王 巖，郭 濤，邢 丹*

（1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院辣椒研究所，貴州 貴陽 550006；2.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716）

磷是作物生長所必需的大量營養(yǎng)元素之一，對作物產(chǎn)量的形成有著重要作用。然而由于淋洗、固定、土壤生化過程等原因，土壤中的磷元素通常呈現(xiàn)高度的異質(zhì)性分布［1］。對于施入土壤中的磷肥，也很容易被土壤中大量的鈣、鐵、鋁化合物所固定，因此磷在根際的分布變異較大，植物根系通常處于局部供磷的情況［2］。為了從土壤中的磷富集區(qū)捕獲足夠的磷來滿足自身生長發(fā)育需要，植物通常會增加根系在磷富集區(qū)內(nèi)的生長和擴大根系表面積來增強對磷的吸收［3-4］。有研究者在對小麥、油菜、玉米等作物的研究中證實了局部磷肥的施用對根系的刺激效應(yīng)［5-6］。磷、鋅存在顯著的交互作用，磷肥的大量施用和在土壤中的富集是影響土壤和作物鋅營養(yǎng)的關(guān)鍵因素［7-8］，施入土壤中的磷酸鹽被土壤中大量的鈣、鐵、鋁化合物固定后，能將鋅固定在土壤膠體表面，進而降低鋅的生物有效性［9］，說明了土壤中有效鋅的化學(xué)失活是磷-鋅拮抗作用的主要機制，水培條件下營養(yǎng)液中磷濃度的增加未降低植物中鋅的含量進一步支持了這一結(jié)論［10］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)施肥過程中，為了減少土壤對施入的磷肥的固定，采用局部施肥的方式，這種方式在一定程度上減少了磷與鋅廣泛接觸幾率，是否會減弱磷、鋅拮抗作用呢？目前的研究較少。

因此，當植物根系處于局部供磷的情況時，磷、鋅之間的拮抗作用是否會減弱？磷、鋅之間的拮抗作用為整體還是局部反應(yīng)？這些問題有助于深刻理解磷、鋅之間的拮抗作用。故本試驗利用分根技術(shù)手段，研究根系局部施磷對玉米生長狀況以及磷、鋅拮抗作用的影響。這對于調(diào)整施肥方式提高作物磷、鋅利用率具有重要意義，同時為從根本上理解磷、鋅之間的拮抗作用機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試作物：玉米（Zea mays L.）“精科糯2000”。種子用10% H2O2表面消毒10 min，隨后用蒸餾水沖洗，在25℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽30 h后，在盛有石英砂的培養(yǎng)盆中育苗，隨時補充水分和養(yǎng)分，待根系長出5～8 cm時進行分根。

供試土壤：供試土壤為中性紫色土，采自西南大學(xué)國家紫色土肥力與肥料效益監(jiān)測站?；拘誀顬閜H值6.7、有機質(zhì)19.52 g/kg、堿解氮21.07 mg/kg、全鉀14.44 g/kg、有效磷28.71 mg/kg、速效鋅1.05 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗容器選用塑料盆，將塑料盆從中間分隔開，用聚氯乙烯粘合劑將塑料布粘在中間，并用密封膠密封使其不漏水，從而將盆分隔成兩個根室（A、B室），兩室之間無連通，玉米根系平均分配在2個根室。模擬農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中穴施的方法，對玉米進行局部施磷（圖1）。試驗設(shè)置3個磷水平（0、100、200 mg/kg），兩個鋅水平（0、5 mg/kg），試驗共設(shè)置10組處理（表1），每個處理4個重復(fù)。所有處理控制氮水平150 mg/kg，鉀水平100 mg/kg。磷肥用過磷酸鈣，鋅肥用硫酸鋅，氮肥用硝酸銨，鉀肥用硫酸鉀。試驗在植物營養(yǎng)光照培養(yǎng)室進行，每天補充光照，控制光照時間（14 h/d），控制溫度（25℃），稱重法控制土壤水分含量，使之保持在田間持水量的50%～60%之間。

圖1 分根裝置試驗示意圖

表1 試驗處理

1.3 測定項目與方法

植株生長40 d后收獲，植株地下部（分A、B室）和地上部用蒸餾水洗干凈后，于105℃殺青30 min，然后70℃烘干至恒重，用于生物量的測定。植株鋅、磷含量的測定參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［11］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 18.0對試驗數(shù)據(jù)進行二因素或單因素統(tǒng)計分析，5%水平下LSD多重比較檢驗各處理平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對玉米植株生長的影響

