn)北美的高叢藍(lán)莓、矮叢藍(lán)莓、兔眼藍(lán)莓和原產(chǎn)中國的篤斯越桔（橘），以及少量進(jìn)口歐洲越橘（Bilberry）的果實和植株，與之相關(guān)的名稱包括藍(lán)莓、blueberry、越桔、越橘、藍(lán)漿果、篤斯越桔（橘）[1]。藍(lán)莓的傳統(tǒng)繁殖方法主要有扦插和分株繁殖2種，存在繁殖效率低、規(guī)模小、出苗質(zhì)量參差不齊等問題，難以滿足市場的需求。而應(yīng)用植物組織培養(yǎng)技術(shù)，具有繁殖周期短，繁殖系數(shù)高，能在短時間內(nèi)繁殖出大量無菌、高品質(zhì)的種苗的優(yōu)點，現(xiàn)已成為藍(lán)莓商業(yè)化育苗的新方向。

藍(lán)莓在中國的研究起步較晚。1981年，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)郝瑞教授從美國引種藍(lán)莓。1990年，陳慧都等發(fā)表了越桔組培工廠化育苗研究成果，隨后各地開始對藍(lán)莓育苗技術(shù)進(jìn)行研究。苗木繁育技術(shù)的發(fā)展，尤其是組培工廠化育苗技術(shù)的應(yīng)用，加速了中國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1]，組織培養(yǎng)快速繁育已成為了藍(lán)莓苗木繁育的主要途徑[3]。目前，國內(nèi)外已開展了許多藍(lán)莓新品種或優(yōu)選品系的組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)的研究，積累了比較豐富的經(jīng)驗與數(shù)據(jù)，但有關(guān)藍(lán)莓離體繁育瓶內(nèi)生根的問題至今仍是一個急需攻克的難題。

本文綜述了藍(lán)莓試管苗生根技術(shù)研究進(jìn)展，闡述誘導(dǎo)組培苗生根的方法，分析影響試管苗生根的主要因素，為組織培養(yǎng)技術(shù)用于藍(lán)莓研究和種苗生產(chǎn)提供參考。

1 根發(fā)生、發(fā)育的形態(tài)解剖構(gòu)造

根系發(fā)生于根原基，根原基通常分為2種，誘生根原基和潛伏根原基。誘生根原基是從外植體的維管形成層、韌皮薄壁組織細(xì)胞、韌皮射線等部位形成的，在扦插前并不存在;而潛伏根源基在外植體取材時便具有，但處于休眠狀態(tài)，待接種后在環(huán)境適宜下發(fā)育成根[3]。通常由誘生根原基發(fā)育不定根的樹種扦插生根較難。

由于根原基形成的時間、部位和機(jī)制的差異，不定根的形成可分為皮部生根型、愈傷組織生根型和中間生根型。不同植物的生根和不定根形成類型都不同：魏麗秀等在研究山蒼子扦插生根解剖時發(fā)現(xiàn)，其生根類型為誘導(dǎo)生根型[4]。韓超等在研究桉樹無性系組培生根發(fā)現(xiàn)，有皮部生根型，也有愈傷組織生根型[5]。

目前較少涉及藍(lán)莓組培生根的解剖學(xué)觀察。王雪嬌對美登藍(lán)莓組培苗生根解剖學(xué)研究時發(fā)現(xiàn)，美登組培苗的莖中沒有潛伏根原基的存在，不定根是由誘生根原基發(fā)育而來的，并且誘生根原基起源于木質(zhì)部細(xì)胞，經(jīng)過不斷的分化形成根原基，最終形成不定根[6]。王濟(jì)紅對兔眼藍(lán)莓扦插過程中插條下剪口形態(tài)變化進(jìn)行觀察，結(jié)果表明，兔眼藍(lán)莓的根系形成于愈傷組織，愈傷組織形成分為3個階段，即愈傷組織誘導(dǎo)階段、愈傷組織初產(chǎn)生階段和愈傷組織大發(fā)生階段[7]。

