徐懷英 劉星麗 秦卓明

2.山東師范大學(xué)，山東 濟(jì)南? 250014;3.山東省健牧生物藥業(yè)有限公司，山東 濟(jì)南? 250100）中圖分類號(hào)：S858.311.33? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ?文章編號(hào)：1673-1085（2019）04-0009-06

近年來，國(guó)內(nèi)外有雞關(guān)滑液支原體（Mycoplasma Synovias，MS）感染雞群發(fā)病的報(bào)道屢見不鮮，危害的品種包括商品肉雞、肉種雞，甚至商品蛋雞屢有發(fā)病報(bào)道。究竟是什么原因?qū)е翸S肆虐雞群？MS感染率為什么會(huì)居高不下？藥物防控和疫苗防控出現(xiàn)了哪些問題？本文從MS的流行現(xiàn)狀、發(fā)病原因、綜合防控等方面進(jìn)行闡述，以使大家得到更多了解。

1? 對(duì)于MS的基本認(rèn)識(shí)

1.1? 病原學(xué)? 雞滑液支原體（MS）隸屬于軟皮體綱、支原體目、支原體屬（屬Ⅰ），含有雙鏈DNA基因組，相對(duì)分子量為4.4～12×108Da，接近于非寄生體所需的最小DNA編碼能力極限。其基因組大小為799476bp，G+C含量為28%，有694個(gè)ORF（開放閱讀框架），占基因組的91%[1]。

MS無細(xì)胞壁，僅由胞漿膜包裹，生長(zhǎng)需要膽固醇，寄生在人和動(dòng)物體內(nèi)。對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求苛刻。通常需要加入10%～20%人或動(dòng)物的血清，用于提供膽固醇和其他長(zhǎng)鏈脂肪酸[2]。這也是支原體難于進(jìn)行分離和鑒定的重要原因。

MS支原體直徑約250～500nm，介于病毒和細(xì)菌之間，僅比痘病毒大1～2倍，是立克氏體的1/2，是大腸桿菌的1/5，常可以通過450nm的細(xì)菌濾器。MS是在具有自體繁殖能力和合成自身大分子的微生物中，體積最小、構(gòu)造最簡(jiǎn)單、能夠自我復(fù)制（能在無細(xì)胞培養(yǎng)基上生長(zhǎng)）的最小的原核生物[3]。支原體和其他微生物的區(qū)別見表1。

1.2? 對(duì)外界環(huán)境的抵抗性? MS是支原體的一種。支原體種屬眾多，廣泛分布于自然界。由于支原體有限的生物合成能力使它們必須依賴寄主而生活。呼吸道、泌尿道、結(jié)膜表面、消化道等是支原體的寄生部位，大多數(shù)支原體是條件性致病菌。

支原體對(duì)外界環(huán)境的抵抗力不強(qiáng)，離開禽體即失去活力。一般在pH7.0～8.0時(shí)生長(zhǎng)較好，低于7.0則被抑制或死亡。對(duì)紫外線敏感，不耐干燥，主要存在于人和動(dòng)物的腔道黏膜。對(duì)重金屬鹽、苯酚、常用消毒劑，如乙醇、酚、甲醛、來蘇兒等較細(xì)菌敏感。對(duì)一些表面活性劑和脂溶劑極為敏感，這表明常規(guī)的消毒措施對(duì)MS均有效。

1.3? 危害性? MS主要入侵雞關(guān)節(jié)的滑液囊和腱鞘，能夠引起亞臨床呼吸系統(tǒng)疾病、滑膜炎和家禽氣囊炎，能夠造成肉雞生長(zhǎng)遲緩、蛋雞產(chǎn)蛋率降低、蛋殼頂端異常以及自身免疫疾病，具有隱秘性、反復(fù)性和亞臨床危害性。MS對(duì)不同品種、不同日齡的雞均可危害。雛雞感染多與垂直傳播有關(guān)[4]。雛雞易感性比成年雞高，抵抗力隨年齡的增長(zhǎng)而增強(qiáng)。大多數(shù)雞在2～3月齡高發(fā)[5]。

