姜麗娜，張雅雯，朱婭林，趙凌霄

(河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

灌漿期是小麥生長的重要生理階段。灌漿期間小麥籽粒得以充實，并形成小麥的最終產(chǎn)量，研究小麥籽粒灌漿過程對揭示小麥生長發(fā)育特性具有重要意義。小麥產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量構(gòu)成，籽粒質(zhì)量的高低是影響小麥穩(wěn)產(chǎn)的重要因素。研究表明，隨著小麥產(chǎn)量的增長，產(chǎn)量構(gòu)成三要素中千粒質(zhì)量的增長最多，其變異系數(shù)也最大，因此,提高粒質(zhì)量顯得尤為重要[1]。目前，關(guān)于小麥粒質(zhì)量與灌漿特性的關(guān)系研究多采用多項式方程[2-6]、Logistic方程[7-12]、Richard方程[13-15]等進(jìn)行擬合，對灌漿特征參數(shù)進(jìn)行分析。由于小麥品種及生長環(huán)境等存在差異，粒質(zhì)量與灌漿特征參數(shù)的具體關(guān)系尚未達(dá)成一致的結(jié)論，且以往的研究多偏向于個別品種或外界環(huán)境與栽培條件對灌漿特性的影響上，而針對多個不同小麥品種，尤其是在豫北種植環(huán)境下的不同小麥品種的研究還相對較少。河南省是我國的小麥種植大省，對該地區(qū)不同小麥品種籽粒灌漿特性進(jìn)行研究，具有重要的理論和實踐意義。本研究選取6個河南省主栽小麥品種，探討不同小麥品種在豫北種植環(huán)境下的籽粒灌漿特性和產(chǎn)量差異，旨在為區(qū)域性小麥高產(chǎn)栽培及品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2017-2018年在河南師范大學(xué)小麥試驗田(河南新鄉(xiāng)，35°19′N、113°54′E)進(jìn)行，該地區(qū)位于河南省北部，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤質(zhì)地為中壤土，土壤容重1.5 g/cm3，田間持水量為24%。供試小麥品種為豫麥49-198、鄭麥0943、百農(nóng)418、許科316、洛麥956、賽德麥1號。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積6 m2(3 m×2 m)，3次重復(fù)。于2017年10月15日人工點播，行距20 cm，播前施N 90 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2、K2O 112.5 kg/hm2，拔節(jié)期追施N 120 kg/hm2。于三葉期按250×104株/hm2定苗，常規(guī)高產(chǎn)田管理，2018年6月1日收獲。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 籽粒灌漿進(jìn)程 于小麥開花期(2018年4月25日)，選取同一天開花且株高和長勢一致、綠葉數(shù)相當(dāng)、無病蟲害的植株進(jìn)行掛牌，于小麥花后每隔7 d取樣1次，每次取標(biāo)記麥穗30個，在105 ℃下殺青30 min，85 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱其籽粒干質(zhì)量，重復(fù)3次。

1.2.2 籽粒灌漿特征參數(shù)的計算 采用三次多項式對籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，函數(shù)表達(dá)式為：

f(x)=ax3+bx2+cx+d

①

式中，f(x)表示千粒質(zhì)量，x表示小麥開花后時間(d)。

其灌漿參數(shù)分別計算如下。

籽粒灌漿持續(xù)期(S)：對式①求導(dǎo)，并令導(dǎo)數(shù)等于0，即得：

f′(x)=3ax2+2bx+c=0

②

方程②的解x1和x2(x1

最大灌漿速率出現(xiàn)時間(T)：對式②求導(dǎo)并令導(dǎo)數(shù)為0，得x=-b/3a，即為T。

最大灌漿速率(Vmax)：將T代入籽粒灌漿速率方程，即式②中，得f′(T)=3aT2+2bT+c，求得Vmax。

有效灌漿持續(xù)期(Se)及有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率(Vs)：籽粒灌漿曲線的線性增長階段定義為該曲線的斜率 ≥ 1的部分[5]。曲線斜率為籽粒質(zhì)量增加函數(shù)的導(dǎo)數(shù)，令f′(x)=3ax2+2bx+c=1，求得x′1和x′2(x′1

1.2.3 產(chǎn)量及考種 于小麥成熟期(2018年6月1日)，每個小區(qū)選取有代表性的3個點，每個點實收1 m2，人工收割、脫粒，籽粒曬干后稱產(chǎn)量。每個處理取20株進(jìn)行考種，按常規(guī)方法調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行計算、分析與作圖。多重比較采用最小顯著差異(LSD)法，小寫字母表示在α=0.05水平上達(dá)到顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種籽粒干物質(zhì)積累

