關(guān)鑰元 朱思雨 易照勤 吳 妍 穆立薔*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040； 2.中國野生動物保護(hù)協(xié)會，北京 100000)

外來植物的入侵不僅破壞被入侵地的自然生態(tài)系統(tǒng)，同時(shí)也威脅城市生態(tài)系統(tǒng)的健康[1～2]。人為引種是外來植物進(jìn)入自然生態(tài)系統(tǒng)的重要來源。鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)已入侵到全球5個(gè)大洲，使至少62個(gè)國家和地區(qū)遭受危害[3]。微甘菊(Mikaniamicrantha)在熱帶和亞熱帶地區(qū)已成為危害性雜草?；セ撞?Spartinaalterniflora)在我國廣大沿海和河口灘涂入侵并大肆蔓延。豚草(Ambrosiaartemisiifolia)進(jìn)入東北地區(qū)并能引起“枯草熱”疾病。上述物種均因人為因素先進(jìn)入到城市生態(tài)系統(tǒng)，然后擴(kuò)散至自然生態(tài)系統(tǒng)，并給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、景觀、居民健康和經(jīng)濟(jì)等造成重大危害。

城市生態(tài)系統(tǒng)中的外來植物已受到人們越來越廣泛的關(guān)注。有關(guān)城市環(huán)境因子，如交通密度、緯度、人口密度、年降水量、年均溫、無霜期等對外來植物的物種數(shù)、物種密度和物種組成格局的研究較多[4～6]。城市生態(tài)系統(tǒng)受人為活動嚴(yán)重干擾，綠地的群落結(jié)構(gòu)幾乎完全由人為控制[7]。成為城市綠化植物材料的不僅有本地種，也有人為有意引入的外來栽培種和利用各種方式傳入的外來非栽培種。作為城市綠化目標(biāo)的外來栽培植物對城市綠地綠化具有重要作用，雖然受到人為嚴(yán)格管控，但依然具有擴(kuò)散至自然生態(tài)系統(tǒng)的潛力。能在人為強(qiáng)烈干擾下成功存活和擴(kuò)散的外來非栽培植物，更有成為入侵植物的可能。但目前我們對城市生態(tài)系統(tǒng)中外來栽培植物和外來非栽培植物對人工環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律了解的還很少。因此，研究人為嚴(yán)重干擾的城市環(huán)境中綠地植物多樣性對外來植物的影響，具有重要意義。

基于此，我們以哈爾濱市為例，選取具有代表性的綠地，研究綠地植物多樣性對外來栽培植物和外來非栽培植物的影響，以期了解城市綠地植物多樣性對外來植物多樣性的影響規(guī)律，為城市綠地的綠化建設(shè)管理和外來物種的防控奠定基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查對象

對哈爾濱市主城區(qū)(不包括呼蘭區(qū))所有綠地進(jìn)行初步調(diào)查，根據(jù)綠地類型、建成時(shí)間和綠地總面積等，選擇城市建設(shè)用地范圍內(nèi)具有代表性的綠地，共17處(表1)。參照《城市綠地分類標(biāo)準(zhǔn)》(CJJ/T 85-2017)，哈爾濱市17個(gè)綠地按類型可分成G11(綜合公園)、XG(附屬綠地)、G13(其他專類公園)。其中，4個(gè)附屬綠地(XG)可分成2個(gè)校園附屬綠地(AG)和2個(gè)居民用地附屬綠地(RG)。

1.2 綠地植物的調(diào)查

參考宋愛春的方法在每個(gè)綠地內(nèi)設(shè)置樣點(diǎn)。以每個(gè)綠地的主入口為原點(diǎn)，采用網(wǎng)格法，間隔1 km，取交點(diǎn)為樣點(diǎn)。交點(diǎn)為綠地則布樣點(diǎn)；若交點(diǎn)不為綠地，則以交點(diǎn)為圓心100 m為半徑，取離圓心最近點(diǎn)設(shè)置樣地；若該范圍內(nèi)無綠地，則交點(diǎn)處樣點(diǎn)舍棄，布相鄰樣點(diǎn)。每個(gè)樣點(diǎn)布設(shè)木本樣方(喬木和灌木共用一個(gè)樣方)(100 m2)和草本樣方(1 m2)，進(jìn)行植物調(diào)查。喬木每木檢尺，記錄其種名、胸徑；灌木和草本，記錄其種名、株(叢)數(shù)、株高、蓋度。同時(shí)記錄樣方所處的位置、周邊環(huán)境、群落結(jié)構(gòu)類型及小氣候類型等。每個(gè)綠地調(diào)查的木本樣方數(shù)量及草本樣方數(shù)量見表1。