研究發(fā)現(xiàn)：從氣囊病變分離的MS菌株較易引起氣囊炎，而從滑膜分離的MS菌株較易引起滑膜炎。接種ND-IB疫苗或呼吸道感染可加重氣囊炎病情。IBV與MS共同感染時(shí)，氣囊炎的嚴(yán)重程度與IBV的毒力有關(guān)[6]。環(huán)境溫度低促進(jìn)了氣囊病變。IBD可引起雞的免疫抑制，與MS雙重感染會(huì)導(dǎo)致更嚴(yán)重的氣囊病變。

1.4? 致病機(jī)理? MS主要寄生在呼吸道、關(guān)節(jié)和結(jié)膜等表面，可引起多個(gè)部位的急性或慢性感染。

支原體的致病機(jī)制與細(xì)菌不同，詳見圖1。在大多數(shù)情況下，MS不侵入組織和血液，只能粘附在呼吸道、關(guān)節(jié)或泌尿生殖道的上皮細(xì)胞[7]。支原體粘附于宿主細(xì)胞上是成功定殖、感染和致病的先決條件，也被認(rèn)為是重要的毒力因子。從宿主細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)，從細(xì)胞膜獲得脂質(zhì)和膽固醇，進(jìn)而引起宿主細(xì)胞的損傷。這種粘附性具有特異性，只能吸附在宿主細(xì)胞表面的受體上。支原體可粘附的細(xì)胞很廣，除上皮細(xì)胞外，還可粘附于紅細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和精子表面等[8]。支原體在粘附后，可進(jìn)一步通過不同的機(jī)制引起細(xì)胞損傷。

MS的致病作用可能與其產(chǎn)生的神經(jīng)氨酸苷酶、過氧化氫、溶血素、溶菌酶或外毒素有關(guān)，MS以其小泡狀體經(jīng)過宿主細(xì)胞的葉酸受體后吸附于上皮細(xì)胞并侵入固有層，上述物質(zhì)使上皮細(xì)胞纖毛脫落，停止活動(dòng)，上皮細(xì)胞逐漸退化死亡，出現(xiàn)炎癥反應(yīng)。在關(guān)節(jié)，特別是趾關(guān)節(jié)和跗關(guān)節(jié)，可見有異嗜性白細(xì)胞和纖維素浸入關(guān)節(jié)腔或沿腱鞘浸潤(rùn)?；耗乙蚪q毛形成、淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞在滑膜下層彌散性或結(jié)節(jié)性浸潤(rùn)而增生。此間，軟骨表面變色、變薄或變成凹陷，從而形成程度不一的關(guān)節(jié)炎癥狀。

2? MS的流行現(xiàn)狀

2.1? 流行病學(xué)? 在自然條件下，只有雞和火雞易感染MS。不同日齡的雞和火雞均可感染，日齡越低易感性越強(qiáng)。急性感染通常見于4～16周齡的雞和10～24周齡的火雞。慢性感染可見于任何日齡。

馬爽等（2016）調(diào)查顯示，在2010年3月～2015年10月，我國(guó)11個(gè)省市均有發(fā)病，且在6個(gè)省市具有明顯的上升趨勢(shì)。雞群發(fā)病日齡多見于1～4月齡，平均發(fā)病日齡為62日齡，發(fā)病率5.75%～25.77%，發(fā)病雞死亡率為4.09%～15.68%。血清學(xué)陽性率為30.23%～54.67%。一年四季均有發(fā)生，冬春季節(jié)最易發(fā)，且呈逐年上漲趨勢(shì)，這表明滑液支原體在我國(guó)雞群中有蔓延趨勢(shì)[9]。

Xue等（2017）利用ELISA檢測(cè)了2010～2015年中國(guó)21個(gè)省的44395份雞血清，MS的陽性率為24.7%～57.2%，平均陽性率高達(dá)41.19%[10]。

嘉云禽病檢測(cè)顯示，2017年，MS在我國(guó)蛋雞的發(fā)病率為5.19%，僅次于大腸桿菌（11.7%），高于雞毒支原體4.92%，同時(shí)高于禽沙門氏菌4.99%。2018年前9個(gè)月中，MS在3月、4月、5月、7月、8月的發(fā)病率分別為35.48%、20%、18%、18%、15%和9.52%，與大腸桿菌的發(fā)病率相當(dāng)。

