薛欣欣 吳小平 羅雪華 王文斌 王大鵬 張永發(fā) 趙春梅

摘 ?要 ?本研究通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)，重點(diǎn)揭示橡膠樹的部分生理特性、葉綠體超微結(jié)構(gòu)等指標(biāo)對(duì)鉀、鎂缺乏的響應(yīng)機(jī)制。以巴西橡膠樹熱研7-33-97花藥苗（簡(jiǎn)稱花藥苗）為試驗(yàn)材料，設(shè)置缺鉀鎂（-K-Mg）、缺鉀（-K）、缺鎂（-Mg）、正常（CK）4個(gè)處理，測(cè)定花藥苗株高、莖粗、葉綠素含量、鉀鎂含量、可溶性糖組分、葉綠體超微結(jié)構(gòu)等指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）與CK相比，-K-Mg處理顯著降低花藥苗株高和莖粗，降幅分別為12.2%和15.7%，葉片出現(xiàn)衰亡、凋落現(xiàn)象;-K-Mg、-K和-Mg處理葉片的光合色素含量均顯著下降（P<0.05）。（2）鉀、鎂脅迫均顯著降低花藥苗各器官鉀、鎂含量，鉀供應(yīng)極顯著提高各器官鎂含量，而鎂供應(yīng)對(duì)各器官鉀含量無(wú)顯著影響。（3）與CK相比，-K-Mg、-K、-Mg處理的葡萄糖、蔗糖和果糖含量均顯著升高，鉀、鎂交互作用對(duì)果糖含量影響顯著。（4）與CK相比，-K-Mg、-K及-Mg處理顯著降低花藥苗葉綠體長(zhǎng)度，降幅分別為26.9%、38.1%和19.6%;嗜餓體數(shù)目顯著增加，增幅分別為211.8%、767.7%和138.2%;缺鎂條件下葉綠體中淀粉粒數(shù)目增加。綜上所述，鉀、鎂脅迫對(duì)橡膠樹花藥苗生長(zhǎng)、葉綠體發(fā)育均具有明顯的抑制作用，鉀、鎂供應(yīng)對(duì)2種元素吸收方面存在明顯的鉀對(duì)鎂的單方面拮抗。生產(chǎn)上重視鉀、鎂的合理施用及其二者的交互作用，對(duì)改善橡膠樹的生長(zhǎng)狀況具有重要的實(shí)踐意義。

關(guān)鍵詞 ?鉀;鎂;養(yǎng)分脅迫;橡膠樹;生理特性;葉綠體超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào) ?Q945.78; S59 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A

Abstract ?A hydroponic experiment was conducted to clarify the response mechanism of potassium and magnesium deficiency affecting on some physiological characteristics and chloroplast ultrastrucure of rubber trees. The anther culture seedling of Hevea brasiliensis 7-33-97 was selected as the research material， and four treatments of -K-Mg， -K， -Mg， CK （control） were designed. The plant height， stem diameter， chlorophyll content， nutrients concentration， soluble sugar components and chloroplast ultrastrucure of rubber seedling were analyzed， respectively. Compared with CK， the plant height and stem diameter significantly decreased by 12.2% and 15.7% respectively， and the premature senescence and dying off of seedling leaves appeared under the condition of -K-Mg. The chlorophyll content of the leaf under -K-Mg， -K and -Mg significantly decreased （P<0.05）. The concentrations of potassium and magnesium in different organs decreased significantly under potassium and magnesium deficiency. Potassium supply decreased significantly magnesium concentrations in different organs， while no significant effects in potassium concentration by the magnesium supply. Treatments of -K-Mg， -K and -Mg significantly increased the contents of glucose， sucrose and fructose in seedling leaves compared with CK. There was significant effect of interaction between K and Mg on the content of fructose. The treatments of -K-Mg， -K and -Mg significantly decreased chloroplast length by 26.9%， 38.1% and 19.6%， and significantly increased the number of plastoglobulus by 211.8%， 767.7% and 138.2%， respectively. Meanwhile， the treatment of -Mg significantly increased the number of starch granules. In summary， the deficiency of potassium and magnesium significantly inhibited the development of plant growth and chloroplast. Potassium had an antagonism effect on the absorption of magnesium under normal magnesium level. Therefore， the rational application of potassium and magnesium and the interaction should be emphasized in production， which could improve the plantation condition of rubber trees.

