周建琴，田赟，吳雨晴，劉建康，張克斌

水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心/北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083

放牧作為草地最簡單而又有效的利用方式，其實(shí)質(zhì)是一種生態(tài)干擾（Mcintyre et al.，1999）。放牧干擾可以通過改變土壤理化性質(zhì)，增加生境的異質(zhì)性，從而造成草地群落物種分布、結(jié)構(gòu)和多樣性格局發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響（Keeley et al.，2003；Hoop er et al.，2005；韓路等，2015；張小紅等，2017）。國內(nèi)外諸多學(xué)者研究了不同干擾方式對(duì)植物群落的影響，研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧措施對(duì)草地植物群落的影響存在差異（Ruifrok et al.，2014）。禁牧是恢復(fù)退化草地生態(tài)系統(tǒng)的有效途徑，但長期禁牧造成牧草資源的浪費(fèi)（肖金玉等，2015）；中度放牧和短期禁牧有利于物種多樣性的維持（宋向陽等，2018）；休牧可提高草原生產(chǎn)力，對(duì)遏制草地退化、恢復(fù)草地功能起到了積極的作用（楊勇等，2015）；連續(xù)放牧?xí)?dǎo)致植被蓋度、高度、密度和生物量的大量下降，而適度放牧可以促進(jìn)植被生長，增加地上生物量（Hejcman et al.，2010；Pucheta et al.，2010）。

物種組成和物種多樣性指數(shù)是最能反映生態(tài)系統(tǒng)退化/恢復(fù)程度的生態(tài)學(xué)指標(biāo)，它標(biāo)示著群落內(nèi)部及周圍環(huán)境關(guān)系的變化（朱珣之等，2007；趙麗婭等，2018）。探討草地群落物種多樣性變化規(guī)律，對(duì)評(píng)價(jià)植被恢復(fù)狀況和制定合理的草地管理措施具有重要的科學(xué)意義。植被的空間分布是植物與環(huán)境相互作用、共同發(fā)展的結(jié)果（鐘嬌嬌等，2019）。研究植被分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系可為生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和重建提供理論科學(xué)依據(jù)（Zuo et al.，2012；崔麗娟等，2013）。目前，數(shù)量分析是研究植被格局的重要生態(tài)手段，也是能揭示植被與環(huán)境因子之間復(fù)雜生態(tài)關(guān)系的較為合理有效的途徑（Khan et al.，2016；周欣等，2015；王慧敏等，2018）。其中，排序是研究群落生態(tài)關(guān)系的重要數(shù)量學(xué)方法，通過排序研究能夠更好地解釋植物群落的空間分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，同時(shí)也能反映不同區(qū)域所在生境的環(huán)境因子差異（張金屯，2011）124-127。

呼倫貝爾草原位于中國北方干旱半干旱區(qū)，由于長期的超載過牧，造成人-草-畜關(guān)系失衡，草地退化成為制約當(dāng)?shù)夭莸匦竽翗I(yè)持續(xù)發(fā)展及生態(tài)環(huán)境改善的重要因素之一（彭飛等，2017）。2005年，新巴爾虎左旗實(shí)施了以轉(zhuǎn)變傳統(tǒng)畜牧業(yè)放牧方式為主要內(nèi)容，以生態(tài)良好及草畜平衡為目標(biāo)，以退化草地生態(tài)修復(fù)后草地資源高效利用為核心的“七個(gè)一”家庭生態(tài)牧場建設(shè)工程（楊威等，2013）。建設(shè)要求以家庭為單位在草牧場嚴(yán)重退化的草地實(shí)行全年禁牧（植被蓋度小于 30%），一般退化的草地（植被蓋度在30%-70%左右）實(shí)行牧草返青季節(jié)或結(jié)實(shí)期休牧、輪牧。目前，針對(duì)生態(tài)家庭牧場不同放牧方式對(duì)退化草地植被恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響仍缺乏系統(tǒng)研究。本文通過研究“七個(gè)一”生態(tài)家庭牧場 4種放牧方式（禁牧、休牧、輪牧和連續(xù)放牧）下植被群落特征變化及植被-土壤因子之間的相互關(guān)系，闡明不同放牧方式之間的差異及環(huán)境因子對(duì)植被分布的影響，揭示不同的放牧方式與植被恢復(fù)之間的關(guān)系，探明可持續(xù)草地牧業(yè)管理方式，旨在保護(hù)草地生物多樣性，促進(jìn)已退化草地植被恢復(fù)。