2 生根方法

組培苗的生根方法有試管內(nèi)和試管外2種，都需要使用植物生長調(diào)節(jié)劑生長素類物質(zhì)誘導(dǎo)。

試管內(nèi)生根分為瓶內(nèi)固體培養(yǎng)基生根、瓶內(nèi)淺層液體培養(yǎng)基生根法。固體培養(yǎng)基生根包括：（1）持續(xù)誘導(dǎo)生根法：試管苗在含有生長素的固體培養(yǎng)基（生根誘導(dǎo)培養(yǎng)基）上持續(xù)培養(yǎng)，誘導(dǎo)不定根發(fā)生[8];（2）生長素—活性炭（生長素—AC）誘導(dǎo)生根法：試管苗先在含生長素的培養(yǎng)基上培養(yǎng)一段時間以誘導(dǎo)根原基的發(fā)生，再轉(zhuǎn)移到含AC的培養(yǎng)基上持續(xù)培養(yǎng)以促進(jìn)根原基生長;（3）生長素速蘸—AC誘導(dǎo)生根法：將試管苗基部浸入生長素溶液中一定時間，轉(zhuǎn)接到含AC的固體培養(yǎng)基上持續(xù)培養(yǎng)。試管內(nèi)根原基發(fā)生較容易，生根試管苗的根系無吸收功能或極低，移栽根系容易受到瓊脂的污染，成本較高[9]。

試管外生根是將試管苗作為微型插穗直接扦插于無菌基質(zhì)上使之生根形成小植株的方法。試管外生根的優(yōu)點在于其把生根與馴化相結(jié)合，節(jié)約了育苗成本，同時瓶外生根苗避免根系更加健壯，且生出的根系有正常的輸導(dǎo)組織[10]。但當(dāng)試管苗從無菌狀態(tài)的高溫、高濕、弱光的環(huán)境移栽到有菌狀態(tài)的自然條件，一些弱苗、小苗會因不適應(yīng)環(huán)境條件的變化而死亡[11]。

這2種方法在藍(lán)莓組培苗生根中都有應(yīng)用。劉忠輝等采用藍(lán)莓品種‘夏普藍(lán)繼代芽苗為試材，實驗比較了藍(lán)莓組培苗3種方法（瓶外生根、固體培養(yǎng)基生根、瓶內(nèi)淺層液體培養(yǎng)基生根）的生根效果，結(jié)果表明，瓶內(nèi)淺層液體培養(yǎng)基生根效果較好[12]。潘忠強(qiáng)等探討了固體培養(yǎng)基生根和瓶外生根對藍(lán)莓品種‘巴爾德溫生根的影響，結(jié)果表明，表面瓶內(nèi)生根處理的生根率更高，但瓶外生根的質(zhì)量更好[13]。研究者尚未對最佳的生根方法達(dá)成一致的結(jié)論。不同生根方法所用的基質(zhì)、植物生長調(diào)節(jié)劑種類、含量均不同。

3 生根影響因素分析

3.1 品種與基因型 藍(lán)莓基因型差異對不定根的分化有著重要影響，不同品種材料在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育規(guī)律及對外界環(huán)境條件的適應(yīng)能力等方面都存在明顯差別，試管苗生根的難易程度也有差別。烏鳳章等研究了8個藍(lán)莓品種生根情況，結(jié)果表明，不同藍(lán)莓品種的插生根能力不同，其中公爵的生根能力最好，達(dá)到86.3%，而北陸生根能力最差僅28.3%[14]。朱世銀等對安娜、萊克西、南大、奧尼爾等4個藍(lán)莓品種的組培復(fù)壯瓶苗進(jìn)行了試管外生根，結(jié)果表明，4個品種中，南大生根率最高達(dá)60%，奧尼爾第2為49%，萊克西第3、為44%，安娜最低只有27%[15]。張舵等以‘斯巴坦及‘北陸2個藍(lán)莓品種試管苗為試材，結(jié)果表明，2個藍(lán)莓品種在相同的條件下生根無明顯差異[16]。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，基因型差異與生根關(guān)系還有待進(jìn)一步挖掘。