事實(shí)上，第十八屆世界禽病大會(huì)（2013）曾經(jīng)做出論斷，MS在未來對(duì)雞群的危害可能要超過MG（雞敗血支原體）[11]。我們實(shí)驗(yàn)室在臨床樣品中發(fā)現(xiàn)，MS的分離率明顯高于MG。圖2顯示的是2014～2017年間山東農(nóng)業(yè)科學(xué)院家禽研究所送檢樣品MG和MS各自的發(fā)病數(shù)量。很顯然，MG（雞敗血支原體）呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)。

2.2? 臨床危害? MS感染初期病雞表現(xiàn)為采食量輕度減少，精神不振，隨著感染時(shí)間的增加，經(jīng)呼吸道感染的雞出現(xiàn)慢性亞臨床呼吸道癥狀，由全身感染引起滑膜炎的雞表現(xiàn)為跗關(guān)節(jié)、趾關(guān)節(jié)、翅關(guān)節(jié)，爪墊出現(xiàn)腫脹，部分病雞龍骨外側(cè)皮膚手感增厚、腫脹。除此之外，還表現(xiàn)為食欲不振，羽毛粗亂，生長(zhǎng)遲緩，雞冠蒼白萎縮，排綠色稀便，胸部皮下滑膜囊腫，行走困難，跛行，行動(dòng)不便影響采食飲水。發(fā)病后期，病雞極度消瘦，呈現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)不良癥狀，最終可能導(dǎo)致衰竭死亡[12]。

2.3? 剖檢病變? 發(fā)病雞初期無病變。發(fā)病中期，病雞胸骨的滑液囊、跗關(guān)節(jié)周圍腱鞘的滑液囊中可見有淡黃色的清亮的膠凍樣粘液，隨患病時(shí)間增加，逐漸變成渾濁粘稠的乳酪樣黃白色滲出物。慢性病例的關(guān)節(jié)表面有橘黃色干酪樣物，隨病情進(jìn)展在關(guān)節(jié)或其附近的腱鞘和肌肉間，爪墊內(nèi)有淺黃色滲出物、黃色糊狀或干酪狀物。個(gè)別伴有呼吸道發(fā)病的病雞有時(shí)可見氣囊炎。

3? 高發(fā)原因分析

3.1? 種源問題? MS傳播的主要途徑就是垂直傳播（經(jīng)種蛋傳播）。美國(guó)、歐盟等養(yǎng)禽發(fā)達(dá)國(guó)家和地區(qū)對(duì)該病主要采用種源凈化，并取得了較好的凈化效果。而我國(guó)尚未開展該病的種雞凈化。

Xue等（2017）調(diào)查表明，在我國(guó)463個(gè)雞群中，375個(gè)雞場(chǎng)呈現(xiàn)MS陽性（占80.99%），足見MS感染之嚴(yán)重[10]。Sun（2017）對(duì)中國(guó)2010～2012年16個(gè)省的地方品種雞進(jìn)行抗體檢查，結(jié)果顯示血清陽性率平均為63.2%，而雞胚病原分離率高達(dá)16.29%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于養(yǎng)禽發(fā)達(dá)國(guó)家的“零”容忍[13]。

2014年以來，以美國(guó)為首的養(yǎng)殖發(fā)達(dá)國(guó)家先后發(fā)生高致病性禽流感，我國(guó)重要的種雞來源被取消，取而代之的是自繁自養(yǎng)。在這種情況下，家禽的部分垂直傳播性疾病紛紛抬頭，不斷放大，導(dǎo)致上述疾病“雪上加霜”。種雞污染可能是最近幾年我國(guó)MS污染直線上升的主要原因。

3.2? 疫苗免疫覆蓋率低? 我國(guó)的大多數(shù)雞群未進(jìn)行MS的疫苗免疫。主要原因是國(guó)內(nèi)外對(duì)MS的研究滯后，開發(fā)出的疫苗品種相對(duì)較少。而疫苗除澳大利亞研發(fā)的弱毒活疫苗外，很少再有其他品種，滅活疫苗處于實(shí)驗(yàn)室階段[14]。從理論上講，只有疫苗的免疫覆蓋率超過80%，疫病發(fā)生的概率才會(huì)大大降低。

