官惠玲 ，樊江文，李愈哲，鐘華平

1. 中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學院大學，北京 100049

草地是中國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，面積約 394.93×104km2，占國土面積的 41.1%（張利等，2016）。草地是個巨大的碳庫，中國草地生態(tài)系統(tǒng)地上、根系及0-100 cm土層土壤的碳儲量分別為230 Tg（0.7%）、1380 Tg（4.5%）及29370 Tg（94.8%）（Ma et al.，2016），總碳儲量約占世界草地碳儲量的10%（白永飛等，2018)，在全球氣候變化中具有重要的地位。

近年來，大量學者從影響因素（Cong et al.，2014；Conant et al.，2017）、時空動態(tài)（Ma et al.，2010；Chen et al.，2017）等角度深入探討草地碳儲量，但多數(shù)學者僅關注土壤、地上活體生物量兩部分的草地碳儲量（Yang et al.，2016；Manning et al.，2015），對草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物、根系的碳密度及分配占比研究較少，對整個草地生態(tài)系統(tǒng)詳細碳分布格局的分析尚少。且生物量多數(shù)基于衛(wèi)星數(shù)據(jù)與模型方法模擬估算（Tan et al.，2010），缺乏實測數(shù)據(jù)基礎。國內大量研究集中于青藏高原（張繼平等，2015；張蕊等，2018）、內蒙古高原（Li et al.，2018；戴爾阜等，2016）等高寒或溫帶區(qū)域草地碳儲量的探討，對于中國熱帶、亞熱帶地區(qū)的南方草地的研究較缺乏。南方草地是中國草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，總面積約 27×104km2（劉思瑤，2014），在中國陸地碳循環(huán)中起著重大作用（Zhang et al.，2017）。不同草地類型的結構以及草地對變化環(huán)境和人為干擾響應的時空動態(tài)變化復雜多樣，至今尚無法科學估算草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量（李學斌等，2014）。加之南方草地分布的區(qū)域地形復雜，尤其是四面環(huán)海的海南島，地形多變且受臺風等自然災害影響較大，人為干擾強烈（羅紅霞等，2018)，僅基于氣象等因子的模型模擬，不能真實反映其與有機碳間的關系，難以準確評估海南島的草地碳密度分布狀況。

本研究通過對海南島草地生態(tài)系統(tǒng)進行調查取樣，實地測算海南島主要的3種草地類型：低地鹽化草甸（Lowland Saline Meadow，LS）、熱性灌草叢（Tropical Shrub Tussock，TS）、熱性草叢（Tropical Tussock，TT）的碳密度分布格局，精確估算海南島草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量，為中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳評估提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島地處熱帶北緣，位于東經(jīng)108°37′-113°3′，北緯 18°10′-20°10′，陸地面積 3.39×104km2，是中國第二大島。島內地勢中高周低，山地、丘陵、臺地及平原構成環(huán)形層狀地貌，自然環(huán)境條件復雜。海南島屬熱帶季風氣候，全島年平均溫度 22-26 ℃，≥10 ℃年積溫 8200-9200 ℃，年平均降雨量1600 mm以上，其中8-9月常有暴雨、臺風侵襲。植被類型多樣，以熱帶雨林、熱帶季雨林為主，草地多為次生性，集中分布于中部丘陵及山區(qū)（伍世平，1990）。土壤類型包括磚紅壤、赤紅壤、燥紅土、水稻土、風沙土、紫色土等。

1.2 樣地設置及樣品采集

本研究共設置26個1 hm2的大樣地（圖1），其中低地鹽化草甸5個，熱性灌草叢6個，熱性草叢15個，于2011年10月-2012年1月進行采樣。3種草地類型所處地形、植被等各不同（表1）。在每個大樣地按S形沿對角線設置5個不分種樣方，樣方面積為1 m2。