3.2 基本培養(yǎng)基 低無機(jī)鹽濃度可以促進(jìn)植物根系生長，因此大部分藍(lán)莓生根培養(yǎng)基生根培養(yǎng)基采用1/2WPM添加不同濃度的生長素。甄成等對雜種藍(lán)莓（野生ב美登）在添加IBA的1/2WPM培養(yǎng)基進(jìn)行生根誘導(dǎo)，結(jié)果表明，生根率高達(dá)88%，且生根周期僅為40d，移栽成活率達(dá)到85%以上[17]。梁文衛(wèi)等以藍(lán)莓品種美登的無根試管苗為試材，脫脂棉為支持物，添加1/2WPM及不同濃度的IBA、NAA和蔗糖為培養(yǎng)基，生根率為100%[18]。除了1/2WPM培養(yǎng)基，WPM培養(yǎng)基、1/2CQWL、改良1/3WPM培養(yǎng)基培養(yǎng)基也被用作生根的基本培養(yǎng)基。黃作喜以添加IBA的WPM為培養(yǎng)基時生根率為40%，在添加活性炭后生根率有所上升[19]。黃科等采用1/2CQWL培養(yǎng)基添加適量IBA誘導(dǎo)藍(lán)莓Sharpblue生根，生根率達(dá)73%，單株生根4～5條[3]。陽翠等，研究了北高叢藍(lán)莓‘萊格西在改良WPM、改良1/2WPM、改良1/3WPM生根情況，結(jié)果表明，1/3改良WPM生根效果最佳[20]。但鑒于藍(lán)莓種和品種豐富，對不同品種和外植體有必要系統(tǒng)、綜合地分析培養(yǎng)基成分對試管苗生根的影響，以獲得最佳基本配方。

3.3 激素處理 無論試管內(nèi)還是試管外生根，適量使用生長素類物質(zhì)都可以誘導(dǎo)根原基的發(fā)生，并促進(jìn)不定根的生長。常用的生長素類物質(zhì)主要有IBA、NAA、IAA等，其中IBA使用最多[21]。不同生根方法所用的植物生長調(diào)節(jié)劑種類、用量均不同，在這里需要進(jìn)行分開討論。

3.3.1 試管內(nèi)生根 在IBA持續(xù)誘導(dǎo)生根法中，IBA的添加濃度一般在0.05～5mg·L-1，使用濃度因藍(lán)莓品種及培養(yǎng)基中其他因素而異。李森等研究認(rèn)為高叢藍(lán)莓生根的適宜濃度為IBA0.1mg·L-1[22]。吳光洪等以兔眼藍(lán)莓優(yōu)良品種‘粉藍(lán)壯苗后進(jìn)行瓶內(nèi)生根，添加0.8mg·L-1吲哚丁酸（IBA）+0.1g·L-1活性炭（AC）生根效果最好[23]。梁文衛(wèi)等發(fā)現(xiàn)藍(lán)莓品種‘美登在添加2.0mg·L-1IBA、0.2mg·L-1NAA和20g·L-1蔗糖的培養(yǎng)基生根率達(dá)100.0%，20d后即可達(dá)到移栽要求[18]。鄭理喬等將藍(lán)莓繼代培養(yǎng)試管苗轉(zhuǎn)入添加0.2mg·L-1IBA，并含100～200mg·L-1活性炭的培養(yǎng)基時生根情況最為理想[24]。朱芳明等研究表明，“兔眼藍(lán)莓”的最佳生根激素濃度為IBA2.0mg·L-1，生根率達(dá)92.10%，生根數(shù)多，根長勢好[25]。王大平等研究表明，兔眼藍(lán)莓試管苗添加IBA0.5mg·L-1和活性炭0.3%的培養(yǎng)基上，平均生根率達(dá)78.7%[26]。孫書偉等以藍(lán)莓品種‘藍(lán)豐、‘伯克利組培苗為材料，結(jié)果表明，藍(lán)豐在IBA0.1mg·L-1生根效果更好，伯克利在IBA0.05mg·L-1的培養(yǎng)基上更好[27]。