Keywords ?potassium; magnesium; nutrient deficiency; Hevea brasiliensis; physiological characteristics; chloroplast ultrastructure

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.008

鉀和鎂是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素，二者均參與植物一系列的生理代謝過(guò)程，在光合作用、酶活性、葉綠體結(jié)構(gòu)等方面發(fā)揮重要作用[1-4]。隨著復(fù)種指數(shù)、產(chǎn)量水平的提升，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中鉀、鎂營(yíng)養(yǎng)的缺乏及離子間的不平衡逐漸成為我國(guó)農(nóng)作物產(chǎn)量的重要限制因子[5]。我國(guó)缺鉀土壤主要分布在長(zhǎng)江以南地區(qū)，該區(qū)域有3/4的土壤處于缺鉀水平[6]，而缺鎂土壤類型主要包括磚紅壤、赤紅壤和部分紅壤，全國(guó)有54%的土壤需要不同程度地補(bǔ)充鎂素肥料[7]。研究發(fā)現(xiàn)，鉀和鎂脅迫對(duì)碳水化合物在源庫(kù)間的運(yùn)輸至關(guān)重要[8-9]，缺鉀和缺鎂均會(huì)造成植物葉片中大量積累碳水化合物，抑制了編碼光合酶的基因表達(dá)，進(jìn)而降低葉綠素含量和光合能力[10]。鉀離子和鎂離子間存在明顯的拮抗作用。Ding等[11]研究表明，高鉀低鎂處理會(huì)造成水稻缺鎂，進(jìn)而降低葉綠素含量和光合活性，而鎂水平高低則對(duì)鉀無(wú)顯著影響。

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）是我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物，其所產(chǎn)生的膠乳是重要的工業(yè)原料和戰(zhàn)略物資[12]。刺激割膠技術(shù)應(yīng)用近30 a來(lái)，我國(guó)膠乳產(chǎn)量得到大幅度提升，但同時(shí)膠乳收獲帶走了土壤中大量養(yǎng)分[13]。研究證實(shí)，現(xiàn)行的膠園施肥管理措施不合理，造成土壤肥力明顯下降，土壤酸化加劇[14-15]。土壤養(yǎng)分的缺乏對(duì)膠乳產(chǎn)量及品質(zhì)的提升造成潛在威脅[16-17]。其中，鉀和鎂以離子態(tài)存在，較其他離子極易流失，同時(shí)，橡膠樹對(duì)缺鉀和缺鎂均比較敏感[18]。早期學(xué)者研究表明，土壤鉀素供應(yīng)不足時(shí)，膠樹生長(zhǎng)受抑制，開割樹的膠乳在割口上早凝，排膠不暢，膠乳機(jī)械穩(wěn)定性差，再生皮厚度降低、葉片黃化甚至脫落、產(chǎn)膠量下降[19];缺鎂造成橡膠樹黃葉病發(fā)病率增加、割期明顯縮短、樹皮及木質(zhì)部的淀粉含量下降、產(chǎn)量下降[20]。鉀和鎂之間存在拮抗作用，比值失調(diào)影響?zhàn)B分的吸收利用及植株的生長(zhǎng)[21]。因此，重視鉀、鎂營(yíng)養(yǎng)及其相互作用對(duì)橡膠樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)制，對(duì)改善橡膠樹體營(yíng)養(yǎng)狀況，提升膠乳產(chǎn)量及品質(zhì)至關(guān)重要。然而，以往研究鉀鎂缺乏對(duì)橡膠樹的影響大多停留在現(xiàn)象上，而對(duì)其生理響應(yīng)及微觀結(jié)構(gòu)研究較少[20]。新一代種植材料-橡膠花藥苗，是通過(guò)組織培養(yǎng)、經(jīng)胚體發(fā)生途徑獲得的體細(xì)胞植株，是一種長(zhǎng)勢(shì)很好的速生材料，但其營(yíng)養(yǎng)特性仍有待闡明。本研究以橡膠樹熱研7-33-97花藥苗為試驗(yàn)材料，重點(diǎn)探討鉀鎂脅迫對(duì)橡膠樹花藥苗的部分生理特性及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響，以期為橡膠樹生產(chǎn)中鉀鎂的合理施用提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