采用收獲法收集地上活體植物、凋落物，分別裝入信封中，烘箱65 ℃恒溫烘干48 h至恒質量，記錄質量。采用根鉆法（直徑6.6 cm）收集地下生物量，按對角線法分7層（0-5、5-10、10-20、20-30、30-50、50-70、70-100 cm），各取 3鉆同層混合，帶回實驗室，洗根，分別裝入信封中烘干至恒質量，記錄質量。生物量樣品采用球磨儀粉碎，用元素分析儀（VARIO EL III，Elementar，Langencelbold，Germany）測定總碳含量。采用土鉆法（直徑3.8 cm）采集土壤樣品，分7個土層（與上述一致），放入自封袋中帶回實驗室，風干、去雜質、研磨、過篩，用元素分析儀測定土壤全碳，紫外可見光光度計（UV2550）測定土壤有機碳。因海南島 30 cm以下土層根系過少，大部分樣地50 cm土層以下的土壤樣品礫石過多，本文有效的數(shù)據(jù)為30 cm以上的根系數(shù)據(jù)和50 cm以上的土壤數(shù)據(jù)。

土壤容重采用環(huán)刀法（體積100 cm3），分7個土層（與上述一致），每個土層重復5次，帶回實驗室105 ℃烘干48 h至恒質量，記錄質量。挑出土壤礫石（直徑≥2 mm），分別稱質量，用排水法測定礫石體積。

1.3 碳密度計算

植物地上活體、根系和凋落物生物量的碳密度計算公式為：

式中，Cb為植物體生物量碳密度（g·m-2）；α為生物量中總碳含量（%）；M為生物量（g·m-2）。

土壤有機碳密度（dSOC）計算公式為（Dai et al.，2018）：

圖1 海南島草地26個采樣點分布圖Fig. 1 Distribution of 26 sampling points in grassland of Hainan Island

表1 海南島3種草地樣地概況Table 1 Information of three types grassland in Hainan Island

式中，i為土層；Ci為第i層土壤有機碳的平均含量（%）；θi為第 i層土壤容重（g·cm-3）；為第i層中礫石所占體積的比例（%）；Di為第i層土壤厚度（cm）。

1.4 數(shù)據(jù)來源

本文氣象、植被類型、土地利用類型數(shù)據(jù)均來源于中國科學院資源環(huán)境科學數(shù)據(jù)中心（http：//www.resdc.cn）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2016進行數(shù)據(jù)基礎處理；運用IBM SPSS Statics 22.0進行單因素方差分析，選擇HSD Tukey進行顯著性檢驗；運用Origin 2018進行作圖。

2 結果與分析

2.1 草地生物量

海南島3種草地類型的地上活體生物量、凋落物生物量及不同土層根系生物量均差異不顯著（P＞0.05。表2）。3種草地地上活體生物量為228.1-355.1 g·m-2；凋落物生物量為 37.2-50.9 g·m-2，僅占地上活體生物量的10.5%-18.1%。3種草地類型地上生物量（地上活體生物量+凋落物生物量）表現(xiàn)為熱性灌草叢＞熱性草叢＞低地鹽化草甸，地上活體生物量占地上生物量的84.6%-90.5%。3種草地類型根系生物量均表現(xiàn)為隨土層深度的加深，生物量減少，各層占比依次為47.3%-55.3%、23.7%-28.5%、13.8%-18.5%和7.0%-8.6%，低地鹽化草甸與熱性灌草叢的根系生物量分布格局較相似，根系總生物量在865.2-969.5 g·m-2之間。3種草地類型總生物量為1133.8-1361.8 g·m-2，根系生物量占總生物量的比例在71.2%-76.3%之間。

表2 海南島3種主要草地類型的生物量Table 2 Biomass of three main types of grassland in Hainan Island g·m-2

