黃秀美，黃德龍，鄧鴻榮，陳宇，張國良，張超，劉曉坤，李蹊

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巨桉自由授粉子代測定與遺傳變異分析

黃秀美，黃德龍，鄧鴻榮，陳宇，張國良，張超，劉曉坤，李蹊

(福建省永安國有林場，福建 永安 366000)

對福建省永安國有林場巨桉14個自由授粉子代測定林進行樹高、胸徑、材積生長性狀、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)及其遺傳變異分析，結(jié)果表明：參試巨桉家系在樹高、胸徑、材積生長性狀和干形指數(shù)的差異均達到極顯著或顯著水平，這些差異主要受到家系本身遺傳力控制，家系遺傳力分別為0.713 3、0.624 6、0.594 6、0.638 9；耐寒指數(shù)差異未達到顯著水平。以7 a生單株材積、干形指數(shù)和4 a生耐寒指數(shù)為選擇指標，綜合篩選出速生、耐寒、干形良好的優(yōu)良家系3個、單株8個，優(yōu)良家系平均樹高、胸徑和單株材積分別為16.3 m、18.9 cm、0.239 77 m3，比對照柳桉的遺傳增益分別高9.52%、16.39%、30.64%；優(yōu)良單株平均樹高、胸徑和材積分別為18.6 m、24.5 cm、0.419 30 m3，比參試巨桉平均值增益分別高21.23%、45.70%、144.68%，而且耐寒力強、樹干比較通直。

巨桉；家系；生長性狀；耐寒指數(shù)；干形指數(shù)；遺傳變異

巨桉()原產(chǎn)于澳大利亞東部沿海地區(qū)的昆士蘭州和新南威爾士州，天然林分布在南緯16° ~ 33°，海拔0 ~ 1 100 m的區(qū)域。巨桉自然分布區(qū)的氣候?qū)儆谙挠晷?，年平均降水? 000 ~ 1 700 m，最熱月平均氣溫29 ~ 32℃，最冷月平均氣溫5 ~ 6℃。要求土層深厚、較肥沃的疏松土壤。巨桉在世界上熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛應(yīng)用于人工造林和綠化，是栽培面積最大的一種桉樹[1-3]。國外有關(guān)研究表明，巨桉不同種源、不同家系間存在明顯的遺傳變異，通過進一步選擇，可以獲得巨大的遺傳增益[4]。我國引種巨桉始于20世紀60年代，80年代進行引種區(qū)域試驗和栽培區(qū)規(guī)劃，四川、福建、湖南、云南、江西、貴州等省列為巨桉發(fā)展的重點區(qū)域[5-8]，進入90年代以來開展系統(tǒng)的巨桉遺傳改良研究。有關(guān)巨桉子代測定的研究已有許多報道[9-20]。由于試驗研究材料大多來自澳大利亞巨桉自然分布區(qū)和第一代、第二代種子園，南非、巴西巨桉種子園，以及廣西東門林場巨桉母樹林、第一代家系試驗林，當前鮮見國內(nèi)巨桉種子園子代測定的有關(guān)報道。

福建省永安國有林場先后于1995年、1997年從澳大利亞引進巨桉2批43個種源300個家系進行引種試驗研究，從中篩選出一批速生、耐寒、干形良好的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株[13-14]，在此基礎(chǔ)上建立巨桉無性系種子園和育種園，開展巨桉種子園家系與巨桉無性系造林對比試驗[21-22]。為了評價巨桉種子園和育種園優(yōu)良家系的生長性狀和耐寒性狀、干形性狀遺傳變異情況，并進一步篩選遺傳增益表現(xiàn)優(yōu)良的家系和優(yōu)良單株，本研究以2009年營建在永安國有林場的巨桉種子園和育種園14個自由授粉子代測定林為對象，對其樹高、胸徑、單株材積生長性狀、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)及其遺傳變異規(guī)律進行測定與分析，從中選出速生、耐寒、干形良好的巨桉優(yōu)良家系和優(yōu)良單株，對福建省耐寒桉樹良種選育具有重要的理論意義和實用價值。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在福建省永安國有林場吉山工區(qū)67林班12大班3小班(25°57′30″ N， 117°26′15″ E)，海拔205 ~ 335 m。年平均降水量1 569 mm，屬夏雨型氣候。年平均氣溫19.1℃，最熱月平均氣溫28.1℃，最冷月平均氣溫8.6℃。試驗地土壤為山地紅壤，土層厚度80 cm，腐殖質(zhì)層厚度9 cm，屬Ⅱ類立地質(zhì)量等級。前作為馬尾松()人工林。

