趙永國(guó) 陸光遠(yuǎn)

摘要：以含油量差異大的5個(gè)陸地棉材料為親本，按照Griffing II方法配制不完全雙列雜交組合，采用數(shù)量性狀遺傳模型分析了棉子含油量的遺傳效應(yīng)和遺傳參數(shù)。結(jié)果表明，棉子含油量符合“加性-顯性”模型，且加性效應(yīng)方差比例為64.2%，含油量遺傳加性效應(yīng)起主要作用。陣列方差（Vr）與非輪回親本協(xié)方差（Wr）的回歸方程關(guān)系結(jié)果表明，親本E9含有較多的顯性基因，而親本1011與1017含有較多的隱性基因;棉子含油量的狹義遺傳力較高，為49%。因此，在育種實(shí)踐中應(yīng)選擇較高含油量的材料為親本，并在雜交早代進(jìn)行選擇，可提高棉子高油育種的效率。

關(guān)鍵詞：棉子;含油量;加性效應(yīng);顯性效應(yīng);遺傳力

中圖分類號(hào)：S816.43? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）04-0014-03

Abstract： Using five varieties of upland cotton with different oil content as their parents，the genetic effects and genetic parameters of oil contents were analyzed in Haymans diallel genetic model with Griffings diallel system II. The results showed that oil content followed the “additive-dominant” model， and the additive effect， which accounted for 64.2% of total variance components， had a more important effect on the inheritance of oil content. The regression of cottonseed oil content between Wr and Vr implied that the parent E9 had more dominant genes， while 1011 and 1017 had more recessive genes. Narrow-sense heritability for oil content was as high as 49%， which suggested that to improve the cottonseed oil content， we should use high oil content lines as parents and carry out selection in early generation.

Key words： cottonseed; oil content; additive effect; dominant effect; heritability

中國(guó)常年植棉面積為600萬(wàn)hm2左右，生產(chǎn)皮棉約750萬(wàn)t，棉子產(chǎn)量可達(dá)1 000萬(wàn)t以上，榨油約150萬(wàn)t，棉花是中國(guó)集纖維、油料及飼料于一體的重要經(jīng)濟(jì)作物[1-3]。精煉棉子油一般呈橙黃色或棕色，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高，含有大量的必需脂肪酸，其中亞油酸含量最高，可達(dá)50%以上，是所有食用油中最高的一種[4]。棉子油宜與動(dòng)物脂肪混合食用，因?yàn)槠鋪営退岷刻貏e高，而亞油酸能有效抑制人體血液中的膽固醇，有利于保護(hù)人體健康，是重要的植物食用油料資源[5，6]。目前，精煉棉油是新疆、山東等地的主要食用油之一，也是中國(guó)油業(yè)中食用調(diào)和油的重要組成，在植物食用油中占有重要地位。因此，研究棉子含油量的遺傳效應(yīng)，對(duì)于棉子品質(zhì)的改良和利用具有重要意義。

國(guó)內(nèi)外對(duì)棉子含油量的遺傳特性研究較少，且研究結(jié)論并不一致，Azhar等[7]以8個(gè)材料為親本進(jìn)行完全雙列雜交，共配制56個(gè)雜交組合，研究棉子含油量的遺傳特性，結(jié)果表明，棉子含油量符合“加性-顯性”模型，以加性效性應(yīng)為主，同時(shí)表現(xiàn)部分顯性效應(yīng);王國(guó)印等[8]、秦利等[9]研究結(jié)果也以加性效應(yīng)為主。Singh等[10]以10個(gè)陸地棉品種為試驗(yàn)材料研究了含油量、蛋白質(zhì)等性狀的遺傳效應(yīng)，結(jié)果非加性效應(yīng)達(dá)到顯著水平，而加性效應(yīng)未達(dá)到顯著水平，表明含油量主要受顯性效應(yīng)控制。季道藩等[11]也認(rèn)為含油量的遺傳主要受顯性基因控制。Ye等[12]研究表明，除了加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)外，棉子含油量還存在上位性效應(yīng)。上述研究的結(jié)論不盡相同，因此，對(duì)棉子含油量這一性狀進(jìn)行系統(tǒng)研究具有重要意義。本研究以5個(gè)陸地棉材料為親本，按照Griffing Ⅱ進(jìn)行雙列雜交，采用二倍體種子數(shù)量性狀遺傳模型及其統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)棉子含油量的遺傳特性進(jìn)行了初步探討，旨在為種子油分遺傳改良提供理論參考。