3.3? 藥物效果較差? 支原體存在于細(xì)胞內(nèi)，加上它本身缺乏細(xì)胞壁，與宿主細(xì)胞膜具有特殊的親和關(guān)系，再加上氣囊和關(guān)節(jié)部位血管較少，藥物很難到達(dá)，因此，對(duì)支原體有特效的藥物相對(duì)較少。

支原體對(duì)影響細(xì)胞壁合成的抗生素，如β-內(nèi)酰胺類、萬古霉素等完全不敏感，對(duì)多黏菌素、利福平和磺胺類藥物普遍耐藥。對(duì)支原體最有抑制活性及常用于支原體感染的抗生素是四環(huán)素類（如四環(huán)素、多西環(huán)素等）、大環(huán)內(nèi)酯類（如泰樂菌素、紅霉素、阿奇霉素和泰萬菌素等）、氯霉素類（氟苯尼考等）、雙萜烯類（泰妙菌素等）及一些氟喹諾酮類藥物（如氧氟沙星、加替沙星等）。與MG相比，MS分離株似乎對(duì)紅霉素有耐藥性。在體外，用低水平抗生素培養(yǎng)MS，能夠很快產(chǎn)生對(duì)紅霉素和泰樂菌素的高水平的耐藥性，但對(duì)恩諾沙星耐藥性產(chǎn)生較慢。沒有發(fā)現(xiàn)滑液支原體產(chǎn)生泰妙菌素和土霉素耐藥性。但是，藥物無法根除家禽體內(nèi)的MS感染[15]。

3.4? 生物安全意識(shí)淡薄? 我們是一個(gè)養(yǎng)殖大國(guó)，但不是養(yǎng)殖強(qiáng)國(guó)。具體表現(xiàn)在：規(guī)模大、水平低、管理差，疫病發(fā)生高。聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）根據(jù)生物安全等級(jí)，將養(yǎng)殖場(chǎng)分為4類，其中第Ⅰ類和第Ⅱ類均是指具有較高生物安全水平的工業(yè)化家禽生產(chǎn)系統(tǒng)。第Ⅲ類（中級(jí)）是僅有中等生物安全水平的商業(yè)化畜禽生產(chǎn)系統(tǒng)。第Ⅳ類（最低級(jí)）是僅有最低生物安全水平的庭院式家禽飼養(yǎng)。值得關(guān)注的是，發(fā)達(dá)國(guó)家如美國(guó)、荷蘭等的養(yǎng)殖業(yè)均以高級(jí)別生物安全水平（Ⅰ和Ⅱ）的大型集約化飼養(yǎng)系統(tǒng)為主，甚至像巴西和泰國(guó)等發(fā)展中國(guó)家的養(yǎng)禽業(yè)，其主體也是Ⅰ和Ⅱ類。根據(jù)這一分類原則，我國(guó)大多數(shù)的養(yǎng)殖企業(yè)處在生物安全水平較低的Ⅲ類，僅有少數(shù)企業(yè)能達(dá)到Ⅰ和Ⅱ類的生物安全標(biāo)準(zhǔn)，疫病防控的壓力較大。

4? 對(duì)MS的綜合診斷

4.1? 病原的分離與鑒定? MS的分離培養(yǎng)和鑒定是最可靠和最經(jīng)典的“金標(biāo)準(zhǔn)”。從急性病禽分離MS并不難，但在慢性感染階段，病變組織中含有MS活菌較少，特別是與其他支原體或病毒混合感染時(shí)，MS的分離鑒定工作費(fèi)時(shí)費(fèi)力，難度大。

4.1.1? 直接鏡檢? 在無菌條件下取病雞囊腫滲出液或者囊內(nèi)液體，姬姆薩染色于油鏡下觀察，能夠看到大量呈球點(diǎn)狀的紫色菌體，少數(shù)呈鏈球狀排列，并存在大量白細(xì)胞以及粉紅色的網(wǎng)狀物質(zhì)。

