潘雁紅 溫 星 吳志莊 鐘 浩 高貴賓 顧李儉 田新立

(1 國(guó)家林業(yè)和草原局竹子研究開發(fā)中心 杭州 310012；2 浙江杭嘉湖平原森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站 杭州 310012；3 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 杭州 310012；4 杭州臨安太湖源觀賞竹種園有限公司 臨安 311306)

森林生物量和生產(chǎn)力特征是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的最基本特征之一。竹類植物生物量分配的改變所引起的竹子莖、葉、鞭、根等生物量比例的變化，不但影響竹子自身對(duì)光照、水分和養(yǎng)分的獲取或吸收，而且對(duì)竹類植物的環(huán)境適應(yīng)性也存在著很大影響[1]。竹類植物生物量在各器官間的分配是竹子種群形態(tài)可塑性的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)竹類植物產(chǎn)量的形成具有重要影響[2]。鹿士楊等[3]研究了竹子單株和林分生物量的分配特征，發(fā)現(xiàn)不同竹類人工林生態(tài)系統(tǒng)地上部分和地下部分生物量分配存在不均勻性，通過(guò)調(diào)整竹林林分密度和合理采伐，可以提高竹林的生產(chǎn)力水平。顧大形等[4]分析了四季竹(Oligostachyumlubricum)立竹地上部分現(xiàn)存生物量分配格局及立竹構(gòu)件因子與構(gòu)件生物量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)四季竹在資源分配時(shí)對(duì)竹葉構(gòu)件的傾斜有利于種群對(duì)已占領(lǐng)生境的鞏固和新生境的開拓?？梢?，竹子生物量分配特征對(duì)于指導(dǎo)竹子種群可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和深化對(duì)竹子種群拓殖發(fā)展策略的理解具有十分重要的意義。

現(xiàn)有竹林生物量研究主要集中于不同立地條件、不同經(jīng)營(yíng)水平對(duì)竹子生物量分配與積累的影響等方面。樊燕等[5]認(rèn)為土壤含水率、土層厚度及土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子是影響石灰?guī)r山地優(yōu)勢(shì)種淡竹(Phyllostachysglauca)生物量分配的主因，密度對(duì)生物量分配的影響實(shí)為土壤環(huán)境因子的間接作用；劉美等[6]發(fā)現(xiàn)團(tuán)竹(Fargesiaobliqua)在不同海拔環(huán)境中具有生物量分配和克隆形態(tài)的可塑性，有利于其種群對(duì)水分、光資源等的有效利用；范葉青等[7]發(fā)現(xiàn)坡向、坡位對(duì)毛竹(Phyllostachyedulis)生物量、竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其空間分配均有一定程度的影響，坡位影響比坡向更顯著；解蕊等[8]認(rèn)為小林窗環(huán)境是缺苞箭竹(Fargesiadenudata)較適宜的生境，生物量積累最多，長(zhǎng)勢(shì)最好。由此觀之，竹子生物量對(duì)不同土壤環(huán)境、海拔、坡向、坡位、林窗環(huán)境等生境變化產(chǎn)生了明顯可塑性響應(yīng)。

翟婉璐等[9]發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期覆蓋及大量施用化肥導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分過(guò)量積累對(duì)雷竹(Phyllostachyspraecox)林的擴(kuò)繁和生物量積累產(chǎn)生嚴(yán)重的抑制作用；張文元等[10]認(rèn)為，施肥能有效地提高硬頭黃竹(Bambusarigida)林的立竹數(shù)量和地上部分群體生物量；童龍等[11]發(fā)現(xiàn)，中度鉤梢處理對(duì)麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)立竹的生物量分配、商品葉產(chǎn)量和生理特性均有顯著影響，并能有效提高麻竹立竹的水分可獲得性；朱強(qiáng)根等[12]認(rèn)為，施肥在一定程度上可改善樹冠形狀，生產(chǎn)上應(yīng)適度降低毛竹鉤梢強(qiáng)度，以有效保持或提升毛竹葉片生物量。可見，不同竹林管理模式和人工經(jīng)營(yíng)措施可造成竹子生物量分配和積累的差異。不過(guò)到目前為止，關(guān)于不同竹種間生物量分配差異與積累特征比較的研究相對(duì)缺乏，因此，本研究分析了9種混生地被竹種的生物量分配特征，通過(guò)探究2個(gè)生長(zhǎng)周期各竹種生物量積累規(guī)律，比較不同竹種生產(chǎn)力和種群更新能力差異，以期為優(yōu)良混生地被竹經(jīng)營(yíng)管理和推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)竹種