生長素速蘸—AC誘導(dǎo)生根法，用來速蘸的IBA溶液的濃度一般在100～500mg·L-1，蘸取時間在2～10s。韓德偉研究了外源激素IBA對藍(lán)莓組培苗瓶內(nèi)生根的影響發(fā)現(xiàn)，將藍(lán)莓苗浸蘸200mg·L-1IBA中5s后再接種到基本培養(yǎng)基中，生根速度加快，發(fā)根周期變短且生根率明顯提高[28]。陽翠等用300mg·L-1的IBA浸蘸5s后，接種于生根培養(yǎng)基中，10d后藍(lán)莓組培苗就開始長根，且生根率也有所提高[20]。

3.3.2 試管外生根 試管外生根方法與生長素速蘸–AC誘導(dǎo)生根法生長素的濃度接近。區(qū)別在于試管外生根法在速蘸后扦插到基質(zhì)上，將移栽與生根同步進(jìn)行。姚平等將經(jīng)過復(fù)壯的組培苗剪成2cm左右的莖段，置于100mg·L-1IBA溶液中并立即撈出，于溫室中扦插到以苔蘚為基質(zhì)苗床上，立即扣小拱棚保，40d生根成活率可達(dá)70%～80%[29]。王雪嬌等以篤斯越橘優(yōu)系SL-1的試管苗莖段為試材，研究不同濃度的IAA與IBA溶液浸蘸、浸蘸時間及浸蘸深度對其生根的影響，結(jié)果表明：篤斯越橘優(yōu)系SL-1試管苗莖段浸蘸IBA比IAA生根效果好，且在300mg·L-1IBA中浸蘸10s時，生根率與生根條數(shù)最高，生根率達(dá)100.0%;試管苗生長健壯，生根快;試管苗莖段浸蘸不同深度時，以基部浸蘸生根效果最佳[30]。李京等將“美登”藍(lán)莓組培苗蘸取ABT1號500mg·L-130s情況下生根率達(dá)97.0%[31]。烏鳳章提出北陸插穗經(jīng)生根劑處理后，扦插生根質(zhì)量明顯高于對照，其中在1000×10-6的IBA中速蘸，扦插生根效果最好，生根率達(dá)到82.1%，其次是在50×10-6的IBA、150×10-6的NAA、50×10-6的ABT2號中浸泡2h，生根率可達(dá)70%以上[14]。

3.4 環(huán)境條件 試管苗生長的環(huán)境條件是指生長環(huán)境中的溫度、光照強(qiáng)度、水分、氣體交換、營養(yǎng)成分等。試管內(nèi)生根時濕度達(dá)到飽和、營養(yǎng)成分充足，主要考慮溫度、光照等。試管外生根則更容易到環(huán)境條件的影響。

3.4.1 試管內(nèi)生根 暗處理與試管苗繼代次數(shù)也是影響藍(lán)莓生根的重要因素[21]。研究表明，將藍(lán)莓試管苗先暗培養(yǎng)進(jìn)行7d，再進(jìn)行光照培養(yǎng)，可明顯提高生根率;對于藍(lán)莓試管苗繼代次數(shù)而言，只有繼代到5代后，才可進(jìn)行生根培養(yǎng)，且隨繼次數(shù)增加，生根率不斷提高[32]。趙勇剛等在改良1/2WPM培養(yǎng)基中加入0.6mg·L-1IBA和不同含量活性炭（0.05%、0.10%、0.15%、0.20%、0.25%）誘導(dǎo)藍(lán)莓組培苗生根，研究活性炭對藍(lán)莓組培苗生根的影響，結(jié)果表明，當(dāng)培養(yǎng)基中含活性炭0.10%～0.20%時，培養(yǎng)30d左右有根發(fā)生，培養(yǎng)50d后生根率比對照（不加活性炭）增加66.0%～91.8%;培養(yǎng)基中加入0.10%活性炭可抑制組培苗落葉，促進(jìn)組培苗健壯生長[33]。