按歐陽子珞的方法，將具有明顯主干(在1.3 m以上才有分枝出現(xiàn))或植株高度在6 m以上的歸為喬木層，而對尚未達(dá)到以上規(guī)格或以灌木形態(tài)存在的植株統(tǒng)一計(jì)入灌木層。低于0.15 m的木本幼苗歸于草本層。木質(zhì)藤本統(tǒng)一歸入灌本層，草質(zhì)藤本統(tǒng)一歸入草本層。植物調(diào)查與統(tǒng)計(jì)對象為種子植物，包括野生種類和可露天越冬的栽培物種(非品種)。

表1 哈爾濱市綠地的信息表

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)資料查閱[8～11]和實(shí)地調(diào)查確定哈爾濱市綠地的本地植物和外來植物，統(tǒng)計(jì)哈爾濱市綠地的綠地植物物種數(shù)和外來植物物種數(shù)。

采用分層統(tǒng)計(jì)、分層計(jì)算、分層比較的方法，選擇Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、豐富度(S)、Pielous均勻度指數(shù)(J)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)作為植物多樣性測度的指標(biāo)[12～14]。

喬木層的重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3

(1)

灌草層的重要值=(相對頻度+相對蓋度+相對高度)/3

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

Shannon-Wiener指數(shù)：

H′=-∑Pi×lnPi

(8)

Pielous均勻度指數(shù)：

J=H′/lnS

(9)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

(10)

物種豐富度指數(shù)為S。

式中：Pi為物種i的相對重要值；S為i所在樣方的總物種數(shù)。

(11)

(12)

(13)

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。相關(guān)性分析選用Pearson相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 哈爾濱市綠地外來植物的多樣性

哈爾濱市綠地共有75種外來植物，隸屬于32科。其中，菊科外來植物最多，有23種；其次豆科有6種；茄科和莧科各4種；禾本科、錦葵科、木犀科、旋花科各3種；唇形科、大戟科各2種；其余各科僅1種。外來栽培植物42種，外來非栽培植物33種。外來栽培喬木6種，灌木5種，草本31種；外來非栽培植物全部為草本。所有外來植物原產(chǎn)地涉及的大洲有亞洲、歐洲、非洲、南美洲、北美洲，其中來源于北美洲的外來植物種類最多(25種，33.33%)。

哈爾濱市綠地有意引入外來栽培種的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量均較大，外來栽培植物在綠地植物群落中的平均蓋度、平均重要值和平均出現(xiàn)頻度均較高。外來栽培植物的平均出現(xiàn)頻度均超過0.01，大部分綠地(9個(gè))超過0.05，其中WH、JY、SD、PF超過0.1。除YD、HP、ND、SZ外，外來栽培植物的平均蓋度、平均重要值均超過0.01，且半數(shù)超過0.1。

哈爾濱市綠地外來非栽培種和外來栽培種的物種數(shù)表現(xiàn)出相同的變化趨勢，同高同低。大多數(shù)綠地(11個(gè))外來非栽培種的物種數(shù)低于外來栽培種的物種數(shù)。除LD、ND、TY、ZG、ZW的外來非栽培種物種數(shù)超過15之外，大多數(shù)綠地(13個(gè))外來非栽培種的物種數(shù)在5～15范圍內(nèi)。

大多數(shù)綠地的外來非栽培種在綠地植物群落中的平均蓋度、平均重要值較低，而平均出現(xiàn)頻度較高。達(dá)到半數(shù)的綠地，其外來非栽培種的平均蓋度和平均重要值低于0.01，且平均蓋度超過0.05的綠地僅5個(gè)(ZL、ET、YD、LD、TY)，平均重要值超過0.05的綠地僅1個(gè)(ZL)。絕大多數(shù)綠地(16個(gè))的平均出現(xiàn)頻度超過0.05(僅LD低于0.05)，且超過0.1的綠地達(dá)到9個(gè)。

圖1 不同綠地外來栽培植物的多樣性Fig.1 Diversity of exotic cultivated plants in different greenbelts

圖2 不同綠地外來非栽培植物的多樣性Fig.2 Diversity of exotic non-cultivated plants in different greenbelts