1? 材料和方法

1.1? 田間試驗(yàn)及方法

選擇含油量差異較大的5個(gè)材料作為親本，其中，E1具有大鈴特性，E9具有結(jié)鈴性好特性，1011具有抗蟲(chóng)特性，1017具有結(jié)鈴性好與優(yōu)質(zhì)特性，均為課題組保存材料。2012年4月將參試親本種植于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所試驗(yàn)基地，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，6行區(qū)，株、行距分別為0.3、1.1 m，田間管理按常規(guī)生產(chǎn)進(jìn)行。盛花期按照Griffing II 設(shè)計(jì)，配制5個(gè)親本的雙列雜交組合[（n=P（P-1）/2）]10個(gè)，連同5個(gè)自交親本，共15份材料。每個(gè)小區(qū)取自交和雜交種子，用標(biāo)準(zhǔn)的索氏抽提法測(cè)定棉子含油量[13]，表1為參試親本與其雜交組合的含油量測(cè)定值。

1.2? 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析參照加性-顯性遺傳模型[14]進(jìn)行。采用QGA Station分析軟件（http：//ibi.zju.edu.cn/software/qga/）估算各項(xiàng)方差分量占表現(xiàn)型方差的比率，采用調(diào)整無(wú)偏預(yù)測(cè)法預(yù)測(cè)各項(xiàng)遺傳效應(yīng)值[15]，用以基因型為抽樣單位的Jackknife抽樣方法估算各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)量的標(biāo)準(zhǔn)誤，然后檢驗(yàn)各遺傳參數(shù)的顯著性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 棉子含油量的遺傳方差組成

方差分析結(jié)果表明，棉子含油量的加性效應(yīng)值為4.179，顯性效應(yīng)值為2.283，均達(dá)到顯著水平，表明基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)對(duì)棉子含油量都有顯著作用，進(jìn)一步對(duì)各項(xiàng)遺傳方差分量占表型方差的比率進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，加性方差、顯性方差和機(jī)誤方差比率分別為64.2%、35.1%和0.7%，加性方差比率高于顯性方差比率，為1.8∶1.0，預(yù)示著加性效應(yīng)起著更為重要的作用;機(jī)誤方差比率較低，表明棉子含油量受環(huán)境和隨機(jī)誤差影響較小。

2.2? 親本加性效應(yīng)與組合顯性效應(yīng)分析

5個(gè)棉子親本含油量的加性效應(yīng)分析結(jié)果見(jiàn)表3。其中，E1、E2和1011均表現(xiàn)為較高的正向加性效應(yīng)，表明這些親本可用于改良雜種后代的含油量;E9和1017則表現(xiàn)為較高的負(fù)向加性效應(yīng)，這2個(gè)材料作為親本時(shí)，難以得到含油量高的雜交后代。

顯性效應(yīng)分析結(jié)果（表3）表明，10個(gè)棉子雜交組合中，E1×E9、E2×1017和E9×1017表現(xiàn)為正向顯性效應(yīng)，且均達(dá)到顯著水平，分別為0.708、0.336和2.541;其余7個(gè)組合表現(xiàn)為負(fù)向顯性效應(yīng)，其中E2×1011達(dá)到顯著水平，為-1.341。