3.4.2 試管外生根 在組培苗試管外生根的過程中，溫度和濕度是是至關(guān)重要的影響因素。氣溫可滿足芽的活動和葉片的光合作用，地溫則影響生根速度，一般來說土溫略高于氣溫有利于生根[34]。濕度對植物扦插生根也有重要的影響，剛扦插時組培苗沒有根系，這個階段的空氣濕度是維持組培苗存活的關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)，溫度保持在20～25℃，扦插生根效果較好[35]。以篤斯越橘優(yōu)系SL-1組培苗為試材，探討環(huán)境條件的影響，結(jié)果表明，組培苗瓶外生根的最佳環(huán)境條件為22～25℃，濕度80%[36]。美登藍(lán)莓組培苗適宜的培養(yǎng)溫濕度條件為溫度25℃、濕度75%[37]。前7d應(yīng)保持小拱棚內(nèi)空氣相對濕度在95%以上，之后14d保持相對濕度在85%～90%，溫度保持在20～28℃，20d后逐漸揭開保濕的塑料膜。為了保持插穗的水分，可以采用自動間歇噴霧裝置，以提供充足的水分。此外，還可以利用遮陽網(wǎng)來維持空氣濕度[29]。

光照對組培苗試管外生根也有一定的影響，其主要是通過對插穗自身代謝的控制來實現(xiàn)的。光照刺激芽的生長，抑制根的發(fā)育，因此，在誘導(dǎo)試管苗生根時應(yīng)適當(dāng)遮陰，刺激插條先生根，后抽梢發(fā)葉，提高試管苗的成活率。在扦插時，要選擇合適的光照強(qiáng)度，從而利于生根[39]。一般30%～50%的透光量較為適宜，且50%左右的透光率最佳。強(qiáng)光照射會使插穗過度失水而枯萎，而過度的遮陰又會導(dǎo)致葉片黃化脫落。另外，適度的光照可以使嫩枝的葉片進(jìn)行少量的光合，從而為生根提供能量[6]。每天光照時間8～10h，4—5月栽植瓶外生根數(shù)量多[36]。

在扦插過程中，基質(zhì)起著重要的作用，它可以支持和固定植物，為植物提供相對適宜的生長環(huán)境。不同基質(zhì)的保濕性、透氣性和抗菌性等能力都不相同，因此在選擇基質(zhì)時，要根據(jù)植物本身的特點進(jìn)行選擇。以“園藍(lán)”品種為試材，進(jìn)行了架空苗床和地表苗床瓶外生根效果的比較分析，并對瓶外扦插生根基質(zhì)進(jìn)行篩選，得出混合基質(zhì)椰糠和水苔（體積比6∶4）生根效果好，生根率達(dá)96%以上，生根苗移栽的最佳基質(zhì)是草炭土∶苔蘚為2∶1[36]。有研究者以美登藍(lán)莓為試材，研究了不同基質(zhì)對"美登"藍(lán)莓組培苗室外移栽的影響，結(jié)果表明，移栽基質(zhì)以沙子+草炭土（1∶1）最佳[37]。