1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)位置圖Fig. 1 Location of the study area

新巴爾虎左旗地處呼倫貝爾草原西南腹地，是呼倫貝爾市牧業(yè)四旗之一，地理坐標(biāo) 117°33′-120°12′E，47°10′-49°47′N（圖 1）。全旗地勢東南高，西北低，平均海拔700 m，總面積18380000 hm2。氣候?qū)儆跍貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫 0.3 ℃，極端最高氣溫 39.5 ℃，極端最低氣溫-47.8 ℃，年日照3076 h，無霜期100 d左右，積雪期140 d左右，年主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，年平均風(fēng)速為2.8 m·s-1。旗內(nèi)降水集中在7-8月，年均降水量287 mm，年均蒸發(fā)量2650 mm。土壤有栗鈣土、黑鈣土、暗灰色森林土3個(gè)地帶性土類和草甸土、風(fēng)沙土、沼澤土、粗骨土、堿土、鹽土等6個(gè)隱域性土類。草原植被分布較廣，代表性牧草有羊草（Leymus chinensis）、大針茅（Stipa grandis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、雀麥（Bromus japonicus）、冷蒿（Artemisia frigida）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、賴草（Leymus secalinus）等；可食用的植物有金針（Hemerocallis fulva）、山丹（Lilium pumilum）、蒙古韭（Allium mongolicum）等；野生藥物植物有甘草（Glycyrrhiza uralensis）、黃芪（Astragalus membranaceus）、列當(dāng)（Orobanche coerulescens）、草麻黃（Ephedra sinica）、柴胡（Bupleurum chinense）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)對(duì)新巴爾虎左旗草原總體退化現(xiàn)狀及草牧場經(jīng)營狀況的調(diào)查，選擇當(dāng)?shù)貪M足“七個(gè)一”生態(tài)家庭牧場要求，且牧業(yè)方式管理較好的典型牧場一處（48°19′32″-48°19′06″N，118°35′59″-118°36′55″E）。牧場屬于羊草+大針茅典型草原，土壤為栗鈣土，地形地貌不存在較大的起伏，土壤類型基本一致。通過調(diào)查得知，該牧場2012年之前為統(tǒng)一的自由放牧草地，放牧強(qiáng)度一致，之后實(shí)行禁牧、休牧、輪牧和連續(xù)放牧。不同放牧方式區(qū)相鄰，邊界采用鐵絲網(wǎng)圍欄。牧場總面積600 hm2，其中禁牧區(qū)200 hm2，禁牧?xí)r間為2012-2017年；休牧區(qū)67 hm2，實(shí)行夏秋兩季休牧制度（5-9月，9月后視植被生長狀況打草并作為冬春季牧場）；輪牧區(qū)200 hm2，劃分為2塊，面積各占一半，全年在2塊輪牧區(qū)交替放牧，每次放牧?xí)r間1個(gè)月；連續(xù)放牧區(qū)133 hm2，全年放牧。經(jīng)過調(diào)查和計(jì)算，休牧區(qū)冬季放牧、輪牧區(qū)和連續(xù)放牧區(qū)全年放牧的放牧強(qiáng)度為2.40-2.52個(gè)羊單位/hm2。本研究在4種不同放牧方式區(qū)各設(shè)置2個(gè)定位觀測樣地，其中2塊輪牧區(qū)各設(shè)置1個(gè)，調(diào)查時(shí)間為2017年7-8月。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測定指標(biāo)

在8個(gè)觀測樣地各設(shè)置間隔50 m的3條樣線，作為3次重復(fù)，每條樣線設(shè)置10個(gè)樣方（1 m×1 m），樣方間隔30 m，共計(jì)調(diào)查樣方8×30個(gè)。在每個(gè)樣方內(nèi)調(diào)查植物物種、株數(shù)、高度、蓋度和鮮重，在樣方內(nèi)分種齊地面剪下每個(gè)物種地上綠色部分，裝入信封，在 70 ℃烘箱中烘至恒重。同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)測定土壤含水量（一周內(nèi)每天 8：00-10：00取樣分別測定，各 3次重復(fù)）、土壤緊實(shí)度和土壤容重，并用土鉆分別采集0-20 cm土層土樣。在實(shí)驗(yàn)室測定土壤有機(jī)質(zhì)（重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法）、全氮（凱氏定氮法）、全磷（NaOH熔融-鉬銻抗法）、速效磷（0.5 mol·L-1NaHCO3法）、和速效鉀（NH4OAc-火焰光度計(jì)法）和EC值（電導(dǎo)率法）（鮑士旦，2007）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