灌漿期，籽粒干物質(zhì)量增長呈“S”型曲線(圖1)。隨灌漿時間的推移，籽粒干物質(zhì)量增加存在品種間差異?；ê?～21 d，洛麥956千粒質(zhì)量顯著高于其他5個品種?；ê?5 d，鄭麥0943籽粒千粒質(zhì)量最高，達(dá)到50.64 g；其次是洛麥956，為50.32 g，許科316千粒質(zhì)量最低，僅為45.02 g，顯著低于其他5個品種。

圖中不同小寫字母表示同一時期各品種間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。圖2同。Different lowercase letters in the figure indicate that the differences between varieties are significant during the same period(P<0.05). The same as Tab.2.

圖1 不同小麥品種籽粒千粒質(zhì)量的變化
Fig.1 The change of grain weightof different wheat varieties

2.2 不同小麥品種籽粒灌漿速率

供試小麥品種的籽粒灌漿速率均表現(xiàn)慢-快-慢的變化趨勢，灌漿速率曲線類似于“拋物線”(圖2)，曲線的頂點代表Vmax。小麥籽粒平均灌漿速率(V)在品種間存在明顯差異。洛麥956在花后0～14 d，其灌漿速率顯著高于其他品種，但花后29～35 d顯著低于其他品種；百農(nóng)418在花后0～14 d，其灌漿速率較低，但花后15～21 d，其灌漿速率最大，顯著高于其他品種。鄭麥0943、百農(nóng)418、豫麥49-198在花后0～14 d，灌漿速率沒有明顯差異。花后14 d，各品種灌漿速率差異較大。

2.3 不同小麥品種籽粒干物質(zhì)積累擬合方程的建立

圖2 不同小麥品種籽粒灌漿速率的變化Fig.2 The change of grain filling rate of different wheat varieties

表1 不同小麥品種籽粒灌漿進(jìn)程的曲線模擬Tab.1 The simulative equation of grain filling process of different wheat varieties

2.4 不同小麥品種籽粒灌漿特征參數(shù)

不同小麥品種籽粒灌漿特征參數(shù)存在差異(表2)。百農(nóng)418的V、Vmax、Vs在6個品種中均最大，而S、Se則最??；洛麥956的S、W、Ws、Se在6個品種中均表現(xiàn)最大；許科316的W、V、Vmax和Ws、Vs在6個品種中均最小。供試6個小麥品種中，以洛麥956 的T值最小。

表2 不同小麥品種籽粒灌漿特征參數(shù)Tab.2 Grain filling characteristic parameters of different wheat varieties

2.5 籽粒灌漿參數(shù)與粒質(zhì)量的相關(guān)性

相關(guān)分析(表3)表明，千粒質(zhì)量(Y)除與S呈負(fù)相關(guān)外，與其余灌漿參數(shù)均呈正相關(guān)，其中與W、Vmax呈顯著正相關(guān)，與V、Se、Vs相關(guān)系數(shù)雖未達(dá)顯著水平，但相關(guān)系數(shù)相對較高；Vs與W、Vmax呈顯著正相關(guān)；Ws與S、W、Se呈正相關(guān)，與V、T、Vmax呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平；Se與S、W、Vmax呈正相關(guān)，與V、T呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性亦未達(dá)到顯著水平；Vmax與S呈負(fù)相關(guān)，與W、V、T呈正相關(guān)，且與W、V呈顯著正相關(guān)；T與S呈極顯著負(fù)相關(guān)，與V呈顯著正相關(guān)；V與S呈顯著負(fù)相關(guān)，與W呈正相關(guān)；W與S呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。由此可見，小麥籽粒質(zhì)量與灌漿參數(shù)間存在一定相關(guān)關(guān)系。

表3 籽粒灌漿特征參數(shù)與粒質(zhì)量的相關(guān)性Tab.3 Correlative analysis between grain filling characteristic parameters and grain weight

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。

Notes：*and**indicates significant at 0.05 and 0.01 level in the table.

2.6 不同小麥品種的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素

由表4可知，不同小麥品種籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素差異顯著。穗數(shù)以豫麥49-198最高，其次是賽德麥1號、許科316、鄭麥0943、洛麥956，百農(nóng)418的穗數(shù)最少。穗粒數(shù)以許科316最高，顯著高于其他5個小麥品種，鄭麥0943次之，其余4個品種的穗粒數(shù)差異不顯著。千粒質(zhì)量以鄭麥0943最高，但與洛麥956、百農(nóng)418沒有顯著差異，許科316千粒質(zhì)量顯著低于其他5個品種。小麥籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為：豫麥49-198>賽德麥1號>鄭麥0943>許科316>洛麥956>百農(nóng)418。其中，豫麥49-198顯著高于其他5個品種，百農(nóng)418顯著低于其他品種。

表4 不同小麥品種產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素Tab.4 Yield and yield component factors of different wheat varieties

注：同列不同小寫字母表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。

Notes：Different lowercase letters in the same column represent significant differences among varieties(P<0.05).