圖3 不同綠地外來栽培植物和外來非栽培植物的物種數(shù)Fig.3 Species number of exotic plants and exotic non-cultivated plants in different greenbelts

外來種物種數(shù)Number of exotic species外來種平均相對蓋度Average relative coverage of exotic species外來種平均重要值A(chǔ)verage importance value of exotic species外來種平均出現(xiàn)頻度Average frequency of exotic speciesMiiMuiDiiDuiPiiPuiFiiFui本土植物物種數(shù)Native plant number of species in greenbeltsNz0.875??0.841??-0.2340.193-0.2750.111-0.387-0.562?Nt0.891??0.871??-0.1720.207-0.2280.127-0.380-0.517?Ns0.873??0.840??-0.2530.268-0.2860.152-0.413-0.593?Nh0.856??0.815??-0.2490.139-0.2860.078-0.368-0.556?本土植物多樣性指標(biāo)Native plant diversity in greenbeltsH′t0.2900.283-0.3000.230-0.3030.111-0.376-0.359St0.4430.419-0.3910.175-0.3690.102-0.419-0.448Jt0.3620.424-0.1310.351-0.1930.163-0.313-0.617??Dt0.3810.373-0.2610.301-0.2850.160-0.475-0.430H′s0.0360.081-0.424-0.196-0.441-0.104-0.0380.286Ss0.2700.248-0.477-0.146-0.504?-0.041-0.2110.192Js-0.360-0.320-0.2830.248-0.2700.0450.1820.263Ds0.0150.043-0.348-0.060-0.366-0.1630.124-0.132H′h0.0880.1210.1380.3130.0330.3040.165-0.214Sh0.0130.0510.0830.234-0.0620.2140.188-0.086Jh0.4130.3490.4690.496?0.3890.4680.052-0.459Dh0.1700.2170.0390.133-0.0660.3370.176-0.244

注：H′t,St,Jt,Dt分別代表綠地本土喬木層植物的多樣性指標(biāo)；H′s,Ss,Js,Ds分別代表綠地本土灌木層植物的多樣性指標(biāo)；H′h,Sh,Jh,Dh分別代表綠地本土草本層植物的多樣性指標(biāo)；Nz,Nt,Ns,Ng分別代表綠地本土植物的總物種數(shù)、本土喬木物種數(shù)、本土灌木物種數(shù)、本土草本物種數(shù)；Mii,Mui分別代表外來栽培種的物種數(shù)、外來非栽培種的物種數(shù)；Dii,Dui分別代表外來栽培種在綠地的平均相對蓋度、外來非栽培種在綠地的平均相對蓋度；Pii,Pui分別代表外來栽培種在綠地的平均重要值、外來非栽培種在綠地的平均重要值；Fii,Fui分別代表外來栽培種在綠地的平均出現(xiàn)頻度、外來非栽培種在綠地的平均出現(xiàn)頻度*P<0.05；**P<0.01

Note：H′t,St,Jt,Dt represent the diversity index of native tree layer in greenbelt,respectively; H′s,Ss,Js,Ds represent the diversity index of native shrub layer in greenbelt,respectively; H′h,Sh,Jh,Dh respectively represent the diversity index of herb layer in greenbelt,respectively; Nz,Nt,Ns,Nh represent the number of native species of total greenbelt plants,the tree species,the shrub species,and the herb species,respectively; Mii,Mui represent the number of exotic species of cultivars and non-cultivars in greenbelt,respectively; Dii,Dui represent the average relative coverage of the exotic cultivars and non-cultivars in greenbelt,respectively; Pii,Pui represent the average important value of the exotic cultivars and non-cultivars in greenbelt,respectively; Fii,Fui represent the average frequency of exotic cultivars and non-cultivars in greenbelt,respectively*P<0.05;**P<0.01

圖4 不同建成時(shí)間的綠地外來植物的物種數(shù)Fig.4 Species number of exotic plants in greenbelts of different construction times

圖5 不同建成面積的綠地外來植物的物種數(shù)Fig.5 Species number of exotic plants in greenbelts of different construction areas

圖6 不同建成時(shí)間的綠地外來栽培植物的平均出現(xiàn)頻度Fig.6 Average frequency of exotic cultivated plants in greenbelts of different construction times

圖7 不同建成時(shí)間的綠地外來非栽培植物的平均出現(xiàn)頻度Fig.7 Average frequency of exotic non-cultivated plants in greenbelts of different construction times