巴西橡膠樹熱研7-33-97花藥苗（簡(jiǎn)稱花藥苗），由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所華玉偉博士、徐正偉提供。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?試驗(yàn)于2017年10月至2108年1月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所人工氣候箱中進(jìn)行。選取生長(zhǎng)良好且長(zhǎng)勢(shì)一致的3月齡花藥苗植株，用自來(lái)沖洗掉附著在根系上的泥沙，再用去離子水沖洗，然后移栽到盛有5 L營(yíng)養(yǎng)液的黑色塑料桶中進(jìn)行培養(yǎng)，2株/桶，用脫脂棉固定。營(yíng)養(yǎng)液按Hogland and Arnon（1950）配方：濃度為KCl 8.00 mmol/L、7H2O·MgSO4 2.00?mmol/L、4H2O·Ca（NO3）2 4.00 mmol/L、（NH4）2SO4 3.50 mmol/L、EDTA-Fe 0.05 mmol/L、H3BO3 0.10 μmol/L、MnSO4 0.10 μmol/L、7H2O·ZnSO4 0.03 μmol/L、Na2MoO4 1.00 μmol/L、5H2O·CuSO4 0.10 μmol/L，所用試劑均為分析純。

人工氣候箱內(nèi)設(shè)常溫（25?℃/20?℃）（晝/夜），光照強(qiáng)度（5000 lx），光周期為12 h/12 h（晝/夜），相對(duì)濕度85%。培養(yǎng)期間，采用通氣泵每3?h通氣1次，營(yíng)養(yǎng)液每3?d更換1次。試驗(yàn)開始后第1周用1/4全量營(yíng)養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)，第2周用1/2全量營(yíng)養(yǎng)液處理，第3周之后用全量營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，第4周開始進(jìn)行脅迫處理，脅迫處理時(shí)間約60?d。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，分別為缺鉀鎂（-K-Mg，KCl 0 mmol/L、MgSO4 0 mmol/L）、缺鉀（-K，KCl 0?mmol/L）、缺鎂（-Mg，MgSO4 0 mmol/L）、正常（CK），脅迫處理的其他營(yíng)養(yǎng)液及CK處理按上述配方配制。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10盆，共120盆。培養(yǎng)結(jié)束后，每個(gè)處理調(diào)查株高、莖粗等生長(zhǎng)指標(biāo)。

1.2.2 ?樣品采集及測(cè)定 ?（1）鉀和鎂含量測(cè)定。將根、莖干、莖皮、葉、葉柄分開，分別于105?℃殺青30 min，75?℃烘干至恒重，烘干樣品經(jīng)粉碎、過(guò)1.0 mm篩后， 稱取約0.1000 g植物樣品， 采用H2SO4-H2O2消煮、原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定植物樣品鉀和鎂含量[22]。

（2）葉綠素含量測(cè)定。選擇代表葉片，除去葉脈，選擇葉片中部1/3處部位的樣品，剪碎、稱取0.1000 g的新鮮葉片樣品，采用酒精∶丙酮=1∶1浸提24 h，測(cè)定葉綠素a和葉綠素b含量[23]。