分別計(jì)算樣方重要值和植被群落多樣性指數(shù)和群落相似系數(shù)，其中群落多樣性指數(shù)采用Margalef物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

重要值：

式中，RB為相對(duì)生物量；RC為相對(duì)蓋度；RD為相對(duì)多度；RF為相對(duì)頻度；RH為相對(duì)高度。

Margalef物種豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，S為樣地物種數(shù)；Ni為調(diào)查樣方中第 i種物種的重要值；N為調(diào)查樣地中所有物種的重要值之和；Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值。

Sorenson群落相似系數(shù)（Cs）：

式中，a為樣地A的物種數(shù)；b為樣地B的物種數(shù)；c為樣地A和B共有的物種數(shù)。

4種不同放牧方式區(qū)的物種組成和多樣性指數(shù)間的差異采用多響應(yīng)置換過程分析方法（MRPP：multi-response permutation procedures）進(jìn)行檢驗(yàn)，該方法是一種用于兩個(gè)或多個(gè)樣本的差異性分析的非參數(shù)檢驗(yàn)方法，并不要求數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布和具有方差齊性，因此被廣泛應(yīng)用在與生態(tài)學(xué)相關(guān)的研究中（Zimmerman et al.，1985；Stallins et al.，2002）。物種與土壤因子的排序采用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA：canonical correlation analyses）來完成。植物群落多樣性與土壤因子的相關(guān)分析采用 Spearman秩相關(guān)分析法（張金屯，2011）40-42。物種重要值的計(jì)算及物種-重要值曲線繪制在 Excel軟件中進(jìn)行，MRPP檢驗(yàn)和 CCA分析均在生態(tài)群落多元統(tǒng)計(jì)分析軟件 PC-ORD 5.0中進(jìn)行，秩相關(guān)分析在 SPSS軟件中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧方式下物種組成及群落多樣性指數(shù)分析

研究區(qū)4種不同放牧方式區(qū)共有物種78種，其中輪牧區(qū)45種，禁牧區(qū)37種，連續(xù)放牧區(qū)34種，休牧區(qū) 42種，生長生態(tài)型多以多年生旱生、中旱生為主。在不同放牧方式區(qū)，物種的重要值分布有所不同（表1），但都以莎草科和禾本科為優(yōu)勢科，以寸草苔（Carex duriuscula）的重要值為最高，其中禁牧區(qū)為最高（IV=38.30）。此外，輪牧區(qū)以菊科（Asteraceae）、百合科（Liliaceae）和薔薇科（Rosaceae）為主；禁牧區(qū)以百合科、十字花科（Brassicaceae）為主；連續(xù)放牧區(qū)以薔薇科、菊科、藜科（Chenopodiaceae）為主；休牧區(qū)以豆科（Leguminosae）、鳶尾科（Iridaceae）和罌粟科（Papaveraceae）為主，其次為薔薇科、紫草科（Boraginaceae）等。不同放牧方式區(qū)物種-重要值曲線（圖2）說明，除物種序前10物種外，其他物種的重要值在物種序上的變化趨勢相對(duì)較為平緩。休牧區(qū)物種重要值在物種序上的變化趨勢相對(duì)平緩，禁牧區(qū)較為傾斜。物種序曲線趨勢越傾斜或越急陡則表示物種分布的不均勻程度越高（Blackham et al.，2004）。休牧區(qū)物種重要值在物種序上的變化趨勢相對(duì)平緩，禁牧區(qū)較為傾斜，表明休牧區(qū)物種分布較為均勻，禁牧區(qū)物種分布的不均勻程度較高。

圖2 不同牧業(yè)放牧方式區(qū)重要值-多樣性曲線Fig. 2 Important value-diversity curve of species of different grazing management area