4.1.2? 病原分離和鑒定? 無菌狀態(tài)下用拭子取疑似感染的腫脹跗關(guān)節(jié)液及內(nèi)容物于改良的Fery基礎(chǔ)培養(yǎng)基加入10%滅活血清以及0.01%NAD，37℃培養(yǎng)，連續(xù)傳代三次獲得待檢測(cè)的純培養(yǎng)物。初代分離時(shí)，因樣品中可能存在組織抗原、毒素和抗體，可采用小量培養(yǎng)的方法進(jìn)行轉(zhuǎn)移培養(yǎng)，也可用肉湯接種物提高分離率。當(dāng)肉湯培養(yǎng)物培養(yǎng)至酚紅指示劑的顏色從紅色變?yōu)殚偌t或黃色時(shí)（通常需要3～7d），應(yīng)將培養(yǎng)物進(jìn)行傳代。MS對(duì)低pH較敏感，當(dāng)培養(yǎng)基酚紅指示劑的顏色變黃后（pH<6.8）再培養(yǎng)幾小時(shí)，就可能死亡。接種平板3～5d后，顯微鏡放大約30倍可觀察到平板上的支原體菌落[16]。

4.2? 血清學(xué)診斷? 最常用的血清學(xué)檢測(cè)方法包括血清平板凝集試驗(yàn)（SPA）、血凝抑制試驗(yàn)（HI）和酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（ELISA）等。SPA快捷、方便，適合在生產(chǎn)中應(yīng)用，但該方法存在交叉污染和交叉反應(yīng)，并存在非特異性反應(yīng)，出現(xiàn)假陽性，特別是曾接種油乳劑疫苗的雞群和其他細(xì)菌混合感染的雞群[17]。HI方法特異、準(zhǔn)確，主要檢測(cè)血清中的IgG抗體，一般在感染后7d出現(xiàn)，不適合早期診斷。ELISA是一種在生產(chǎn)中較為常用的抗體檢測(cè)方法。這三種方法具有不同的特異性和敏感性。Luciano等（2011）發(fā)現(xiàn)這三種方法檢測(cè)結(jié)果一致性不顯著，最好與病原分離鑒定或分子診斷等有機(jī)結(jié)合起來[18]。

進(jìn)行血清學(xué)診斷時(shí)，務(wù)必采用發(fā)病前和發(fā)病后雙份血清對(duì)比檢測(cè)。只有抗體滴度上升或感染比例增加時(shí)，方能確定感染。

4.3? 分子核酸鑒定? 隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，滑液支原體的診斷方法已建立了核酸探針[19]、限制性酶切分析、細(xì)胞蛋白分析及PCR等試驗(yàn)技術(shù)，可用于滑液支原體感染的早期診斷，其敏感性和特異性較血清學(xué)方法高，并且可用于雞毒支原體和滑液支原體的鑒別診斷[20]。

5? 綜合防控

MS感染的防治應(yīng)該以預(yù)防為主，應(yīng)采取以加強(qiáng)生物安全措施、種雞凈化、疫苗預(yù)防和藥物治療在內(nèi)的綜合管理措施[21]。

5.1? 生物安全是降低MS感染的重要措施? MS的發(fā)病與環(huán)境因素密切相關(guān)。首先，應(yīng)加強(qiáng)飼養(yǎng)管理，降低飼養(yǎng)密度，注意通風(fēng)，保持舍內(nèi)空氣新鮮，防止過熱過冷、濕度過高，定期清糞，防止氨氣、硫化氫等有毒有害氣體的刺激等;其次，應(yīng)堅(jiān)持“全進(jìn)全出”制，最大限度地避免多日齡雞群混養(yǎng);再次，定期帶雞消毒和環(huán)境消毒，加強(qiáng)衛(wèi)生、消毒防范;最后，要合理分配日糧，定期添加維生素來加強(qiáng)機(jī)體自身的免疫力。

5.2? 做好種源凈化? 種源凈化是控制支原體發(fā)病的核心和關(guān)鍵。美國(guó)自1930年就開始其種源凈化行動(dòng)，1970年之后，美國(guó)家禽支原體的發(fā)病率已降至0，成效顯著。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明：支原體凈化后的雞群，每只母雞在其一個(gè)產(chǎn)蛋期內(nèi)比普通母雞可以多產(chǎn)蛋8～20個(gè)，經(jīng)濟(jì)效益顯著提高。