均勻施磷條件下，地上部生物量會隨著供磷水平的增加而顯著增加（表2），不供鋅的情況下，相對于未供磷，均勻施磷為100 mg/kg時，地上部生物量顯著提高了165.9%，供鋅時提高了144.1%。局部施磷處理也能顯著增加地上部生物量。當兩種施肥方式所供磷總量相同時，局部施磷導(dǎo)致地上部生物量高于均勻施磷，這說明局部施磷對玉米的促生效果強于均勻施磷。整體而言，供磷水平和施肥方式相同時，與不供鋅相比，供鋅顯著地增加了植株地上部的生物量。

表2 不同處理對玉米生物量的影響 （g）

根部生物量隨施磷水平的提高而顯著增加。在A、B兩室施磷水平相同時，兩根室生物量無顯著差異，隨供磷水平的增加而顯著增加。施磷一側(cè)（B室）較未施磷一側(cè)（A室）生物量顯著增加：無鋅供應(yīng)條件下，局部施磷導(dǎo)致B室生物量相對A室顯著提高了58.8%、66.7%；鋅供應(yīng)條件下，其B室生物量分別提高了37.5%、55.6%。這說明玉米根系在磷供應(yīng)區(qū)大量增生。值得注意的是，與不供磷相比，局部施磷導(dǎo)致未供磷根室（A室）的生物量增加，這可能是磷在植物體內(nèi)發(fā)生了轉(zhuǎn)移。

2.2 不同處理對玉米鋅營養(yǎng)和轉(zhuǎn)運的影響

由表3可知，無論是局部施磷還是均勻施磷，植株地上部鋅含量都隨磷水平的提高而呈下降趨勢，但鋅吸收量呈相反趨勢，這可能與生物量有關(guān)。施磷水平相同時，施鋅提高了玉米地上部的鋅含量。當施磷總量相同時，相對均勻施磷，局部施磷導(dǎo)致地上部鋅含量下降。

對于玉米根部的鋅含量和吸收量，鋅含量隨施磷水平的提高而降低，鋅吸收量呈現(xiàn)相反的趨勢。當兩根室施磷水平一致時，A、B兩室鋅含量、吸收量無顯著差異。供磷一側(cè)（B室）鋅含量降低：供鋅條件下，供磷一側(cè)（B室）相對未供磷一側(cè)（A室）鋅含量分別顯著降低了16.7%和16.1%；不供鋅條件下，B室鋅含量分別降低了13.1%和19.9%。綜上所述，說明供磷水平的提高加劇了磷對鋅的拮抗作用，降低了根部鋅含量。磷鋅的交互效應(yīng)對根部鋅含量有顯著的影響，但對根部鋅吸收量影響不顯著。

表3 不同處理對玉米鋅含量、吸收量、轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

由表3可知，單位根重（A室）鋅的吸收隨施磷水平的增加而增加，這說明局部施磷能夠促進未施磷一側(cè)根對鋅的吸收。而施磷一側(cè)（B室），這一比值則隨磷水平的提高呈現(xiàn)下降的趨勢，這說明根對鋅的吸收受到高磷水平的抑制。而當施磷總量一致時，相對于均勻施磷，局部施磷條件導(dǎo)致B室的這一比值顯著降低，分別降低了80.0%、30.0%，而A室的差異不顯著，這說明相對于均勻施磷，局部施磷方式加劇了磷對鋅的拮抗作用，抑制了根對鋅的吸收。

玉米根部鋅吸收量與總吸收量的比值隨著磷水平的增加而下降，這說明鋅從根部向地上部分的轉(zhuǎn)運受到施磷水平的影響。同時，相同供磷水平條件下，施鋅處理導(dǎo)致鋅的轉(zhuǎn)運系數(shù)均低于未施鋅處理，說明鋅的轉(zhuǎn)運還受土壤鋅的影響。

2.3 不同處理對玉米磷營養(yǎng)的影響

由表4可知，玉米地下部磷含量和吸收量隨施磷水平提高而顯著增加。兩側(cè)施磷水平一致時，不同根室之間磷含量和吸收量無差異，局部施磷時，施磷一側(cè)（B室）的磷含量均顯著高于另一根室。供鋅之后，無論是局部施磷還是均勻施磷，植物地下部磷含量和吸收量均呈下降趨勢。