表1 物種重要值Table 1 Important value of species

不同放牧方式區(qū)的植被群落特征指數(shù)如表2所示。植被蓋度和地上生物量呈現(xiàn)出相同的規(guī)律，都表現(xiàn)為禁牧區(qū)＞休牧區(qū)＞輪牧區(qū)＞連續(xù)放牧區(qū)，其中，禁牧區(qū)植被蓋度和地上生物量顯著大于其他區(qū)（P＜0.05）。物種豐富度指數(shù)Ma、物種多樣性指數(shù)H和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)C在4個(gè)區(qū)都表現(xiàn)為輪牧區(qū)＞休牧區(qū)＞連續(xù)放牧區(qū)＞禁牧區(qū)，均勻度指數(shù)Jsw在4個(gè)區(qū)內(nèi)相差不大，休牧區(qū)和輪牧區(qū)的均勻度指數(shù)相對(duì)較高。

樣地內(nèi)物種的MRPP分析結(jié)果（表3）表明，輪牧區(qū)和禁牧區(qū)、禁牧區(qū)和連續(xù)放牧區(qū)、連續(xù)放牧區(qū)和休牧區(qū)之間存在顯著差異（P＜0.05），輪牧區(qū)和連續(xù)放牧休牧區(qū)、連續(xù)放牧和休牧區(qū)之間差異不顯著。T值是表示組間分離程度的統(tǒng)計(jì)量，其絕對(duì)值越大，則組間分離越強(qiáng)。輪牧區(qū)和休牧區(qū)的T值絕對(duì)值最小，表示組間分離程度較低，且組內(nèi)同質(zhì)性也較低。對(duì)植被群落多樣性的MRPP分析結(jié)果表明，輪牧區(qū)和禁牧區(qū)的豐富度指數(shù)Ma和物種多樣性指數(shù) H之間存在顯著差異（P＜0.05），休牧區(qū)和連續(xù)放牧區(qū)之間的優(yōu)勢度指數(shù) C存在顯著差異（P＜0.05），禁牧區(qū)和休牧區(qū)之間的均勻度指數(shù) Jsw之間存在顯著差異（P＜0.05）。結(jié)合不同放牧方式區(qū)內(nèi)物種重要值分布整體來看，禁牧區(qū)的物種分布及多樣性與其他區(qū)均存在顯著差異（P＜0.05）。不同放牧方式區(qū)的相似性系數(shù)計(jì)算如表4所示，輪牧區(qū)與連續(xù)放牧區(qū)的相似性指數(shù)最高，其次為禁牧區(qū)與輪牧區(qū)。說明輪牧區(qū)和連續(xù)放牧區(qū)在植被恢復(fù)演替過程中，主要植物種類組成變化不大。

表2 不同放牧方式區(qū)的植被群落特征指數(shù)Table 2 Vegetation community characteristics of different grazing management area

表3 物種組成MRPP分析結(jié)果Table 3 Result of multi-response permutation proceduresof species composition

表4 相似性指數(shù)Table 4 Similarity indexes

3.2 植被分布與土壤因子排序分析

由表5可知，物種CCA排序軸與土壤因子相關(guān)。前3個(gè)排序軸的累積貢獻(xiàn)率為88.3%，其中前兩軸的累積貢獻(xiàn)率達(dá)74.7%，說明CCA前兩軸已能較好地反映研究區(qū)植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系（Scudeller et al.，2001）。在前兩個(gè)排序軸中，物種與環(huán)境的相關(guān)系數(shù)分別為 0.85、0.78，前兩軸特征根值之和占總特征根值的71.2%。如果前3個(gè)排序軸的物種與環(huán)境關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率大于40%，則排序結(jié)果較準(zhǔn)確（Gauch，1982）。因此，本文的排序結(jié)果能較好地解釋物種分布與土壤因子之間的相關(guān)關(guān)系。