田間試驗采用完全隨機化區(qū)組設(shè)計，10次重復(fù)(區(qū)組)，15個處理，3株單列小區(qū)。各區(qū)組內(nèi)的立地條件基本一致[23]。試驗林外圍設(shè)置2行保護行。

于2008年10月整地，株行距2 m × 3 m，挖60 cm × 50 cm × 30 cm明穴，回表土至1/2穴時每穴施0.25 kg 過磷酸鈣后覆土至穴滿。2009年3月造林，5月擴穴、扶苗、培土，每株施0.25 kg尿素；2000年5月全面鋤草后每株施0.25 kg復(fù)合肥。

1.2 試驗材料

試驗材料來自福建省永安國有林場2003年建立的巨桉無性系種子園和巨桉無性系育種園的優(yōu)良家系。2008年5月對優(yōu)良家系進行單系采種，共采集了15個自由授粉巨桉家系種子；同年10月采用容器袋育苗，2009年3月0.5 a苗齡巨桉苗高4~ 40 cm。根據(jù)苗木數(shù)量，選擇參試家系14個，苗高15 cm以上。以來自本場柳桉實生種子園混合種子的苗木作為對照。參試桉樹家系代號及其苗高的基本情況見表1。

1.3 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

2013年3月調(diào)查耐寒指數(shù)；2016年12月調(diào)查樹高、胸徑、干形指數(shù)。

樹高、胸徑采用實際測量，單株材積按公式＝0.000035461.7825149571.236710514計算[8]。耐寒指數(shù)、干形指數(shù)采用文獻[16]標準測定，得分值經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后進行利用IBM SPSS Statistics19.0進行統(tǒng)計分析[25]。

以單株值為統(tǒng)計單位的方差分析模型為：

Y=`+B+F+ (×)+E

式中，Y為第個家系在第個重復(fù)中的第個觀測值，`為群體平均值，B為第個家系效應(yīng)值，F為第個重復(fù)效應(yīng)值，(×)為第個家系第個重復(fù)的效應(yīng)值，E為機誤。遺傳力估算為家系遺傳力：2=δ2/（δ2/NR+δ2/R+δ2），單株遺傳力：2=42/(2+2+2)，遺傳增益：=s2/`× 100%。式中，2為遺傳力，δ2為家系間方差，2為家系與重復(fù)的交互作用方差，2為環(huán)境方差，為遺傳增益，為選擇差，`為群體平均值[26]。

家系綜合評價采用文獻[16]的方法計算P值，以P值大為優(yōu)。其中K、2、3分別為單株材積、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)的權(quán)重系數(shù)。

表1 參試桉樹基本情況

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀差異及其遺傳變異分析

由表2可知，參試巨桉家系的樹高、胸徑、單株材積平均值均高于對照柳桉，且生長性狀在家系間差異都達到極顯著水平，這為選擇生長性狀表現(xiàn)優(yōu)良的家系提供了依據(jù)。

表3顯示，參試巨桉樹高、胸徑、單株材積的家系遺傳力均大于0.5，說明不同家系生長性狀的差異主要受到家系本身的遺傳因素控制。從變異系數(shù)的大小為單株材積＞胸徑＞樹高，說明不同家系間在單株材積生長性狀上存在著更為豐富的遺傳變異，以單株材積作為選擇指標能夠取得良好的效果。

表2 不同家系巨桉生長性狀及其方差分析結(jié)果

注：**表示差異達0.01極顯著水平，0.01(14,135)=2.152

表3 巨桉家系生長性狀遺傳參數(shù)估算

2.2 耐寒指數(shù)差異及其遺傳變異分析

從表4看出，參試巨桉各家系的耐寒能力較強，耐寒指數(shù)為3.83 ~ 4.88，其平均值稍高于對照柳桉。不同家系間的耐寒指數(shù)差異未達到顯著水平。

表4 不同家系耐寒指數(shù)及其方差分析

2.3 干形指數(shù)差異及其遺傳變異分析

參試巨桉干形指數(shù)差異達到顯著水平(表5)，說明通過干形表型選擇，可以選出干形表型良好的優(yōu)良家系和優(yōu)良個體。

表5 不同家系干形指數(shù)方差分析及遺傳參數(shù)估計

2.4 優(yōu)良家系和個體的選擇

在生長性狀和耐寒指數(shù)、干形指數(shù)差異及其遺傳變異分析基礎(chǔ)上，參照巨桉種源/家系引種試驗[14]，以單株材積、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)為選擇指標進行綜合評價，權(quán)重K、2、3分別為0.6、0.2、0.2。對7 a生參試巨桉家系P值進行綜合評價的結(jié)果見表6。