2.2 草地地上碳密度

海南島 3種草地類型的地上活體生物量碳密度、凋落物生物量碳密度均無顯著差異（P＞0.05。圖2）。地上活體生物量碳密度在89.7-148.6 g·m-2之間，大小順序為熱性灌草叢＞熱性草叢＞低地鹽化草甸，低地鹽化草甸僅為熱性灌草叢的60.4%。凋落物生物量碳密度在14.1-17.6 g·m-2之間，熱性草叢最高。地上活體生物量碳密度是地上總碳密度的主要部分，占比在85.1%-91.4%之間，表現(xiàn)為熱性灌草叢＞熱性草叢＞低地鹽化草甸。

圖2 海南島3種草地類型地上碳密度及各組分占比Fig. 2 Aboveground carbon density and each component's proportion to total aboveground carbon density of three types of grassland in Hainan Island

2.3 草地地下碳密度

海南島相同土層不同草地類型間的根系碳密度差異均不顯著（P＞0.05），總根系碳密度在302.4-316.7 g·m-2之間（圖3）。3種草地類型的根系碳密度表現(xiàn)為隨土層的加深而減少，0-5、5-10及20-30 cm的根系碳密度均差異顯著。0-5 cm土層根系碳密度約占總根系碳密度的一半，該土層根系碳密度比例以熱性草叢最高（54.1%），相應地，熱性草叢其他3層碳密度比例均為最低；低地鹽化草甸0-5 cm土層根系碳密度比例較其他兩類草地低，為47.9%。

圖3 海南島3種草地類型根系碳密度及各組分占比Fig. 3 Roots carbon density and each component's proportion to totalroots carbon density of three types of grassland in Hainan Island

由圖4可知，熱性灌草叢土壤有機碳密度最高（4539.3 g·m-2），與熱性草叢差異不顯著，兩者土壤有機碳密度均顯著高于低地鹽化草甸（2694.8 g·m-2，P＜0.05）。熱性灌草叢土壤有機碳密度占地下總碳密度的比例最高（93.5%），低地鹽化草甸最低（89.9%）。

圖4 海南島3種草地類型地下碳密度及各組分占比Fig. 4 Underground carbon density and each component's proportion to total underground carbon density of three types of grassland in Hainan Island

2.4 草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度

海南島低地鹽化草甸、熱性灌草叢、熱性草叢的植被碳密度（包括地上和根系的碳密度）分別為407.8、478.7、451.8 g·m-2，根系碳密度占比高，依次為 74.2%、66.0%和 70.1%（圖 5）。植被碳密度分別占生態(tài)系統(tǒng)碳密度的13.2%、9.5%和9.5%，熱性灌草叢碳密度的分布格局與熱性草叢相近，低地鹽化草甸土壤有機碳密度比例最低，根系生物量碳密度及地上總碳密度比例相對較高。

海南島 3種草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度在 3102.6-5018.0 g·m-2之間，呈現(xiàn)為熱性灌草叢＞熱性草叢＞低地鹽化草甸，前兩者間差異不顯著，均顯著高于低地鹽化草甸（P＜0.05）（圖 6）。土壤有機碳密度對生態(tài)系統(tǒng)碳密度的貢獻最大（86.9%-90.5%），其次是根系生物量碳密度（6.3%-9.8%），地上部分碳密度相對低（2.8%-3.4%）。

圖5 海南島3種草地類型植被各組分碳密度占比Fig. 5 Each component's proportion to total vegetation carbon density of three types of grassland in Hainan Island

圖6 海南島3種草地類型生態(tài)系統(tǒng)碳密度及各組分占比Fig. 6 Carbon density and each component's proportion to total ecosystem carbon density of three types of grassland in Hainan Island

2.5 海南島碳儲量估計

依據(jù)《1∶1000000中國植被圖集》及2015年中國土地利用現(xiàn)狀遙感監(jiān)測數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)集（表3），獲得3種草地類型的面積，結合各類草地碳密度，估算海南島草地總面積2333 km2，碳儲量為11.4 Tg（1 Tg=1012g）。其中，熱性灌草叢碳儲量為7.1 Tg，熱性草叢碳儲量為4.3 Tg，低地鹽化草甸為0.1 Tg。

