溫賽群，徐 揚，張冠初,3，田家明,，袁 光，穆國俊，張智猛*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001； 2.山東省花生研究所，山東 青島 266100；3.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧 沈陽 110866； 4.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

中國是世界上土地鹽堿化面積最大的國家之一，耕地鹽堿化面積占全國耕地面積的6.62%，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的鹽脅迫已成為限制土地生產(chǎn)力的主要因子之一[1-2]。巨大潛在鹽堿地資源的開發(fā)利用是進一步發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要舉措之一[3]?；ㄉ俏覈饕挠土献魑锖徒?jīng)濟作物，與其他作物相比，投資小、用工少，效益高且較耐鹽堿，是鹽堿地區(qū)發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、優(yōu)化種植結(jié)構(gòu)適宜的替代作物[4-5]。因此，探討鹽脅迫環(huán)境下花生種子吸水特性對提高鹽堿地花生出苗率有重要意義，并為進一步完善鹽堿地花生高產(chǎn)栽培技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)。

花生種子在鹽堿地中受環(huán)境脅迫影響易遭遇萌發(fā)遲、苗小而弱和出苗不全不齊等問題，嚴重影響鹽堿地花生苗期的生長。種子萌發(fā)從吸水開始，花生種子的吸水量要達到本身質(zhì)量的35%～40%才能萌動[6-9]。以往研究表明，不同品種間不同形狀、大小和質(zhì)量的花生種子吸水過程存在差異，如花育22號和花育33號在相同質(zhì)量下其種子越細長，吸水速率越大，大粒類型種子吸水率高于小粒類型等[10-12]。

因此，確保鹽堿地中花生種子萌發(fā)前充分吸水，對種子正常萌發(fā)和出苗等至關(guān)重要。為此，本試驗選用不同粒型花生品種并設(shè)置不同鹽脅迫濃度處理，探究鹽脅迫對花生種子吸水特性的影響，旨在為花生選種和解決鹽堿地花生種子萌發(fā)遲緩等問題提供理論依據(jù)，并為鹽堿地花生高產(chǎn)栽培技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為花育25號(HY25)、花育36號(HY36)、冀花13號(JH13)和花育20號(HY20)，均為2017年9月山東省花生研究所萊西試驗站正常收獲并自然晾曬后的飽滿花生種子。HY25、HY36、JH13和HY20各花生品種百仁質(zhì)量依次為98.0g、98.0g、77.5g和68.6g，HY25和HY36屬于大粒型花生品種，JH13屬于中粒型花生品種，HY20屬于小粒型花生品種[13]。

1.2 試驗方法

供試土壤采自山東省花生研究所萊西試驗地0～30 cm表層土壤，風(fēng)干、過篩(3 mm)后裝入塑料盆中，每盆裝入750 g。以分析純NaCl配置0%、0.15%、0.30%、0.45%(m/V)不同濃度的NaCl溶液，6次重復(fù)，于播種前施入各組盆栽土壤中，使土壤含鹽量分別達到預(yù)定濃度。依據(jù)田間持水量計算每盆的澆水量，使其剛好達到田間持水量的90%，人工氣候室內(nèi)自然蒸發(fā)至土壤含水量為60%～70%時進行播種。隨機選取各品種種子并調(diào)查其粒型特征，用游標卡尺分別于子葉縱向最大長度、子葉橫向最大長度和子葉最大厚度處測量每粒種子的長度、寬度和厚度，電子天平稱量每粒種子的質(zhì)量，種子編號后播入各盆中相應(yīng)位置，每盆播種12粒，播種深度約3 cm，間距控制在5 cm。按不同脅迫濃度下的土壤水分含量適時補水，質(zhì)量法控制補水量以確保土壤含水量一致。每隔4 h檢測一次各粒種子質(zhì)量吸水增加情況，種子吸水12 h后其吸水率變小、質(zhì)量趨于穩(wěn)定之后，每隔8h檢測一次，直至吸脹飽滿至恒量。

吸水率=(種子吸水至恒量時的質(zhì)量-種子初始質(zhì)量)/種子初始質(zhì)量×100%

吸水速率=(種子吸水后質(zhì)量-前一個階段種子質(zhì)量)/間隔時間

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析等，其中相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同花生品種種子粒型特征