（3）葡萄糖、果糖、蔗糖測(cè)定。稱取1.000 g磨碎的干樣，加入5?mL 80%乙腈提取30 min，10?000 r/min離心10 min，共提取3次，蒸干，加入5 mL 80%乙腈，取上清液過(guò)0.22 ?m有機(jī)濾膜，濾液采用Waters-e2695型高效液相色譜儀測(cè)定可溶性糖組分含量。上機(jī)檢測(cè)，進(jìn)樣量10 ?m。高效液相參數(shù)設(shè)定為：XBrindgeTM，Amide色譜柱（250 mm×4.6 mm，3.5 μm）;流動(dòng)相：乙腈-水（75∶25，V/V），在水相中加入0.2%的三乙胺，平衡pH;柱溫為30?℃，進(jìn)樣量為10 μL。乙腈和水的體積比為75∶25（V/V），流速為1 mL/min。蒸發(fā)光檢測(cè)器：氣體流速2 L/min，漂移管的溫度為85?℃，增益值為2。

（4）葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察。取花藥苗成熟葉葉尖到葉基的中間部位（避開葉脈），切成1 mm× 2?mm的樣塊6～8片，放入pH 7.2的磷酸緩沖液配制成的4%戊二醛溶液的固定液中，具體試驗(yàn)步驟參考Lianopulou等[24]的方法。將樣品在4?℃固定24?h，用PBS緩沖液沖洗3次，經(jīng)過(guò)30%—

50%—70%—80%—90%—95%—100%各級(jí)酒精進(jìn)行梯度脫水，無(wú)水環(huán)氧丙烷置換酒精，然后進(jìn)行樹脂滲透，最后用環(huán)氧樹脂包埋，放入烘箱中聚合。包埋后的材料用LKB型超薄切片機(jī)切片，經(jīng)醋酸雙氧鈾和檸檬酸染色后，于JEM-1400Flash型電鏡下觀察。材料處理和電鏡觀察均在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所電鏡平臺(tái)上完成。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

用Photoshop軟件測(cè)量葉綠體的長(zhǎng)度（縱向最遠(yuǎn)端兩點(diǎn)之間的距離）和厚度（葉綠體橫向中部最厚處的平均值）。采用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，并用LSD法作多重比較，使用Origin 8.0軟件制圖。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?鉀鎂脅迫對(duì)花藥苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

花藥苗在不同處理下的生長(zhǎng)發(fā)育情況如圖1所示。不同鉀、鎂脅迫處理對(duì)花藥苗的生長(zhǎng)均具有明顯抑制作用，最直觀的癥狀是葉片失綠，其中以-K-Mg和-K處理最為明顯，同時(shí)葉面積也有不同程度減小。-K-Mg處理葉片呈提前衰亡、凋落的現(xiàn)象，-Mg處理主要表現(xiàn)為上部葉片失綠，而CK處理的葉片深綠，長(zhǎng)勢(shì)良好。

不同鉀、鎂脅迫處理均降低花藥苗株高和莖粗（圖2）。與CK比較，-K-Mg處理的株高和莖粗顯著下降（P<0.05），降幅分別為12.2%和15.7%;-K-Mg、-Mg及CK間株高和莖粗差異不顯著。方差分析顯示，K、Mg供應(yīng)水平對(duì)花藥苗的株高和莖粗有顯著（P<0.05）或極顯著影響（P<0.01），K、Mg交互作用對(duì)橡膠樹組培苗的株高和莖粗無(wú)顯著影響。

2.2 ?鉀鎂脅迫對(duì)花藥苗葉綠素含量的影響

不同鉀、鎂脅迫對(duì)葉綠素含量均有顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）影響（圖3）。鉀缺乏條件下葉片葉綠素a、b及a+b含量顯著降低。與CK處理相比，-K-Mg、-K、-Mg處理的葉綠素a含量降幅分別為22.3%、20.6%、4.6%，葉綠素b含量降幅分別為39.4%、36.7%、11.3%，葉綠素a+b含量降幅分別為26.8%、24.8%、6.3%。供鉀條件下，鎂缺乏均顯著降低葉綠素a、b和a+b含量。方差分析表明，鉀、鎂交互作用對(duì)葉柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）;*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著或極顯著，ns表示不顯著。