表3 海南島3種草地類型碳儲量Table 3 Carbon storage of three types of grassland in Hainan Island

3 討論

3.1 不同草地類型植物碳密度比較

不同草地類型生物量的差異很大程度上決定了草地生態(tài)系統(tǒng)的植被碳密度（周欣等，2014；Xu et al.，2019），生物量受氣溫、降水、海拔等的制約。本研究中，低地鹽化草甸位于海南島海岸線附近，海拔低于20 m，該草地類型所處區(qū)域氣溫高，降水低（多年平均氣溫 24.7 ℃，多年平均降水1140.48 mm）。相比于低地鹽化草甸，熱性草叢與熱性灌草叢分布區(qū)域遠離海岸，海拔在50-650 m之間，氣溫低，降水高（多年平均氣溫22.43 ℃，多年平均降水1924.64 mm）。不同區(qū)域間氣溫差距較小，降水差距大，在氣候因子的綜合影響下，造成海南島低地鹽化草甸的植被碳密度最低。草地生態(tài)系統(tǒng)植被碳密度主要來源于根系，本研究中根系碳密度占植被碳密度的66.0%-74.2%，低地鹽化草甸較低的降水促進了地下根系的生長，其根系碳密度比例最高。海南島降水基本上高于中國其他區(qū)域，因此其草地地下根系碳密度占植被總碳密度的比例基本上低于其他地區(qū)草地，如山西典型草地（90.40%）（張智袁等，2017）和寧夏封育草地（82.56%）（高陽等，2016）。相應地，較高的降水促進地上部分的生長，本研究地上活體與凋落物碳密度占比(分別為22.0%-31.1%和2.9%-3.9%）基本上高于其他地區(qū)草地，如甘肅天然草地地上活體（7.18%）、凋落物（1.41%）（王冬，2015）。

國內外其他學者對同種草地類型也進行了大量研究。Pellegrini et al.（2015）實測印度Satara地區(qū)的熱帶稀樹草原植物碳密度為513 g·m-2，張利等（2016）對1961-2013年間全國草地碳密度進行遙感估算，得出南方草地的植被碳密度為840 g·m-2，趙威等（2018）實地測算出河南熱性灌叢植被碳密度為776 g·m-2，岑宇等（2018）實地測算出河北省低地鹽化草甸植被碳密度為919.8 g·m-2；而本研究中草地植被碳密度僅為407.8-478.7 g·m-2，均低于以上研究，與熱帶稀樹草原的植被碳密度最接近。主要原因有：一是海南島草地面積破碎化嚴重，人為活動造成地上碳損失較嚴重，地上活體碳密度僅與青海高寒草甸（100.30 g·m-2）（張蕊等，2018）185-194及寧夏封育9年的天然草地（141.00）（高陽等，2016）相當；二是海南島降水充沛，草地根系不如干旱半干旱區(qū)域發(fā)達，根系碳密度較低，僅相當于內蒙古典型草原重度退化草地的地下碳密度(312.34±23.64) g·m-2（鄔嘉華等，2018）。