由表6和圖3可知，所選取的9個(gè)土壤因子對(duì)植被分布都有不同程度的影響。第一排序軸與土壤EC值呈顯著正相關(guān)（r=0.68），與土壤緊實(shí)度和含水量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.90，r=-0.62），說明沿著第一排序軸從左到右，土壤水溶性鹽含量越來越高，含水量和容重越來越?。坏诙判蜉S與土壤全磷含量和緊實(shí)度呈顯著正相關(guān)（r=0.88，r=0.57），與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.94），說明沿著第二軸從上至下，土壤全磷含量和緊實(shí)度逐漸降低，土壤含水量逐漸增大。另外，土壤容重、含水量和全磷含量箭頭連線最長，說明它們在排序軸上的位置很大程度上反映了其生態(tài)特點(diǎn)。綜合分析可知，影響左旗植被分布的主要土壤因子是容重、含水量和全磷含量。

表5 CCA排序軸特征值及物種與環(huán)境的相關(guān)性Table 5 Eigenvalues and of CCA axes correlation coefficient between species and the environment

表6 土壤因子與CCA排序軸的典型系數(shù)和序列間相關(guān)系數(shù)Table 6 Canonical coefficients and inter-set correlations of soil factorsand axes of CCA

圖3 植被與土壤因子的二維排序圖Fig. 3 CCA two-dimensional ordination diagram of vegetation and soil factors

植被的分布也基本上反映了不同放牧方式之間的差異。由圖3可知，與含水量因子密切相關(guān)的物種寸草苔（41）、蘆葦（Phragmites communis，21）和狹葉黃芩（Scutellaria regeliana，37）等主要為禁牧區(qū)物種；與土壤容重密切相關(guān)的物種蚊母草（Purslane Speedwell，36）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis，39）、漏蘆（Stemmacanthauniflora，20）、冷蒿（18）和駱駝刺（Phragmites communis，22）主要分布在輪牧區(qū)和連續(xù)放牧區(qū)；艾蒿（Artemisia argyi，1）、北柴胡（Bupleurum chinense，2）和飛廉（Carduus nutans，13）與土壤全磷相關(guān)，主要分布在禁牧區(qū)；與土壤速效鉀相關(guān)的物種花旗桿（Dontostemon dentatus，15）和羊草（4）在禁牧、輪牧和連續(xù)放牧區(qū)都有分布；與土壤EC值相關(guān)的植物駱駝蓬（Peganum harmala，23）、斜莖黃芪（Astragalus adsurgens，38）和糙隱子草（28）主要分布在休牧區(qū)，輪牧區(qū)和連續(xù)放牧區(qū)也有少量分布。這說明影響禁牧區(qū)物種分布的主要土壤因子為含水量和全磷，影響輪牧區(qū)物種分布的主要土壤因子為容重和全磷，影響休牧區(qū)物種分布的主要土壤因子為EC值，影響連續(xù)放牧區(qū)物種分布的主要土壤因子為容重和速效鉀。

3.3 植被群落多樣性與土壤因子間的相關(guān)分析

土壤因子與植被群落多樣性指數(shù)的秩相關(guān)分析結(jié)果顯示（表7），土壤速效磷含量與豐富度指數(shù)Ma呈顯著正相關(guān)（r=0.72，P=0.03），土壤含水量與物種多樣性指數(shù) H呈顯著正相關(guān)（r=0.66，P=0.04），土壤容重與豐富度指數(shù)Ma呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.76，P=0.03），與均勻度指數(shù) Jsw都呈顯著正相關(guān)（r=0.80，P=0.002），生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)C與全磷含量呈顯著正相關(guān)（r=0.68，P=0.03），與土壤EC值呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.64，P=0.04）。該分析結(jié)果與物種與土壤因子排序分析的結(jié)果有相似之處。