4 展望

藍(lán)莓因其豐富的營養(yǎng)保健價值與廣闊市場前景，在世界各地廣泛種植。中國藍(lán)莓研究雖然起步較晚，但是發(fā)展迅速，藍(lán)莓的組織培養(yǎng)技術(shù)也不斷成熟。目前，藍(lán)莓的試管苗生根研究取得了一定的成果，影響生根的因素主要有外植體、培養(yǎng)基成分、激素處理、生根環(huán)境（溫度、濕度、光照等），部分品種的試管苗已經(jīng)能夠?qū)崿F(xiàn)了生根移栽成活。

今后應(yīng)加強(qiáng)生根機(jī)理方面的研究，從解剖學(xué)、生理生化、分子生物學(xué)等方面進(jìn)一步探尋不定根發(fā)生的機(jī)理，探尋生根過程中、內(nèi)源激素、相關(guān)酶活性的變化規(guī)律，分析生根過程中的基因表達(dá)等，這些在其他木本植物上已經(jīng)有所涉及。生長素反應(yīng)因子（ARFs）是植物界特有的轉(zhuǎn)錄因子蛋白，它們與生長素早期反應(yīng)基因（Aux/IAA基因，SAUR基因和GH3基因）啟動子內(nèi)的生長素順式作用元件TGTCTC（AuxREs）特異性結(jié)合來調(diào)節(jié)這一類基因的表達(dá);宋曉波等確定核桃不定根發(fā)生過程中高效、穩(wěn)定表達(dá)的內(nèi)參基因，研究不定根發(fā)生相關(guān)基因的表達(dá)模式[38]。相信隨著研究的不斷深入，與藍(lán)莓發(fā)根有關(guān)的基因?qū)贿M(jìn)一步挖掘和利用，從根本上解決藍(lán)莓生根問題，促進(jìn)藍(lán)莓組織培養(yǎng)技術(shù)的推廣應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)

[1]吳林，中國藍(lán)莓35年——科學(xué)研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（01）：1-11.

[2]林維耀，張偉強(qiáng)，張立杰，等.藍(lán)莓果實營養(yǎng)保健與貯藏保鮮研究綜述[J].東南園藝，2018，6（01）：49-54.

[3]黃科，黃琴，代歡，等.藍(lán)莓離體快繁及生根特點研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2016，34（01）：140-146.

[4]魏麗秀，李培旺，彭映輝，等.山蒼子嫩枝扦插生根過程的形態(tài)解剖學(xué)研究[J].林業(yè)科技通訊，2018（04）：17-20

[5]韓超，徐曉立.3種桉樹組培苗不定根發(fā)生發(fā)育過程的解剖學(xué)觀察[J].西北植物學(xué)報，2016，36（08）：1594-1599.

[6]王雪嬌.藍(lán)莓組培苗扦插繁殖技術(shù)與生根機(jī)理的研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[7]王濟(jì)紅.兔眼藍(lán)莓扦插繁殖生根機(jī)理研究[D].貴陽：貴州大學(xué)，2007.

[8]Harris R A，Mantell S H.Effect of stage subculture duration on the multiplication rate and rooting cap Ⅱ acity of micropropagated shoots of tree peony[J].Hort Sci.，1991，66（1）：95-102.

[9]張倩，王華芳.牡丹試管苗生根與移栽技術(shù)研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報，2012，39（09）：1819-1828.

[10]郭素娟.林木扦插生根的解剖學(xué)及生理學(xué)研究進(jìn)展[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997（04）：66-71.

[11]徐振華，王學(xué)勇，李敬川，等.試管苗瓶外生根的研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2002（04）：84-86，89.

[12]劉忠輝，謝善松，黃水珍，等.藍(lán)莓組培苗三種生根方法效果比較[J].南方農(nóng)業(yè)，2016，10（13）：48-49，78.

[13]潘忠強(qiáng)，李海寧，焦功強(qiáng).不同處理對藍(lán)莓（Blueberry）試管苗瓶外生根影響[J].河南農(nóng)業(yè)，2016（11）：15.

[14]烏鳳章，王賀新，陳英敏.藍(lán)莓嫩枝扦插繁殖技術(shù)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007（11）：44-46.