圖8 不同建成面積的綠地外來栽培植物的平均出現(xiàn)頻度Fig.8 Average frequency of exotic cultivated plants in greenbelts of different construction areas

圖9 不同建成面積的綠地外來非栽培植物的平均出現(xiàn)頻度Fig.9 Average frequency of exotic non-cultivated plants in greenbelts of different construction areas

2.2 綠地本土植物多樣性與外來植物多樣性的關(guān)系

哈爾濱市綠地本土植物物種數(shù)與外來植物物種數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。綠地本土植物總物種數(shù)、喬木層本土植物物種數(shù)、灌木層本土植物物種數(shù)、草本層本土植物物種數(shù)與外來栽培種物種數(shù)的相關(guān)性系數(shù)(Nz，r=0.875，P<0.01；Nt，r=0.891，P<0.01；Ns，r=0.873，P<0.01；Nh，r=0.856，P<0.01)比與外來非栽培種物種數(shù)的相關(guān)性系數(shù)大(Nz，r=0.841，P<0.01；Nt，r=0.871，P<0.01；Ns，r=0.840，P<0.01；Nh，r=0.815，P<0.01)。綠地喬木層本土植物的香農(nóng)威爾指數(shù)、物種豐富度與外來栽培種、外來非栽培種的物種數(shù)之間均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其他本土植物多樣性指標(biāo)與外來植物物種數(shù)之間的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

綠地本土植物物種數(shù)與外來栽培種的平均相對蓋度、平均重要值、平均出現(xiàn)頻度之間的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，與外來非栽培種的平均相對蓋度、平均重要值相關(guān)性不顯著(P>0.05)，但與外來非栽培種的平均出現(xiàn)頻度顯著負(fù)相關(guān)(Nz，r=-0.562，P<0.05；Nt，r=-0.517，P<0.05；Ns，r=-0.593，P<0.05；Nh，r=-0.556，P<0.05)。綠地灌木層本土植物的物種豐富度與外來栽培種的平均重要值顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.504，P<0.05)；喬木層本土植物的均勻度與外來非栽培種的平均出現(xiàn)頻度極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.617，P<0.01)，草本層本土植物的均勻度與外來非栽培種的平均相對蓋度顯著正相關(guān)(r=0.496，P<0.05)。其他各指標(biāo)之間的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

2.3 綠地建成時(shí)間和總面積對外來植物物種數(shù)的影響

對哈爾濱市17塊綠地的建成時(shí)間、總面積與各綠地外來栽培種物種數(shù)、外來非栽培種物種數(shù)分別進(jìn)行線形回歸分析，發(fā)現(xiàn)綠地建成時(shí)間與綠地外來栽培種物種數(shù)、外來非栽培種物種數(shù)之間不呈現(xiàn)線性關(guān)系。而綠地總面積與綠地外來栽培種物種數(shù)(n=17，P=0.933，R2=0.840)、外來非栽培種物種數(shù)(n=17，P=0.916，R2=0.880)之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，外來栽培種和外來非栽培種的物種數(shù)隨綠地建成面積的增加而增加，面積大的綠地外來栽培種和外來非栽培種的物種數(shù)多。

隨建成時(shí)間增加，哈爾濱市綠地外來栽培種的平均出現(xiàn)頻度不呈線性變化，而外來非栽培種的平均出現(xiàn)頻度呈現(xiàn)降低的趨勢。隨綠地面積增加，外來栽培種和外來非栽培種的平均出現(xiàn)頻度均呈現(xiàn)顯著降低的趨勢。

3 討論

3.1 哈爾濱市綠地本土植物多樣性對外來栽培植物的影響

引種外來植物能豐富園林綠化的植物種類[15]。哈爾濱市冬長夏短，寒冷干燥，綠化建設(shè)可應(yīng)用的本土植物種類相對較少[16]。而通過引入栽培外來植物，能補(bǔ)充滿足條件的綠化植物材料。所以，哈爾濱市綠地植物的物種數(shù)與外來栽培植物的物種數(shù)正相關(guān)，外來栽培植物的平均蓋度、平均重要值和平均出現(xiàn)頻度均較高。哈爾濱市綠地引入了不同生活型的外來栽培植物，不僅增加了哈爾濱市綠地植物種類，也提高了綠地不同層次的植物多樣性。