表1可知，四個品種中HY20種子長、寬、厚和質(zhì)量最小，HY25和HY36種子各粒型指標相對較大，JH13居中；HY25種子較HY36長，但其寬、厚和質(zhì)量較HY36小。各品種中HY36種子的長、寬、厚和質(zhì)量各特征的變異系數(shù)最小，說明該品種的種子粒型相對整齊一致。 HY25種子寬度和厚度的變異程度相對較小，JH13的種子長度較為整齊一致。對各品種的種子粒型指標進行主成分分析，得到各提取成分的初始化特征值和方差貢獻率，根據(jù)方差累計貢獻率>85%的原則提取主成分[14-15]。如表2，僅PC1的方差貢獻率就達到85%以上，因此只提取PC1為主成分。此外，種子的長、寬、厚和質(zhì)量各特征與主成分PC1的相關(guān)系數(shù)分別為0.980、0.992、0.950和0.970，其中寬對主成分PC1的影響程度最大。用每個主成分的特征值作權(quán)數(shù)，對每個主成分進行加權(quán)加總，以此計算各品種的綜合得分并排序，綜合得分越高，表示種子粒型越大，各品種種子粒型由大到小依次為HY36、HY25、JH13和HY20，與根據(jù)百仁質(zhì)量大小劃分各品種粒型的結(jié)果一致(表3)[16]。

表1 不同花生品種種子的粒型特征

表2 不同花生品種種子粒型主成分分析

表3 不同花生品種粒型綜合評價

2.2 鹽脅迫下各品種種子吸水速率、吸水率變化

圖1所示，在吸脹的0～44 h內(nèi)，各處理下，各品種種子吸水速率均呈急速降低-緩慢降低-平穩(wěn)的變化規(guī)律，在0～4 h時吸水最快，吸水速率急劇下降，4～36 h緩慢降低，其下降速率較最初4h低了81.63%～95.25%，之后均趨于平穩(wěn)，其下降速率幾近為零。在初始吸水的4～8 h內(nèi)，0.15% NaCl處理下HY36和HY25的種子吸水速率變化甚微，其下降速度很小，而HY20相對于其他品種下降較快，但JH13略有上升，可能因為低鹽環(huán)境下此時花生種子內(nèi)部與周圍土壤中還存在一定的水勢差，較大粒型品種與土壤接觸面積較大，吸水相對較多，吸水速率下降較慢。吸脹吸水前期，各花生品種種子吸水速率均隨鹽脅迫濃度增加而不同程度地降低，各品種對照處理下的吸水速率均最高，0.45%濃度脅迫下的吸水速率均表現(xiàn)最低。吸水12 h時，各品種種子吸水速率在0.15%、0.30%和0.45%各鹽濃度脅迫處理下分別較對照降低17.38%～38.86%、32.53%～40.73%和49.91%～60.79%。吸水的12～20h內(nèi)，0.15% NaCl處理下，HY36、HY25和JH13的種子吸水速率略有上升，之后各品種種子吸水逐漸變慢，36 h后在各鹽脅迫處理下均趨于0。其中HY20的吸水過程停止較早，其次是JH13，HY36和HY25最晚。吸脹過程結(jié)束后，細胞內(nèi)酶類逐漸被激活，種子開始萌動發(fā)芽，進入后萌發(fā)階段，說明小粒型花生品種種子萌發(fā)及出苗所需時間可能相對較短。

圖1 不同鹽處理下各花生品種的吸水速率 Fig.1 Water absorption rate of peanut varieties under different salt treatments

圖2 不同鹽處理下各花生品種的吸水率 Fig.2 Water absorption ratio of different peanut varieties under different salt treatments 注：圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(p <0.05)。 Note: Different small letters in the figure indicated significant difference among different treatments at 0.05 level.

圖2表明，同一花生品種的種子吸水率隨鹽脅迫濃度的升高而顯著降低，各品種種子吸水率在0.15%、0.30%和0.45% NaCl脅迫處理下均顯著低于對照，分別較對照低16.1%～22.4%、24.0%～34.4%和44.0%～49.9%，其中HY36和JH13種子吸水率在不同處理間均存在顯著差異。0%和0.15% NaCl脅迫處理下，HY20種子吸水率最小，JH13次之，說明從吸水開始到吸脹吸水結(jié)束，小粒型花生品種吸水量相對較少，但足以達到萌動所需水量，從節(jié)水的角度考慮，非鹽或低鹽環(huán)境中選用粒型較小的花生種子較適宜；0.30% NaCl脅迫處理下HY25、HY36和JH13的種子吸水率達36%以上，而HY20則小于35%，低于萌動所需吸水量，為保證萌發(fā)，該鹽環(huán)境中選用大、中粒型花生品種較為合適；0.45% NaCl 處理下，各品種種子吸水率均低于30%，說明高鹽環(huán)境中，各粒型種子吸水和萌發(fā)出苗均較為困難。

2.3 花生種子粒型與吸水率和吸水速率間的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析是衡量兩變量間的線性相關(guān)程度[17-18]。如表4所示，不同品種種子粒型特征與其吸水率、吸水速率間相關(guān)性關(guān)系不同。0% NaCl處理下，各品種種子寬度和質(zhì)量與吸水速率間均呈極顯著正相關(guān)；除HY25外，其他品種種子厚度與吸水速率間均呈極顯著正相關(guān)；HY20種子各粒型指標與吸水速率間均表現(xiàn)極顯著正相關(guān)。0.15% NaCl處理下，除JH13外，其他品種種子寬度與吸水率間均呈極顯著負相關(guān)，其長度與吸水速率間均呈顯著正相關(guān)。0.30% NaCl處理下，JH13和HY20種子長度與吸水速率間均呈極顯著正相關(guān)。0.45% NaCl處理下，各品種種子寬度與吸水率間均呈顯著或極顯著負相關(guān)；JH13和HY20種子寬度與吸水速率間均呈極顯著正相關(guān)。表明不同鹽脅迫環(huán)境下，各品種種子吸水率及吸水速率受不同粒型特征的影響。