3 結(jié)論與討論

小麥籽粒產(chǎn)量與灌漿特性密切相關(guān)，尤其粒質(zhì)量受灌漿過程影響較大。本研究通過對6個小麥品種籽粒灌漿特性及其產(chǎn)量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同小麥品種的籽粒質(zhì)量隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)均表現(xiàn)出“S”型生長曲線，可以用三次多項式方程很好地進(jìn)行擬合，且決定系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，但不同小麥品種灌漿特征參數(shù)不同，收獲時千粒質(zhì)量也存在顯著差異。

關(guān)于籽粒灌漿特征參數(shù)與籽粒質(zhì)量的關(guān)系，已有很多研究報道。郭艷艷等[10]發(fā)現(xiàn)，籽粒質(zhì)量主要與最大灌漿速率有關(guān)，與灌漿活躍期和最大灌漿速率出現(xiàn)的時間沒有必然關(guān)系。李紫燕等[16]認(rèn)為，籽粒質(zhì)量與灌漿持續(xù)時間的相關(guān)性高于灌漿速率。彭慧儒等[13]則認(rèn)為，灌漿速率比灌漿持續(xù)時間更能影響小麥籽粒質(zhì)量。王立國等[9]認(rèn)為，灌漿速率與灌漿持續(xù)時間與千粒質(zhì)量均呈顯著正相關(guān)。蔡慶生等[17]、Nass等[18]、吳少輝等[19]、劉明學(xué)等[20]認(rèn)為，千粒質(zhì)量與灌漿速率呈正相關(guān)，而與灌漿持續(xù)時間關(guān)系不大。李文陽等[21]研究表明，籽粒灌漿速率、灌漿開始時間以及灌漿持續(xù)時間共同決定小麥最終籽粒質(zhì)量的高低。造成以上差異的原因可能與選用的小麥品種以及小麥生長所處的生態(tài)條件不同有關(guān)。本試驗通過對灌漿特征參數(shù)和千粒質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明：千粒質(zhì)量與最大灌漿速率、理論最大粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與平均灌漿速率、有效灌漿持續(xù)期、有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率之間的正相關(guān)性亦較高，與籽粒灌漿持續(xù)期、最大灌漿速率出現(xiàn)時間、有效灌漿持續(xù)期粒質(zhì)量增加值相關(guān)性較小。這與已有研究的試驗結(jié)果部分一致[10，13，17-21]。

小麥的單產(chǎn)是由穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量構(gòu)成的，穗數(shù)是高產(chǎn)的前提和基礎(chǔ)，穗粒質(zhì)量是高產(chǎn)的關(guān)鍵[22]，而穗粒數(shù)與產(chǎn)量間的關(guān)系不顯著，產(chǎn)量各性狀之間存在復(fù)雜的關(guān)系，不能靠某一性狀的選擇來獲得最高產(chǎn)量[23]。本研究中，各品種最終產(chǎn)量表現(xiàn)為豫麥49-198>賽德麥1號>鄭麥0943>許科316>洛麥956>百農(nóng)418，豫麥49-198和賽德麥1號各灌漿參數(shù)和千粒質(zhì)量在6個品種之間表現(xiàn)不突出，但由于其穗數(shù)顯著高于其他品種，即使穗粒數(shù)最少，仍獲得較高產(chǎn)量；百農(nóng)418最大灌漿速率(Vmax)、平均灌漿速率(V)都高于其他品種，千粒質(zhì)量也相對較高，但其穗數(shù)和穗粒數(shù)都相對較少，因而產(chǎn)量最低。這也印證了前人的結(jié)論[23-24]。

綜上分析，在實際生產(chǎn)過程中，應(yīng)注重品種的選擇并采取適當(dāng)?shù)脑耘喙芾硎侄?，通過提高小麥籽粒的最大灌漿速率、理論最大粒質(zhì)量、平均灌漿速率、有效灌漿持續(xù)期、有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率等灌漿參數(shù)來增加小麥粒質(zhì)量，但這并不一定使小麥的籽粒產(chǎn)量最高，必須有效協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成三要素，才能實現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效。