表6 巨桉優(yōu)良家系及其主要生長性狀表現(xiàn)

從表6可知，選出的24、16、38號3個優(yōu)良家系，占參試巨桉家系個數(shù)的21.4%。其平均樹高、胸徑、單株材積分別為16.32 m、18.92 cm、0.239 77 m3，年均生長量分別為2.33 m、2.70 cm、0.342 5 m3，比對照柳桉平均值分別高出13.33%、26.22%、51.55%，遺傳增益分別為9.52%、16.39%、30.64%。耐寒指數(shù)、干形指數(shù)稍差。從入選優(yōu)良家系以單株材積、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)權(quán)重分別為0.6、0.2、0.2進行優(yōu)良單株選擇，結(jié)果見表7。

表7 巨桉優(yōu)良單株及其主要生長性狀表現(xiàn)

從表7看出，入選優(yōu)良單株平均樹高、胸徑、單株材積分別為18.56 m、24.50 cm、0.419 30 m3，年均生長量2.65 m、3.07 cm、0.059 90 m3，增益分別為21.23%、47.50%、144.68%，而且耐寒力強，樹干較通直。

3 結(jié)論

本研究巨桉無性系種子園自由授粉子代家系在樹高、胸徑、單株材積和干形指數(shù)性狀差異均達到極顯著或顯著水平，這些差異主要受到家系本身遺傳因素控制，家系遺傳力分別為0.713 3、0.624 6、0.594 6、0.638 9。耐寒指數(shù)差異不顯著。單株材積變異系數(shù)大于樹高、胸徑。以7 a生單株材積、干形指數(shù)和4 a生耐寒指數(shù)為選擇指標，從參試巨桉家系中選出速生、耐寒、干形良好的優(yōu)良家系3個及其優(yōu)良單株8個，優(yōu)良家系平均樹高、胸徑和單株材積分別為16.32 m、18.92 cm、0.239 77 m3，比對照柳桉平均值分別高出13.33 %、26.22 %、51.55 %，遺傳增益分別為9.52 %、16.39 %、30.64 %。優(yōu)良單株平均樹高、胸徑和單株材積分別為18.56 m、24.50 cm、0.419 30 m3，比參試巨桉平均值增益分別高21.23%、47.50%、144.68%，而且耐寒力強，樹干較通直。這些優(yōu)良家系和優(yōu)良單株可用于桉樹人工造林和無性擴繁。

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Analysis of Genetic Variation Among Open-pollinated Progeny of

HUANG Xiumei, HUANG Delong, DENG Hongrong, CHEN Yu, ZHANG Guoliang, ZHANG Chao, LIU Xiaokuan, LI Xi

(S,,,)

Data on tree height, DBH, volume, cold-resistance index and stem form index of 14 open-pollinated progeny ofgrowing atNational Forest Farm was analysed to examine genetic variation. The results showed that there were significant differences among progeny for tree height, DBH, volume and stem form index. These differences were mainly controlled by the genetic power of the family itself, with the estimates of these parameters being 0.713 3, 0.624 6, 0.594 6, and 0.638 9 respectively. There were no significant differences among progeny for the trait of cold-resistance index. Using single stem volume and stem form index (at 7-year-old) and cold-resistance index (at 4-years-old) in a selection index, 3 superior families were selected and these averaged 16.3 m in height (average genetic gain, 9.5% ), 18.9 cm in DBH (average genetic gain, 16.4% ) and 0.239 77 m3of single stem volume (average genetic gain, 30.6% ). Meanwhile, 8 selected, superior progeny ofhad an average height of 18.6 m (average genetic gain, 21.23%), DBH of 24.5 cm (average genetic gain, 45.70%) and single stem volume of 0.419 30 m3(average genetic gain, 144.68%) compared with. These selected, superior progenies also had high cold-resistance index values and straighter stem form than average.

; family;growth character; cold-resistance index; stem form index; genetic variation

S758.5

A

福建省林木種苗科技攻關(guān)項目三期“桉樹良種選育與擴繁應(yīng)用”子課題3“桉樹種子園集約經(jīng)營與雜交育種”

黃秀美(1966― )，女，大學本科，教授級高級工程師，主要從事森林培育與林木遺傳改良研究