試驗(yàn)地點(diǎn)位于“竹子之鄉(xiāng)”浙江省臨安市(29°56′—30°23′N，118°51′—119°72′E)太湖源鎮(zhèn)太湖源觀賞竹種園地被竹苗圃。試驗(yàn)地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均氣溫15.4 ℃，1月份平均氣溫3.2 ℃，7月份平均氣溫29.9 ℃，極端低溫-13.3 ℃，極端高溫40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活動(dòng)積溫5 100 ℃。年均無(wú)霜期235 d，年日照時(shí)數(shù)1 850～1 950 h。土壤為紅壤，土層厚度大于60 cm，土質(zhì)肥沃，結(jié)構(gòu)疏松，十分適宜竹類植物生長(zhǎng)。地被竹苗圃中各竹種于2004年引種至竹種園，竹種栽培用相同質(zhì)量的基質(zhì)和肥料，經(jīng)營(yíng)管理方式一致，竹種長(zhǎng)勢(shì)良好，沒(méi)有發(fā)生病蟲害。具體試驗(yàn)竹種見表1。

表1 試驗(yàn)竹種基本情況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年3月份，在苗圃中挖取各竹種地下竹鞭，選取側(cè)芽飽滿的2年生竹鞭進(jìn)行無(wú)性繁殖育苗。具體方法為：將竹鞭剪成5～6 cm小鞭段，置于20 cm(直徑) × 15 cm(深)營(yíng)養(yǎng)缽中，每營(yíng)養(yǎng)缽放5～6段，所用土壤為竹林地紅壤土，均勻拌施適量復(fù)合肥。2016年10月份竹苗萌發(fā)良好，能夠發(fā)苗的小鞭段基本都是只有1個(gè)側(cè)芽萌發(fā)為新竹苗，然后在新竹苗稈基繼續(xù)長(zhǎng)苗發(fā)鞭。一般當(dāng)年可發(fā)新苗3～5株，發(fā)新鞭1～2條。此時(shí)從營(yíng)養(yǎng)缽中選取生長(zhǎng)均勻、大小一致的竹苗進(jìn)行修剪，每個(gè)小鞭段只留3株大小相近、長(zhǎng)勢(shì)良好的竹苗，剪除多余竹苗、竹鞭，然后進(jìn)行盆栽。采用林地紅壤土為育苗基質(zhì)，肥料為腐熟雞欄有機(jī)肥，基質(zhì)、有機(jī)肥質(zhì)量配比為8∶1，盆栽土壤與肥料總質(zhì)量為2.50 kg/盆。每個(gè)竹種栽植50盆，竹苗數(shù)量為12株/盆，所用營(yíng)養(yǎng)缽尺寸為26 cm(口徑)× 23 cm(高度)。竹苗生長(zhǎng)期間每隔5～8 d均勻澆灌1次，平均每盆竹苗每次澆水量約0.5 L(雨天搭設(shè)遮雨棚)。分別于2017年10月份、2018年10月份調(diào)查竹子生物量。

1.3 方法

1.3.1 竹子生物量調(diào)查

分別于2017年10月份、2018年10月份取各竹種竹苗10盆(即10次重復(fù))，即刻洗凈、晾干。以小鞭段為基本單位將竹苗分開，用修枝剪將每個(gè)小鞭段上生長(zhǎng)的竹苗的竹稈、竹葉、竹鞭、竹根修剪分離，分別稱量鮮重，做標(biāo)記，然后置于105 ℃烘箱殺青30 min，再于70 ℃烘干至恒重，稱干重。統(tǒng)計(jì)生物量。其中生物量積累率(%)=(第2年生物量-第1年生物量)/第1年生物量×100%。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

在Excel中計(jì)算竹苗生物量與生物量積累率參數(shù)平均值、標(biāo)準(zhǔn)差，并作數(shù)據(jù)分析圖；在SPSS17.0中進(jìn)行參數(shù)指標(biāo)的相關(guān)性分析和主成分分析；采用單因素隨機(jī)區(qū)組方差分析和SNK檢驗(yàn)方法(即q檢驗(yàn))進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 竹種生物量分配與積累

由圖1可見，各竹種地下部分(竹鞭和竹根)生物量均高于地上部分(竹葉和竹稈)，其中美麗箬竹第1年地上部分生物量為5.83±0.63 g，地下部分生物量為8.57±0.78 g；第2年地上部分生物量為12.63±0.94 g，地下部分生物量為23.87±1.54 g。翠竹第1年地上部分生物量為3.82±0.37 g，地下部分生物量為5.10±0.31 g；第2年地上部分生物量為6.63±0.51 g，地下部分生物量為8.78±0.65 g。這一方面說(shuō)明各竹種在繁殖初期主要將生物量投資于地下部分，以促進(jìn)竹子種群迅速拓殖；另一方面也說(shuō)明大葉竹種地下、地上生物量間的差異比小葉竹種明顯。