4 討論

4.1 不同放牧方式對(duì)物種組成及群落多樣性的影響

放牧干擾是影響草原植被群落特征，造成草地退化的主要因子，本研究中，4種放牧方式區(qū)優(yōu)勢物種都以莎草科和禾本科為主，生長型多以多年生旱生、中旱生為主，各區(qū)都以寸草苔的重要值為最高。寸草苔是多年生草本，生態(tài)幅度廣，耐寒耐旱耐鹽堿，在草原退化時(shí)可變?yōu)閮?yōu)勢植物。因此，研究區(qū)草地仍屬于退化草地，其植被的恢復(fù)還需要很長的過程。禁牧是恢復(fù)退化草地生態(tài)系統(tǒng)的有效途徑（董乙強(qiáng)等，2018）。短期禁牧有利于維持較高的物種多樣性和較好的土壤物理性質(zhì)（敖伊敏等，2011；宋向陽等，2018），但長期禁牧反而對(duì)植物生長有抑制作用（Ruifrok et al.，2014），隨著禁牧?xí)r間的延長，植被會(huì)出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，物種多樣性下降（Peco et al.，2005）。這與本研究結(jié)論相似。本研究禁牧區(qū)禁牧?xí)r間在5年左右，其植被蓋度及生物量均最高，說明禁牧對(duì)退化草地植被恢復(fù)及生產(chǎn)力提高有顯著促進(jìn)作用。但禁牧區(qū)物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)均最小，物種均勻度指數(shù)最低，禁牧區(qū)與其他區(qū)的物種分布及多樣性均存在顯著差異。原因是適度放牧條件下，許多物種可以共生，而禁牧區(qū)缺乏放牧干擾，物種間的競爭關(guān)系發(fā)生改變，少數(shù)競爭力強(qiáng)的物種，如寸草苔，成為群落的優(yōu)勢物種，抑制其他物種生長，導(dǎo)致物種多樣性降低。研究發(fā)現(xiàn)，長期單一的禁牧反而使草地生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)退化趨勢，在中國北方干旱半干旱草地，圍封一段時(shí)間后，適當(dāng)?shù)母畈莼蚍拍劣欣诩铀偻嘶莸鼗謴?fù)（李學(xué)斌等，2013；劉小丹等，2015）；呼倫貝爾草地封禁4-7年后，進(jìn)行適當(dāng)割草及放牧利用可改變牧草植物的組成并改善牧草質(zhì)量，提高牧草的生產(chǎn)量，促進(jìn)牧草再生（李怡等，2011；劉美麗，2016）；相對(duì)于禁牧，刈割更有利于維持該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的多功能性（李靜鵬等，2016）。因此，本研究區(qū)的禁牧區(qū)，目前缺乏一定的干擾來維持較高的生物多樣性，建議實(shí)行刈割、休牧或輪牧等放牧利用。

表7 多樣性指數(shù)與土壤因子間的秩相關(guān)分析Table 7 Spearman rank correlation analysis of vegetation characteristics and soil factors

一般而言，群落在中度放牧強(qiáng)度條件下能夠維持較高的多樣性，并隨著放牧強(qiáng)度的增加，草場逐步退化（蒙旭輝等，2009；劉佳慧等，2017）。本研究中，休牧區(qū)休牧?xí)r間為5個(gè)月，輪牧區(qū)輪牧?xí)r間為1月。休牧區(qū)物種分布較為均勻，休牧區(qū)和輪牧區(qū)的物種多樣性指數(shù)及群落均勻度指數(shù)較高，物種MRPP結(jié)果顯示它們之間無顯著差異，而連續(xù)放牧區(qū)由于長期的放牧壓力，羊群啃食和踐踏，草地趨于干旱化，各物種競爭關(guān)系發(fā)生改變，抑制優(yōu)勢物種對(duì)草地資源的競爭，旱生植物逐漸增多。雖然耐牧草種（耐踐踏、耐放牧）有所增加，但由于過度放牧，物種總數(shù)有所降低。連續(xù)放牧區(qū)放牧頻率過高和禁牧區(qū)封禁時(shí)間過長無干擾均對(duì)植被恢復(fù)起抑制作用，研究結(jié)果符合“中度干擾”理論（Osman，2008）。適度放牧是保護(hù)植物功能群、物種多樣性，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)基本功能和健康狀態(tài)的有效途徑，科學(xué)合理的放牧機(jī)制是草地資源可持續(xù)利用和畜牧業(yè)健康發(fā)展的長久之計(jì)。