用棉子親本和F1預(yù)測(cè)F1、F2種子含油量的基因型值和雜種優(yōu)勢(shì)（表4）。結(jié)果表明，F(xiàn)1和F2種子中，基因型值均未達(dá)到顯著水平，群體平均優(yōu)勢(shì)HPM達(dá)到了顯著水平，分別為-1.5%和-0.7%，群體超親優(yōu)勢(shì)HPB則達(dá)到極顯著水平，分別為-10.9%和-10.2%。因此，為得到含油量高的雜交組合，應(yīng)選擇含油量均較高的棉子親本進(jìn)行組配。

2.3? 棉子含油量的遺傳分析

2.3.1? 含油量的Wr/Vr回歸模型分析? 5個(gè)棉子親本的含油量陣列方差（Vr）與非輪回親本協(xié)方差（Wr）之間的回歸方程為r=0.78Vr+1.389，經(jīng)測(cè)驗(yàn)b與1之間差異不顯著，而與0有顯著差異，說(shuō)明含油量的遺傳符合“加性-顯性”模型。以Vr為橫坐標(biāo)，Wr為縱坐標(biāo)，得到回歸方程r=0.78Vr+1.389的關(guān)系（圖1）。由圖1可知，親本E9更接近原點(diǎn)，表明其含有較多的顯性基因，親本1011與1017距離原點(diǎn)相對(duì)較遠(yuǎn)，表明其包含較多的隱性基因?；貧w線截距位于原點(diǎn)之上，表明棉子含油量的基因型效應(yīng)為不完全顯性。

2.3.2? 遺傳參數(shù)分析? 進(jìn)一步對(duì)棉子含油量的部分遺傳參數(shù)進(jìn)行估算，由結(jié)果（表5）可知，基因加性效應(yīng)（D）、顯性效應(yīng)H（包括H1和H2）均達(dá)到顯著或極顯著水平，表明棉子含油量遺傳方差由加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同組成，與前面的研究結(jié)果（表2）一致。D-H1為正值，說(shuō)明基因的加性效應(yīng)比顯性效應(yīng)更重要，狹義遺傳力較高，為49%，表明親本選擇對(duì)提高F1含油量起重要作用。

3? 討論

棉子是棉花產(chǎn)業(yè)鏈中的重要一環(huán)，開(kāi)展棉子含油量的遺傳特性研究，對(duì)于提高其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和指導(dǎo)棉子育種具有重要的意義[16-19]。棉子含油量為數(shù)量性狀，受微效多基因控制，因此，利用Griffing Ⅱ雙列雜交分析方法估算配合力及hayman遺傳參數(shù)是研究這類數(shù)量性狀的經(jīng)典遺傳學(xué)方法，通過(guò)計(jì)算加性效應(yīng)方差與顯性效應(yīng)方差的比值和各遺傳參數(shù)來(lái)分析該性狀主要受何種效應(yīng)基因控制。本研究方差分量比率分析，表明棉子含油量符合“加性-顯性”模型，其中加性效應(yīng)方差比例為64.2%，表明加性效應(yīng)起更為重要的作用，與遺傳參數(shù)分析結(jié)果一致（D-H1為正值，說(shuō)明基因的加性效應(yīng)比顯性效應(yīng)更重要）。Azhar等[7]研究也認(rèn)為棉子含油量以加性效應(yīng)為主，與Singh等[10]以非加性效應(yīng)為主的報(bào)道有所不同，這可能是由于不同研究者所采用的試驗(yàn)材料、試驗(yàn)設(shè)計(jì)及統(tǒng)計(jì)分析方法等不同，導(dǎo)致研究結(jié)論也有所差別。但上述研究都表明，棉子含油量主要受遺傳控制，通過(guò)定向選擇可以培育出棉子含油量高的材料。通過(guò)含油量的Wr/Vr關(guān)系和遺傳參數(shù)分析，可以提高棉子含油量的預(yù)見(jiàn)性，為高油棉花育種提供理論參考。本研究Wr/Vr結(jié)果表明，棉子含油量符合“加性-顯性”模型，遺傳參數(shù)中的狹義遺傳力為49%，表明棉子含油量以加性效應(yīng)為主且狹義遺傳力較高，對(duì)該性狀可以進(jìn)行早代選擇。

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