竹葉、竹鞭、竹根第1年、第2年生物量隨竹種葉面積減小均有遞減趨勢(shì)(圖1)，竹稈第1年、第2年生物量隨竹種葉面積變化不大。說(shuō)明竹種葉面積大小對(duì)竹稈生物量分配影響不大，但明顯影響了竹葉、竹鞭、竹根的生物量分配。各竹種第1年、第2年總生物量隨竹葉面積減小均有遞減趨勢(shì)，其中美麗箬竹第2年總生物量高達(dá)36.51±2.13 g，翠竹第2年總生物量?jī)H15.36±1.34 g。說(shuō)明大葉竹種生物量明顯大于小葉竹種(P<0.05)。

注：1)ID，美麗箬竹；SG,白縞椎谷笹；PK，黃條金剛竹；SAR，鋪地竹；SK，倭竹；SC，鵝毛竹；SAU，菲黃竹；SF，菲白竹；SP，翠竹。2)a→f，差異顯著性逐漸增強(qiáng)，其差異顯著性在5%水平。3)a：第1年生物量；b：第2年生物量。圖1 竹種生物量分配

圖2顯示，竹種地下部分生物量積累率相對(duì)高于地上部分。竹鞭生物量積累率隨竹種葉面積減小具有明顯減小趨勢(shì)，而其他各器官生物量積累率隨葉面積變化趨勢(shì)不明顯。美麗箬竹、黃條金剛竹等大葉竹種總生物量積累率明顯高于菲白竹、翠竹等小葉竹種(P<0.05)，說(shuō)明大葉竹種生物量積累比小葉竹種快。

注：1)ID，美麗箬竹；SG,白縞椎谷笹；PK，黃條金剛竹；SAR，鋪地竹；SK，倭竹；SC，鵝毛竹；SAU，菲黃竹；SF，菲白竹；SP，翠竹。2)a→g，差異顯著性逐漸增強(qiáng)，其差異顯著性在5%水平。圖2 竹種生物量積累率

2.2 竹種生物量與生物量積累率的相關(guān)性

據(jù)表2得出，竹葉生物量積累率與第2年竹葉生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，竹根生物量積累率與第2年竹根生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說(shuō)明竹種竹葉、竹根生物量在第2年獲得明顯積累，這有利于光合有機(jī)物質(zhì)合成和土壤養(yǎng)分吸收。竹鞭生物量積累率與第1年、第2年竹葉和竹根生物量均達(dá)顯著以上正相關(guān)(P<0.05)，說(shuō)明竹種竹葉、竹根的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成與吸收功能是竹鞭生物量得以快速積累的根本原因。竹葉生物量積累率與第1年竹稈生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，而竹稈生物量積累率與竹種生物量相關(guān)性并不顯著(P>0.05)，這可能與各竹種間竹稈生物量變化不明顯有關(guān)。竹種總生物量積累率與第1年竹根生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與第2年竹葉、竹鞭、竹根生物量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說(shuō)明竹子種群第1年主要通過(guò)竹根生長(zhǎng)以有效獲取土壤養(yǎng)分資源，第2年則通過(guò)地下部分及竹葉的快速積累以全方位獲取地下、地上環(huán)境資源。

2.3 竹種生物量與生物量積累率主成分分析

由表3可見，竹種生物量及其積累率各指標(biāo)可以綜合為3個(gè)主成分，第1主成分(PC1)累計(jì)貢獻(xiàn)率為63.68%，第2主成分(PC2)累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.22%，第3主成分(PC2)累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.47%，能夠反映全部指標(biāo)的信息。其中第1年竹根生物量、第2年竹鞭生物量及竹鞭生物量積累率在PC1上載荷較高，初始因子載荷系數(shù)均在0.95以上；第1年竹稈生物量在PC2上載荷較高，第2年竹稈生物量在PC3上載荷較高，載荷系數(shù)分別為0.84、0.94。結(jié)合各指標(biāo)在主成分中的載荷情況，對(duì)各竹種進(jìn)行排序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表4)：在第1主成分因子得分(F1)中，大葉竹種高于小葉竹種；在第2、3主成分因子得分(F2、F3)中，各竹種呈無(wú)規(guī)律排序；在綜合因子得分(F)中，大葉竹種高于小葉竹種，綜合評(píng)價(jià)結(jié)果說(shuō)明大葉竹種生物量明顯比小葉竹種大，其生物量積累速率明顯比小葉竹種快。