4.2 植被分布及群落多樣性與土壤因子的關(guān)系

生態(tài)系統(tǒng)中，生物與環(huán)境是兩個(gè)相互影響、相互制約的要素（王蒙等，2015），排序是用來分析植被與環(huán)境之間生態(tài)關(guān)系的重要手段。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤容重、含水量和全磷含量是影響左旗植被分布的主要土壤因子，土壤速效磷、含水量和容重對(duì)物種多樣性指數(shù)有顯著影響。國內(nèi)外相關(guān)研究認(rèn)為，土壤的容重受放牧家畜踐踏程度的影響，動(dòng)物踐踏作用的增強(qiáng)，會(huì)導(dǎo)致土壤空隙分布的空間格局發(fā)生變化，土壤的總空隙減少，土壤容重增加（Trlica et al.，2002）。本研究輪牧區(qū)與連續(xù)放牧區(qū)，由于放牧改變植被覆蓋度，大量動(dòng)物對(duì)表層土壤的踩踏提高了土壤緊實(shí)度和容重，透氣性變小，進(jìn)而影響土壤水分的的存儲(chǔ)和蒸發(fā)散，土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，養(yǎng)分降低，植物生長受到抑制。因此，土壤容重成為該區(qū)影響植被分布的主要土壤因子。在干旱半干旱區(qū)，絕大多數(shù)群落依靠天然降水來維持其群落結(jié)構(gòu)，國內(nèi)外的大量研究均表明降水是決定草場結(jié)構(gòu)和功能的決定性因子，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能在很大程度上依靠水分的平衡來維持（Ellis et al.，1994；楊曉暉等，2005）。新巴爾虎左旗近 3年較干旱，降水稀少，植物生長很大程度上受降水量的影響，而禁牧區(qū)植被分布的主要受含水量影響可能是因?yàn)榻羺^(qū)長時(shí)間無放牧干擾，增加了地表凋落物覆蓋度，減少了水分的入滲，降低了植物對(duì)水分的有效利用，植物生長受到影響。其次，研究區(qū)草地退化，土壤全磷含量和速效磷含量均很低，養(yǎng)分貧瘠，加之土壤得不到雨水充分淋洗，蒸發(fā)強(qiáng)烈，致使鹽分在土壤表層聚集，土壤條件不足以供應(yīng)草地生長，因此，土壤全磷及EC值也成為影響植被分布的主要土壤因子。

5 結(jié)論

本研究以草地生態(tài)恢復(fù)學(xué)理論為指導(dǎo)，采用數(shù)量生態(tài)學(xué)的方法，通過對(duì)新巴爾虎左旗“七個(gè)一”生態(tài)家庭牧場禁牧、休牧、輪牧和連續(xù)放牧方式下的植被群落特征及其與土壤因子間的關(guān)系進(jìn)行研究，得出如下結(jié)論：

（1）左旗植被以多年生旱生和中旱生植物為主，以莎草科和禾本科植物占比最多，其中寸草苔在4種放牧方式區(qū)的重要值都為最高，以禁牧區(qū)為最高。輪牧區(qū)和休牧區(qū)的物種數(shù)和群落多樣性指數(shù)較高。連續(xù)放牧區(qū)植被蓋度及生物量最低，禁牧區(qū)植被蓋度和生物量最高，但禁牧區(qū)的群落多樣性指數(shù)最低，且與其他放牧方式區(qū)的物種分布及多樣性指數(shù)均存在顯著差異。

（2）禁牧對(duì)植被蓋度和生物量的提升有積極作用，但長期禁牧不利于維持較高的群落多樣性，同時(shí)，放牧區(qū)放牧頻率過高也不利于恢復(fù)退化草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。總體而言，休牧和輪牧方式在退化草地恢復(fù)過程中優(yōu)于禁牧和連續(xù)放牧。因此，建議對(duì)已經(jīng)長期禁牧的牧場實(shí)行適度的割草或放牧利用，對(duì)植被退化嚴(yán)重，土壤沙化嚴(yán)重的連續(xù)放牧區(qū)，實(shí)施 3-4年的禁牧，進(jìn)而根據(jù)恢復(fù)情況實(shí)施能保證植被恢復(fù)周期的牧業(yè)管理方式。

（3）土壤容重、含水量和全磷是影響新巴爾虎左旗植被分布最主要的土壤因子，且群落多樣性指數(shù)的變化與容重、速效磷和含水量密切相關(guān)。在降水少、蒸發(fā)量大，土壤貧瘠的北方干旱半干旱牧業(yè)區(qū)，實(shí)施以草畜平衡和節(jié)水為基點(diǎn)的“七個(gè)一”生態(tài)家庭牧場模式非常有必要。然而，如何科學(xué)調(diào)整其管理模式，如放牧強(qiáng)度與放牧周期、土壤施肥與改良、草種補(bǔ)播等仍需要深入研究。