2.3 ?鉀鎂脅迫對(duì)花藥苗各器官鉀鎂含量的影響

鉀、鎂缺乏分別顯著降低花藥苗各器官鉀、鎂含量（表1）。與CK相比，-K-Mg處理葉片、莖干、莖皮、葉柄和根的鉀含量降幅分別為：34.6%、33.2%、39.6%、47.1%、24.3%，-K處理鉀含量降幅分別為30.7%、35.9%、34.4%、41.4%、24.6%;-K-Mg處理葉片、莖干、莖皮、葉柄和根的鎂含量降幅分別為：17.8%、33.2%、39.2%、37.2%、29.7%，-Mg處理鉀含量降幅分別為22.8%、35.7%、44.4%、43.3%、45.8%。方差分析顯示，無(wú)論施鉀與否，鎂供應(yīng)水平對(duì)各器官鉀含量無(wú)顯著影響，而施鎂條件下，鉀供應(yīng)顯著或極顯著降低各器官鎂含量（P<0.05，P<0.01），方差分析顯示，鉀鎂交互作用對(duì)莖干、莖皮和根的鎂含量有顯著或極顯著影響（P<0.05，P< 0.01）。

2.4 ?鉀鎂脅迫對(duì)花藥苗葉片可溶性糖組分的影響

鉀、鎂缺乏顯著增加花藥苗葉片的葡萄糖、蔗糖和果糖含量（P<0.01）（表2）。與CK相比，-K-Mg處理葉片的葡萄糖、蔗糖和果糖含量增幅分別為66.5%、16.8%和98.9%，-Mg處理增幅分別為22.4%、30.9%、81.9%，而-K處理顯著提高葡萄糖和果糖含量，增幅分別為33.1%和49.0%，對(duì)蔗糖含量無(wú)顯著影響。交互作用分析顯示，鉀鎂交互作用對(duì)花藥苗葉片葡萄糖和蔗糖含量無(wú)顯著影響，而對(duì)果糖含量具有極顯著影響。

2.5 ?鉀鎂脅迫對(duì)花藥苗葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

花藥苗葉綠體超微結(jié)構(gòu)如圖4所示。與CK（圖4D）相比，鉀、鎂缺乏（圖4A，圖4B，圖4C）顯著增加葉綠體中的嗜餓體數(shù)目;-K-Mg（圖4A）和-Mg（圖4C）處理葉綠體中的淀粉粒數(shù)目明顯增加，而-Mg處理的淀粉粒明顯增大、葉綠體膨脹變形，出現(xiàn)解體的現(xiàn)象。-K（圖4B）處理的葉綠體中未見(jiàn)到淀粉粒的積累。

通過(guò)對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)參數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)（表3），-K-Mg、-K及-Mg處理的葉綠體長(zhǎng)度較CK顯著降低，由正常的5.96 μm降為4.36、3.69、4.79?μm，降幅分別為26.9%、38.1%和19.6%。方差分析顯示，鉀及鉀鎂的交互作用對(duì)葉綠體長(zhǎng)度均有極顯著影響（P<0.01）。-Mg處理的葉綠體厚度較CK顯著增加，增幅為16.1%。-K-Mg、-K處理與CK處理間葉綠體厚度無(wú)顯著差異，鎂對(duì)葉綠體厚度有極顯著影響（P<0.01）。-K-Mg、-K及-Mg處理的單位葉綠體內(nèi)嗜餓體數(shù)目較CK顯著增加，增幅分別為211.8%、767.7%和138.2%;方差分析顯示，鉀、鎂及鉀鎂交互作用對(duì)單位葉綠體內(nèi)嗜餓體數(shù)目有極顯著影響（P<0.01）。-K-Mg、-Mg處理的單位葉綠體內(nèi)淀粉粒數(shù)目較CK顯著增加，增幅分別為232.4%和243.2%，而-K處理的葉綠體內(nèi)未觀察到淀粉粒;方差分析顯示，鎂對(duì)淀粉粒數(shù)目有極顯著影響（P<0.01）。