隨綠地總面積的增加，哈爾濱市綠地外來栽培種的物種數(shù)增加，而平均出現(xiàn)頻度均呈現(xiàn)顯著降低的趨勢?？偯娣e大的城市綠地，對綠地植物群落物種多樣性的綠化建設(shè)水平要求較高，對植物材料的需求多樣，因此引入外來栽培種種類多。在哈爾濱市，綠地總面積與外來栽培種物種數(shù)之間顯著正相關(guān)，兩者線形回歸的回歸系數(shù)達(dá)到0.880。但城市綠地的植物配置多采用片植和塊植方式，面積越大的綠地，人為有意種植的外來栽培種分布越集中，因此哈爾濱市綠地總面積與外來栽培種的平均出現(xiàn)頻度顯著負(fù)相關(guān)。

城市綠地綠化構(gòu)建水平主要受綠化思想、設(shè)計(jì)觀念、經(jīng)濟(jì)水平等因素決定[17]。不同時(shí)期城市綠地會進(jìn)行景觀維護(hù)和改造，使綠化水平達(dá)到相對一致的水平。比如，二十世紀(jì)八十年代至二十一世紀(jì)初，哈爾濱市公園多次進(jìn)行整改，提高造園水平[18]。因此，哈爾濱市綠地的建成時(shí)間與外來栽培種物種數(shù)、平均出現(xiàn)頻度之間的相關(guān)性不顯著。

3.2 綠地本土植物多樣性對外來非栽培植物的影響

生態(tài)系統(tǒng)對外來植物的抵抗能力和群落演替階段有關(guān)，一般處于演替前期的生境類型容易遭受外來植物的侵入[18～19]。城市綠地屬于演替前期的生態(tài)系統(tǒng)，受人為干擾程度大，土壤裸露，光照環(huán)境好，空缺生態(tài)位較多，容易給外來植物的侵入提供機(jī)會[7,20～21]。所以，哈爾濱市綠地中外來非栽培種的平均出現(xiàn)頻率均較高。而綠地喬木層本土植物的生物多樣性越大，林下的光照環(huán)境越弱，綠地越不容易遭受外來非栽培植物的侵入。因此，綠地喬木層本土植物的生物多樣性越大，外來非栽培種的物種數(shù)和平均出現(xiàn)頻度越低。

隨綠地總面積的增加，哈爾濱市外來非栽培種的物種數(shù)增加，平均出現(xiàn)頻度呈現(xiàn)顯著降低的趨勢。在一定范圍內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)的植物物種數(shù)與其總面積的大小成正比，總面積越大，植物物種數(shù)越多[22～23]。城市綠地生態(tài)系統(tǒng)外來非栽培種物種數(shù)與綠地總面積之間的關(guān)系符合這一規(guī)律?？偯娣e越大的城市綠地，其斑塊化水平越高，容易形成多樣化的小環(huán)境，這增加了外來植物的侵入機(jī)會[7]。另外，總面積大的綠地人為栽培程度高，增加了因栽培植物客土攜帶外來植物種子或植株體而無意帶入一些外來非栽培種的機(jī)會。所以，哈爾濱市總面積大的綠地，外來非栽培種的物種數(shù)量大。

哈爾濱市所有綠地中，外來非栽培種的平均出現(xiàn)頻率均較高(半數(shù)綠地超過0.5)，而平均蓋度、平均重要值均較低。與中、高緯度地區(qū)的城市[4,24]相比，哈爾濱市綠地生態(tài)系統(tǒng)雖然給外來非栽培種的侵入提供了機(jī)會，但外來非栽培種找到能夠適宜生存并形成居群的小環(huán)境的機(jī)會很少。哈爾濱市綠地中外來非栽培種全部為草本，它們均已能入侵到哈爾濱市自然生態(tài)系統(tǒng)中，可見其對哈爾濱市的氣候適應(yīng)能力較強(qiáng)。尤其是小蓬草(Erigeronannuus)、白車軸草(Trifoliumrepens)、屋根草(Crepistectorum)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)、月見草(Oenotherabiennis)等外來非栽培種，在哈爾濱市自然生態(tài)系統(tǒng)和城市綠地生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)頻度均較高，且屬于高風(fēng)險(xiǎn)外來植物[25～26]。

城市綠地生態(tài)系統(tǒng)外來植物是自然生態(tài)系統(tǒng)外來植物的重要來源。應(yīng)提高哈爾濱市綠地本土植物的多樣性，嚴(yán)格控制新建成的、總面積較小的綠地中外來植物的引種栽培管理，以防止外來植物發(fā)展成為危害本地生態(tài)系統(tǒng)的入侵植物。