種源凈化是一項(xiàng)造福我國(guó)家禽產(chǎn)業(yè)的長(zhǎng)遠(yuǎn)工程。對(duì)于需要凈化的雞群，不允許有疫苗免疫，否者，會(huì)干擾凈化結(jié)果的檢測(cè)。在開產(chǎn)前，對(duì)全群不少于10%雞群進(jìn)行SPA血清學(xué)檢測(cè)，應(yīng)全部陰性;在此后不超過90d的間隔中，對(duì)產(chǎn)蛋雞至少150只雞進(jìn)行檢測(cè)，抗體應(yīng)為陰性;對(duì)其后代雛雞進(jìn)行檢測(cè)，應(yīng)全部陰性。淘汰所有陽性雞和可疑雞。以此為基礎(chǔ)建立后備雞群，經(jīng)過反復(fù)多次檢測(cè)均為陰性的雞群可以確定為無MS感染雞群。對(duì)凈化后的雞群應(yīng)嚴(yán)格生物安全管理。

此外，在生產(chǎn)過程中，必須選擇使用SPF弱毒活疫苗，避免疫苗污染而感染雞群，這是一個(gè)非常重要的技術(shù)措施。

5.3? 疫苗接種? 在種源不能凈化、支原體污染嚴(yán)重的地區(qū)，疫苗接種是減少和預(yù)防支原體感染的有效方法，這是由我國(guó)的基本國(guó)情決定的。支原體的疫苗主要有兩種：弱毒疫苗和滅活疫苗，前者主要用于商品雞和蛋雞，后者主要用于種雞的免疫。

弱毒菌苗：澳大利亞研發(fā)出一株溫度敏感性滑液支原體活菌疫苗株（MS-H株），其安全性和有效性在實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)和田間試驗(yàn)中均得到證實(shí)，其免疫劑量為4.8×105CFU，具有保護(hù)作用;除溫度敏感型之外，其他因子似乎也與MS-H疫苗株的致弱有關(guān)。這種疫苗已在澳大利亞廣泛應(yīng)用。我國(guó)部分種雞場(chǎng)已推廣使用該疫苗[22]。

滅活疫苗：世界上已有商品化生產(chǎn)的MS油佐劑滅活菌苗問世。我國(guó)尚缺乏合法的疫苗產(chǎn)品。丁美娟等（2015）利用雞滑液支原體HN01株研制滅活苗用于預(yù)防MS[23]。

免疫程序：種雞群應(yīng)弱毒疫苗和滅活疫苗聯(lián)合使用，先用弱毒疫苗，再用滅活疫苗。開產(chǎn)前免疫滅活疫苗。

抗體監(jiān)控：活疫苗免疫1月后，抗體陽性率應(yīng)在80%以上;滅疫疫苗免疫1月后，抗體陽性率應(yīng)在70%以上。如果陽性率在40%以下，需要重新免疫。

5.4? 藥物防控? 藥物治療不能根除體內(nèi)的滑液支原體，其藥物敏感性和雞毒支原體相同，對(duì)很多藥敏感。如在體外對(duì)泰萬菌素、泰樂菌素、氯霉素、林肯霉素、土霉素、壯觀霉素、螺旋霉素、四環(huán)素、硫粘菌素等敏感。其中，在臨床上，泰萬菌素、泰妙菌素對(duì)治療MS具有較好的臨床效果。適當(dāng)?shù)乃幬飳?duì)預(yù)防本病有作用，但對(duì)已出現(xiàn)癥狀的病雞治療效果有限[24]。下面的用藥僅供參考。

泰妙菌素：飲水中加入泰妙菌素（0.006%～0.025%），連用5d，對(duì)預(yù)防雞的氣囊炎和滑膜炎有效。嚴(yán)重者，可連續(xù)2個(gè)療程。

泰樂菌素或利高霉素：飲水中加入250～500mg/L，連用5d，具有治療效果。

泰萬菌素：飲水中加入250mg/L，連用5d，具有治療效果。

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收稿日期：2019-03-15

*基金項(xiàng)目：山東省自然科學(xué)基金（ZR2017MC038）;國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0500800）;山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018GNC110020）。

作者簡(jiǎn)介：徐懷英（1976-），女，漢族，山東冠縣人，博士，主要從事家禽傳染病防控研究，E-mail：hyingxu@163.com。

通訊作者：秦卓明，E-mail：qinzm1997@163.com。