3 ?討論

鉀素對(duì)橡膠樹的生長(zhǎng)、產(chǎn)膠、排膠、抗風(fēng)、抗病均有一定的影響;鎂是葉綠素的重要組成部分，對(duì)橡膠樹的光合作用起到直接作用，缺鎂影響橡膠樹的生長(zhǎng)及產(chǎn)膠[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，鉀和鎂的缺乏明顯抑制花藥苗的生長(zhǎng)發(fā)育。首先，鉀和鎂缺乏明顯影響葉片的正常發(fā)育，缺鉀處理的花藥苗葉片整體黃化，缺鎂處理的花藥苗上部葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，而鉀和鎂均缺乏條件下的花藥苗葉片出現(xiàn)枯萎、衰亡現(xiàn)象。其次，研究結(jié)果表明鉀、鎂或鉀鎂共同缺乏均會(huì)造成葉綠素含量較CK顯著降低。以往在成齡樹上的研究也證實(shí)了鉀和鎂的缺乏會(huì)造成橡膠樹黃葉病，而當(dāng)土壤鉀素過(guò)于豐富時(shí)，會(huì)抑制對(duì)鎂的吸收，進(jìn)而加劇黃葉病現(xiàn)象;鉀、鎂的缺乏還會(huì)造成橡膠樹落葉期和抽芽期提前[26]。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，鉀和鎂缺乏明顯抑制了花藥苗的株高和莖粗。以往研究表明，橡膠樹缺鉀造成莖圍增長(zhǎng)慢，延長(zhǎng)了非生產(chǎn)期，造成開割時(shí)間推后，進(jìn)而大幅降低膠乳產(chǎn)量[19]。根據(jù)本研究結(jié)果，鉀、鎂缺乏對(duì)橡膠樹花藥苗的生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的影響，生產(chǎn)中應(yīng)重視鉀和鎂養(yǎng)分的合理供應(yīng)。

鉀、鎂離子間的拮抗作用抑制橡膠樹對(duì)鎂的吸收，使得鉀鎂比率不平衡，從而影響橡膠樹的生長(zhǎng)和產(chǎn)膠[20]。本研究證實(shí)，鉀、鎂缺乏均顯著或極顯著降低花藥苗各器官鉀、鎂含量;無(wú)論施鉀與否，鎂供應(yīng)水平對(duì)橡膠樹組培苗各部位鉀含量均無(wú)顯著影響，而鉀供應(yīng)水平對(duì)各器官鎂含量均有顯著降低的作用，該結(jié)果與丁玉川[5]在水稻上的研究結(jié)果相似。Ohno等[27]對(duì)小麥的研究表明，增加外源營(yíng)養(yǎng)液中K+濃度會(huì)降低小麥地上部Mg2+含量，對(duì)根部Mg2+含量無(wú)明顯影響;然而外源Mg2+濃度則對(duì)地上部和根部K+含量無(wú)影響。Ding等[11]對(duì)水稻的研究也表明，在高鉀供應(yīng)條件下，水稻葉片鎂含量顯著降低。研究發(fā)現(xiàn)，葉肉細(xì)胞Mg2+攝取有2個(gè)系統(tǒng)，一個(gè)是非選擇性離子通道，另一個(gè)是H+/Mg2+的交換器（MHX），后者在低鎂濃度下作用，非選擇性離子通道也轉(zhuǎn)運(yùn)鉀和鈣，這些可能解釋高鉀和高鈣抑制植物利用鎂的現(xiàn)象[28]。