綜合來看，0%、0.15%和0.30% NaCl處理下，HY25種子質(zhì)量與吸水率間均呈顯著或極顯著負相關(guān)；各鹽濃度處理下，HY36種子質(zhì)量與吸水率間均呈極顯著負相關(guān)，JH13和HY20兩品種種子質(zhì)量與吸水速率間均呈顯著或極顯著正相關(guān)。不同鹽脅迫環(huán)境下，大粒型品種種子質(zhì)量與吸水率間存在不同程度的負相關(guān)性，中粒型和小粒型品種種子質(zhì)量與吸水速率間表現(xiàn)出不同程度的正相關(guān)性。0%和0.15% NaCl處理下，HY20種子吸水率與寬度和厚度均呈顯著或極顯著負相關(guān)，而與長度呈不同程度的正相關(guān)，說明非鹽或低鹽環(huán)境下該品種中較為渾圓飽滿的種子吸水率相對較小。

表4 不同鹽處理下各花生品種種子粒型與吸水率和吸水速率間的相關(guān)性分析

注：RLP、RWP、RTP、RMP分別表示種子長、寬、厚、重與吸水率間的相關(guān)系數(shù)，RLV、RWV、RTV、RMV分別表示吸水12h時種子長、寬、厚、重與吸水速率間的相關(guān)系數(shù)。*表示在 0.05水平上顯著相關(guān)，** 表示在 0.01水平上顯著相關(guān)。

Note:RLP,RWP,RTP,RMPindicated the correlation coefficient between length and water absorption ratio, between width and water absorption ratio, between thickness and water absorption ratio, between mass and water absorption ratio of seeds, respectively.RLV,RWV,RTV,RMVindicated the correlation coefficient between length and water absorption rate, between width and water absorption rate, between thickness and water absorption rate, between mass and water absorption rate of seeds at 12 h, respectively. * stands for significant correlation at level 0.05, ** stands for significant correlation at level 0.01.

3 結(jié)果與討論

本試驗中最初時各品種種子吸水速率是最高的，隨后處于吸水變慢的過程，該結(jié)果與以往研究基本一致，如姚君平等[19]研究了種子萌發(fā)需水量和吸水速度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同類型花生最初4 h吸水均較快，可達全部吸水量的一半或更多，這一過程基本上是水分子間膠體運動的物理吸脹過程，種子物理吸水過程結(jié)束后，往往出現(xiàn)吸水速度的明顯下降，吸脹過程結(jié)束后，細胞原生質(zhì)發(fā)生水合作用，處于酶原狀態(tài)的酶類逐漸被激活，而這一過程需要一定的時間。張俊等[20]采用水培方式進行了種子萌發(fā)試驗，結(jié)果顯示，吸脹吸水階段大果品種吸水率略高于小果品種，本試驗中非鹽條件下該階段大粒型品種的種子吸水率高于小粒型品種。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)同一花生品種的種子吸水率隨鹽脅迫濃度的增加而顯著降低，無論鹽脅迫與否，大粒型品種的種子質(zhì)量與吸水率之間均呈負線性相關(guān)關(guān)系；非鹽和低鹽環(huán)境下，HY20種子吸水率與寬度和厚度均呈顯著或極顯著負相關(guān)，高鹽脅迫條件下，不同粒型品種種子寬度與吸水率之間呈負相關(guān)，說明該環(huán)境中越細長的種子其吸水率越大，0.45% NaCl處理下各品種吸水率均較低，因此，從種子萌發(fā)角度考慮，高鹽環(huán)境中更適宜選用形狀較細、吸水率較大的花生種子，以往研究也表明選擇細長飽滿的種子有利于快速萌發(fā)[11]。吸水12 h時，不施鹽條件下，越寬越重的種子其吸水速率越大，小粒型品種HY20中相對較大的種子吸水速率越大；0.15% NaCl處理下，中粒型品種JH13和小粒型品種HY20中越重的種子吸水速率越大；0.30% NaCl處理下，JH13和HY20中較長的種子吸水速率較大，各品種中質(zhì)量越大的種子吸水速率越大。0.45% NaCl處理下，JH13和HY20中越寬的種子吸水速率越大。不同品種在不同鹽環(huán)境下種子各粒型指標與吸水率和吸水速率間的相關(guān)程度存在差異，花生選種時應(yīng)綜合考慮土壤環(huán)境和品種等因素。