3.2 不同草地類型土壤碳密度差異

草地生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)了全球34%的碳儲量，其中89%來源于土壤（Yang et al.，2018）。本研究土壤碳密度為 2694.8-4539.3 g·m-2，占生態(tài)系統(tǒng)的86.9%-90.5%，與Yang et al.（2018）研究結果近似，但低于Ma et al.（2016）的研究。土壤有機碳主要來源于根系及凋落物，低溫潮濕環(huán)境下有助于土壤有機碳的保存，高溫干燥條件則促進有機碳分解（Wiesmeier et al.，2019；Homyak et al.，2018）。本研究中，低地鹽化草甸生物量最低，且降水量最少、溫度較高，因此，低地鹽化草甸的土壤碳密度最低。田政等（2014）實測內蒙古草地土壤碳密度為 18670-29540 g·m-2，Oliver et al.（2017）實測秘魯未受干擾的熱帶山地草地土壤碳密度（0～30 cm）為18900 g·m-2，而受放牧和火災干擾的土壤碳密度亦高達13000 g·m-2，方精云等（2010）基于實測數(shù)據(jù)估算中國草地土壤平均有機碳密度為8500 g·m-2，李永強等（2018）實測山東省暖性草叢土壤碳密度為4868.86 g·m-2，Wilson et al.（2017）實測美國佛羅里達州巴克島放牧的亞熱帶草地土壤碳密度（0-15 cm）為 4270 g·m-2，張利等（2016）估算出南方草地土壤碳密度為1300 g·m-2。本研究結果與李永強（2008）結果最相近，低于內蒙古、全國平均值及秘魯熱帶和美國亞熱帶草地土壤的碳密度，但高于南方草地土壤的碳密度平均值。張利等（2016）也證實高溫高濕的南方草地土壤有機碳分解快，是全國草地土壤碳密度最低的區(qū)域，而海南草地的年均 NPP在南方 15個省中最高（方精云等，2010），土壤有機碳來源更豐富，因此高于南方草地平均值。其次，海南島草地土層偏薄，土層厚度顯著影響土壤有機碳含量（Yoo et al.，2006），但有研究認為表層土壤有機碳最豐富，0-40 cm土層的有機碳含量可占總土壤有機碳的80%（Yang et al.，2018），因此，可以認為海南島草地較薄的土層影響其有機碳含量，但并不是其顯著偏低的主導因素。

3.3 海南島草地碳儲量估算

本研究估算海南島草地碳儲量為11.4 Tg。劉思瑤(2014)采用遙感模擬出南方草地（總面積約27×104km2）生態(tài)系統(tǒng)碳儲量年際平均值為1137.7 Tg，按面積比例計算出海南島碳儲量為9.8 Tg；方精云等（2010）估算中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量約為29100 Tg，按比例估算出海南島草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量約為17.2 Tg；Tang et al.（2018）依據(jù)大量的實地調查，計算中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量約為25400 Tg，按比例估算出海南島草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量約為15.0 Tg。本研究結果介于劉思瑤（2014）與Tang et al.（2018）的估計值之間，不同學者估算值間差距較大，可能原因有：一是所采用的計算方法不同，二是選擇數(shù)據(jù)差異造成草地面積不同，三是實地調查季節(jié)不同，生物量存在季節(jié)動態(tài)變化。草地碳儲量受氣候、人為活動、群落演替等多種因素的影響，存在動態(tài)變化（Bojko et al.，2017）。熱帶地區(qū)草地碳儲量受管理活動的影響最大（Eze et al.，2018），因此，僅通過模型模擬難以準確估算海南島的碳儲量。本研究采用收獲法實地調查，獲得第一手實測數(shù)據(jù)，可信度更高。

4 結論

海南島3種草地類型地上碳密度表現(xiàn)為：熱性灌草叢＞熱性草叢＞低地鹽化草甸；地上活體碳密度是地上碳密度的主要部分，占比在 85.1%-91.4%之間。根系碳密度是植被碳密度的主要成分，占比為66.0%-74.2%，低地鹽化草甸根系占植被碳密度的比例最高。土壤有機碳密度對生態(tài)系統(tǒng)碳密度的貢獻最突出，占生態(tài)系統(tǒng)碳密度的86.9%-90.5%，低地鹽化草甸土壤有機碳密度顯著低于其他兩類草地。海南島3種草地類型碳儲量分別為熱性灌草叢7.1 Tg，熱性草叢4.3 Tg，低地鹽化草甸0.1 Tg，海南島草地的碳儲量約為11.4 Tg。