表2 竹種生物量與生物量積累率的相關(guān)性

注：*為相關(guān)性顯著(0.01

表3 竹種生物量和生物量積累率主成分因子矩陣與累計(jì)貢獻(xiàn)率

表4 竹種生物量與生物量積累率主成分排序

3 結(jié)論與討論

在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，各器官表現(xiàn)出明顯的異速生長(zhǎng)規(guī)律，而植物的異速生長(zhǎng)是由物種遺傳所決定的一種固有特性[13]。在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，各器官生物量分配模式并不是一成不變，植物為了完成正常生活史，在不同發(fā)育階段表現(xiàn)出不同的生物量分配模式[14]。田大倫等[15]對(duì)2代杉木林生物量積累研究發(fā)現(xiàn)，第1代杉木林的樹干、樹皮生物量大于第2代，而枝、葉和根的生物量基本小于第2代，2代杉木林生物量積累存在明顯的連栽代際效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，各竹種地下部分生物量均高于地上部分，第1年竹根生物量積累顯著影響總生物量，說(shuō)明第1年竹子種群主要通過(guò)竹根快速生長(zhǎng)以促進(jìn)土壤養(yǎng)分資源的獲??；第2年則提升為通過(guò)地下竹鞭、竹根及地上竹葉等主要養(yǎng)分吸收、制造器官的快速積累以全方位獲取地下、地上環(huán)境資源，以利于種群全面發(fā)展。植物個(gè)體從外界吸收資源之后，采用不同的分配模式，將有限的資源進(jìn)行分配，維持各器官的生理機(jī)能[16]。所以，植物器官能夠指示植物不同的功能，而器官生物量分配比例的變化，表征了植物獲取資源能力的調(diào)整[17]?？梢?，在2次竹子生長(zhǎng)周期中的各器官生物量分配與積累差異也存在類似的連栽代際效應(yīng)，說(shuō)明竹子在不同更新世代出現(xiàn)了不同的生物量分配策略，以試圖更好地實(shí)現(xiàn)竹子種群快速拓殖。不同地被竹種表現(xiàn)出的這種不同生長(zhǎng)周期生物量分配與積累差異，對(duì)竹子種群生長(zhǎng)與更新過(guò)程中的長(zhǎng)期生產(chǎn)力維持及制定竹子有效管控措施具有重要指導(dǎo)意義。

研究表明，不同種源植物的耐寒性[18]、抗旱性[19]、形態(tài)性狀[20]、生物量分配[21]及對(duì)環(huán)境的生長(zhǎng)適應(yīng)性[22]均存在明顯的差異。不同品種或家系植物在幼苗生長(zhǎng)特征遺傳變異[23]、氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)利用特征[24]、光合與呼吸生理[25]、根系分布特征[26]與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)積累[27]等方面的表現(xiàn)也有所不同。這說(shuō)明不同種源、品種等植物的生物學(xué)特性可能由于遺傳背景、環(huán)境條件不同而存在各種生長(zhǎng)特征的差異。高貴賓等[28]選取11種優(yōu)良混生地被竹，比較了不同竹種的光合和熒光特征差異，發(fā)現(xiàn)在同質(zhì)環(huán)境條件下，不同竹種的光合生產(chǎn)能力、光合作用效率、光利用和光適應(yīng)各有差別，竹種的這些光合生理差異可能與長(zhǎng)期環(huán)境選擇、遺傳進(jìn)化及竹子生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)。本研究通過(guò)分析不同地被竹種生物量分配與積累特征，發(fā)現(xiàn)在這些地被竹種中，大葉竹種生物量明顯大于小葉竹種。前人研究發(fā)現(xiàn)，影響植物生物量積累的因素很多，不同品種、不同施肥等經(jīng)營(yíng)措施均顯著影響植物各器官生物量的積累，且在植物不同生長(zhǎng)時(shí)期各因素對(duì)其影響效應(yīng)也存在差異[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，在各地被竹種中，大葉竹種生物量積累速率明顯比小葉竹種快。作為影響苗木質(zhì)量的主要因素之一，生物量的大小能夠較好地反映植物的生存能力，初期生長(zhǎng)快、生物量大、生物量積累高的苗木，具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力[31-32]。這說(shuō)明在一定植物生長(zhǎng)期與環(huán)境條件下，大葉地被竹種環(huán)境適應(yīng)能力高于小葉地被竹種，這可以為優(yōu)良地被竹種推廣應(yīng)用提供參考。