表4 不同處理對玉米磷含量、吸收量的影響

局部施磷條件下，玉米地上部磷含量和吸收量隨著供磷水平的增加而顯著增加。未供鋅條件下，集中供磷為100、200 mg/kg時，相對于供磷為0 mg/kg，玉米地上部磷含量和吸收量分別增加了57.4%和69.1%、220.2%和383.9%；鋅供應(yīng)條件下，分別提高了22.6%和79.3%、126.2%和340.9%。相同供磷水平下，無論是局部施磷還是均勻施磷，施鋅導(dǎo)致玉米地上部磷含量降低。綜上所述，土壤鋅水平對玉米植株磷含量有顯著影響。

2.4 根部鋅吸收量對地上部鋅吸收量的影響以及磷水平對土壤鋅有效性的影響

施磷一側(cè)（B室）根部生物量與根部鋅吸收量呈正相關(guān)關(guān)系（圖2）。土壤中有效鋅含量在高磷（200 mg/kg）水平下顯著降低（圖3）。未施磷一側(cè)（A室）根鋅吸收量與地上部鋅吸收量的關(guān)系用曲線表示（圖4A），即地上部鋅吸收量隨A室根鋅吸收量呈先增高后降低的趨勢，在中值時到達最大。施磷一側(cè)（B室）根鋅吸收量與地上部鋅吸收量無顯著關(guān)系（圖4B）。

圖2 根部生物量與根部鋅吸收量的相關(guān)關(guān)系

圖3 不同施磷水平對土壤鋅有效性的影響

圖4 根部鋅吸收量與地上部鋅吸收量的關(guān)系

3 小結(jié)與討論

有研究表明，當養(yǎng)分供應(yīng)被限制在局部根系時，作物可以通過增加供應(yīng)區(qū)根系的生長或養(yǎng)分吸收效率而得到補償［5］。本試驗發(fā)現(xiàn)，與不供磷相比，局部施磷不但可以促進磷供應(yīng)區(qū)根系的生長（表2），且非磷供應(yīng)區(qū)根系的生物量和磷含量也會提高（表3），這說明部分根系供磷能促進植株根系的生長和對磷的吸收，部分根系缺磷能促進地上部的同化物向根部運輸［6］，這就保證了作物的正常生長。

試驗結(jié)果表明，無論是局部施磷還是均勻施磷，隨著磷水平的不斷提高，玉米植株地上部和地下部鋅含量逐漸下降，這說明磷鋅拮抗作用為整體反應(yīng)而不只發(fā)生在局部。與此同時，玉米植株的磷含量不斷提高。以往的研究也發(fā)現(xiàn)，供磷顯著降低秸稈、根系的鋅含量，但同時也增加磷含量［12］。前人研究表明施磷降低鋅由地下部向地上部轉(zhuǎn)運［13］，而最近研究發(fā)現(xiàn)，鋅由地下部向地上部轉(zhuǎn)運不受供磷水平的影響［14］。本試驗發(fā)現(xiàn)，局部施磷條件下，隨供磷水平的提高，鋅的轉(zhuǎn)運系數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢，這表明鋅由地下部向地上的運輸受供磷水平的影響，進而影響了地上部鋅含量。同時，相同供磷水平下，供鋅處理導(dǎo)致鋅的轉(zhuǎn)運系數(shù)均高于未施鋅處理，鋅的轉(zhuǎn)運還會受供鋅的影響。

施磷降低胞質(zhì)或水溶性鋅含量，進而影響鋅的生理有效性和代謝［15］，但最近研究發(fā)現(xiàn)植株鋅濃度下降不是簡單的生物量增加而導(dǎo)致“稀釋效應(yīng)”的結(jié)果［16］。本研究也證實了這一觀點，高磷水平條件下，玉米植株地上部鋅含量隨供磷水平增加顯著下降（表3），但其生物量變化差異不顯著（表2）。有研究者發(fā)現(xiàn)，低磷水平增加作物籽粒和秸稈中的鋅，而高磷水平則導(dǎo)致其鋅的下降［17］；也有研究者發(fā)現(xiàn)，隨著施磷量的增加，地上部生物量和鋅含量呈先增加后減小的趨勢［18］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，提倡磷肥集中施用以提高肥效［19］，但本試驗發(fā)現(xiàn)，對玉米進行局部施磷，促進施磷一側(cè)根系生長的同時降低其鋅含量。因此，生產(chǎn)實踐中如何優(yōu)化磷肥的施用來獲得鋅的最大積累，需要進一步研究。

綜上所述，作物局部施磷加劇了磷對鋅的拮抗作用，抑制了根對鋅的吸收，同時磷水平的提高抑制鋅由地下部向地上部轉(zhuǎn)運；磷、鋅拮抗作用的發(fā)生是玉米植株的整體反應(yīng)，而非只發(fā)生在局部。