植株體內(nèi)的可溶性糖含量是反映植株碳代謝水平的重要指標(biāo)，其在抵抗環(huán)境脅迫時(shí)發(fā)揮重要作用。本研究結(jié)果表明，鉀、鎂缺乏顯著增加花藥苗葉片的可溶性糖含量，鉀和鎂的交互作用對(duì)葉片果糖含量具有極顯著影響。該結(jié)果與前人的研究結(jié)果相似，吳敏等[29]對(duì)橡膠樹幼苗的研究表明，缺鉀脅迫造成橡膠樹葉片和莖皮等部位的可溶性糖含量顯著增加。薛欣欣等[30]對(duì)水稻的研究也證實(shí)，缺鉀造成水稻葉片可溶性糖含量大量積累，比葉重增加，葉片增厚，導(dǎo)致稻谷產(chǎn)量顯著下降。Pettigrew [31]研究表明，缺鉀造成光合源器官的可溶性糖含量增加（主要為葡萄糖）。Ding等[11]的研究表明，缺鎂造成水稻葉片可溶性糖含量顯著增加。因此，當(dāng)鉀和鎂脅迫時(shí)，可溶性糖在源器官中大量積累，限制了光合產(chǎn)物在源-庫(kù)間的轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。

葉綠體結(jié)構(gòu)和類囊體結(jié)構(gòu)是保證植物光能吸收與轉(zhuǎn)換的前提，鉀和鎂是葉綠體合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶或輔酶基的活化劑，鉀和鎂缺乏會(huì)影響葉綠素的形成，進(jìn)而影響植株光合作用。本研究結(jié)果表明，鉀和鎂的脅迫造成葉綠體中的嗜餓體數(shù)量增加，葉綠體長(zhǎng)度減小;缺鎂脅迫條件下，葉綠體中的淀粉粒數(shù)目明顯增加，淀粉粒增大、葉綠體膨脹變形，出現(xiàn)解體的現(xiàn)象。Hamzah等[32]早期也證實(shí)了缺鎂條件下，橡膠樹幼苗葉片柵欄細(xì)胞比對(duì)照縮短、略厚，細(xì)胞中葉綠體數(shù)目減少，葉綠體的結(jié)構(gòu)不完整，包被膜和其他膜呈解體狀態(tài)，柵欄細(xì)胞中基質(zhì)層狀組織發(fā)育脆弱;缺鉀條件下，橡膠樹幼苗葉片的葉綠體體積明顯小于對(duì)照處理。由此證實(shí)，鉀和鎂缺乏對(duì)橡膠樹葉綠體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響，進(jìn)而造成光合作用受限，最終影響植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育及膠乳的形成和產(chǎn)量。

4 ?結(jié)論

缺鉀（-K）條件下，橡膠樹花藥苗長(zhǎng)勢(shì)弱、葉片黃化、葉綠素含量降低，各器官的鉀含量顯著降低但鎂含量顯著增加，葉片葡萄糖、果糖含量顯著增加;葉綠體中的嗜餓體數(shù)量明顯增多、葉綠體長(zhǎng)度、厚度顯著降低。

缺鎂（-Mg）條件下，花藥苗長(zhǎng)勢(shì)受限，各組織鎂含量顯著降低，葉片葡萄糖、蔗糖和果糖含量顯著增加;葉綠體中的嗜餓體和淀粉粒數(shù)量顯著增加，葉綠體長(zhǎng)度顯著降低而厚度顯著增加。

缺鉀鎂（-K-Mg）條件下，橡膠樹花藥苗長(zhǎng)勢(shì)最弱，葉片出現(xiàn)衰亡;各器官鉀和鎂含量顯著降低，葉片葡萄糖、蔗糖和果糖含量顯著增加;葉綠體長(zhǎng)度顯著降低，嗜餓體和淀粉粒數(shù)目顯著增加。

鉀與鎂離子交互作用對(duì)總?cè)~綠素含量具有明顯的正效應(yīng)，但是對(duì)植株鎂含量及果糖含量具有明顯的負(fù)效應(yīng)，同時(shí)鉀的供應(yīng)在鎂供應(yīng)提高鎂含量的效應(yīng)方面具有明顯的單方面拮抗作用。

致謝：特別感謝中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所華玉偉博士、徐正偉等為本研究提供橡膠花藥苗供試材料。

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