[15]朱世銀，武孔敏，蔡榮靖，等.不同藍(lán)莓組培苗在不同基質(zhì)中的瓶外生根技術(shù)初探[J].南方農(nóng)業(yè)，2016，10（15）：61-62.

[16]張舵，楊艷敏，魏永祥，等.激素配比和pH值對藍(lán)莓試管苗增殖生長的影響[J].北方果樹，2015（03）：13-14.

[17]甄成，畢顯禹，李淑娟，等.雜種藍(lán)莓（野生ב美登）組培快繁[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，44（05）：29-33.

[18]梁文衛(wèi)，宋鵬慧，閻聰，等.美登藍(lán)莓試管苗瓶內(nèi)快速生根試驗[J].中國果樹，2015（04）：44-47.

[19]黃作喜，胡東方，李強(qiáng)，等.藍(lán)莓生根培養(yǎng)基的篩選[J].內(nèi)江師范學(xué)院學(xué)報，2016，31（12）：37-41.

[20]陽翠，王軍，董順文，等.培養(yǎng)基組分對藍(lán)莓組培苗瓶內(nèi)生根的影響[J].植物生理學(xué)報，2016，52（09）：1438-1442.

[21]宋剛，徐銀，宋金耀，等.藍(lán)莓試管苗不定根的誘導(dǎo)研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（06）：89-91.

[22]李森，高麗霞，劉念，等.高叢越橘“奧尼爾”的組織培養(yǎng)[J].北方園藝，2016（09）：102-105.

[23]吳光洪，孫英坤，陳林敬，等.兔眼藍(lán)莓‘粉藍(lán)葉片直接誘導(dǎo)叢生芽再生技術(shù)體系的建立[J].植物生理學(xué)報，2016，52（03）：372-380.

[24]鄭理喬，黃成林，劉華，等.兔眼藍(lán)莓組織培養(yǎng)過程中褐化與生根問題的探討[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，39（05）：777-782.

[25]朱芳明，張?zhí)?，劉惠民，?兔眼藍(lán)莓快繁技術(shù)研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，36（03）：73-79.

[26]王大平.兔眼藍(lán)莓試管苗生根培養(yǎng)的研究[J].北方園藝，2010（16）：140-142.

[27]孫書偉.藍(lán)莓組培苗瓶內(nèi)生根的探討[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（04）：786-788.

[28]韓德偉.IBA對藍(lán)莓組培苗瓶內(nèi)生根的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（07）：38-40.

[29]姚平，孫書偉.藍(lán)莓組織培養(yǎng)瓶內(nèi)復(fù)壯瓶外生根快繁技術(shù)[J].北方園藝，2009（04）：161-162.

[30]王雪嬌，代志國，高慶玉，等.藍(lán)莓組培苗瓶外扦插生根的研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（04）：30-32.

[31]李京，張妍妍，張建瑛.藍(lán)莓組培苗瓶外生根技術(shù)的優(yōu)化[J].林業(yè)科技，2013，38（05）：4-6.

[32]王平紅.活性炭對藍(lán)莓組培苗生根的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（22）：11762-11763.

[33]趙勇剛，高克姝.論林木的無性繁殖及其應(yīng)用[J].山西林業(yè)科技，1996（03）：14-17.

[34]彭醒醒，代志國，董暢，等.篤斯越橘組培苗瓶外生根和移栽條件研究[J].中國果樹，2015（02）：35-37.

[35]李京，張建瑛，張妍妍，等.“美登”藍(lán)莓組培苗移栽技術(shù)研究[J].北方園藝，2013（13）：36-38.

[36]宋曉波，常英英，劉昊，等.核桃qRT-PCR內(nèi)參基因的篩選與不定根發(fā)生相關(guān)基因表達(dá)分析[J/OL].園藝學(xué)報：1-12[2019-03-24].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1924.s.20190218.1003.004.html.

（責(zé)編：張宏民）