曾歡歡，吳駿恩，劉文杰

(1.中國科學(xué)院熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，云南 勐侖 666303；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

在熱帶地區(qū)，人類活動所導(dǎo)致的土地利用/土地覆蓋變化十分突出，以我國西雙版納為例，半個(gè)多世紀(jì)以來，人們?yōu)榱俗非蠼?jīng)濟(jì)利益大面積種植橡膠樹Hevea brasiliensis，原始熱帶雨林面積相應(yīng)越來越少[1—4]。至2015 年，西雙版納橡膠種植面積已達(dá)50.4 萬hm2[5]，如此大面積的純橡膠林造成水土保持功能減弱、土壤肥力下降、病蟲害增加及與熱帶雨林保護(hù)相矛盾等諸多生態(tài)學(xué)問題[6—8]，橡膠種植與原始雨林保護(hù)之間的矛盾日益突出。研究發(fā)現(xiàn)，橡膠樹與其他作物間作(即橡膠復(fù)合林)可減少其單一種植所造成的負(fù)面影響[9—10]。Wu 等[11—12]通過利用穩(wěn)定同位素技術(shù)發(fā)現(xiàn)橡膠樹與茶樹Camellia sinensis var.assamica間作可以提高橡膠樹的水分利用效率，促進(jìn)系統(tǒng)生產(chǎn)力，與大葉千斤拔Flemingia macrophylla間作改善了橡膠樹的養(yǎng)分狀況；間作系統(tǒng)也能顯著改善林下土壤的物理性質(zhì)，能有效減緩降水濺蝕和水土流失，具有更好的水土保持能力[13—14]。

叢林式橡膠林作為一種模仿熱帶雨林構(gòu)建的橡膠復(fù)合林，是一種平衡、多樣化的種植模式，指在休耕地上種植以橡膠樹為主的人工林[15]。在叢林式橡膠林內(nèi)，橡膠開割期前(約7 年)的收入可由其余糧食和作物所提供，后期膠農(nóng)的主要收入來自橡膠[16]。林內(nèi)自然生長的其他植物亦能提供水果、薪材、草藥和木材等，雖然有報(bào)告顯示叢林式橡膠林內(nèi)橡膠產(chǎn)膠量有所降低，但其總收入和勞務(wù)回報(bào)率大幅提高，還可根據(jù)實(shí)際需求將其轉(zhuǎn)變?yōu)榧兿鹉z林或其他人工林[17]。然而，目前針對叢林式橡膠林的研究還比較缺乏，其內(nèi)植物的配置結(jié)構(gòu)是否合理、對資源的競爭與利用關(guān)系尚不明確。

同一樹種在不同生長環(huán)境條件下，對水分和養(yǎng)分的吸收與利用存在差異，處于不同生長環(huán)境的橡膠樹對水分與養(yǎng)分的吸收與利用也存在差異。不同種植模式下橡膠樹水分利用率(WUE)與養(yǎng)分含量之間的差異及相關(guān)性是如何表現(xiàn)的，解決該問題對于認(rèn)識叢林式橡膠林內(nèi)植物物種的組合配置具有較大意義。本研究以西雙版納地區(qū)叢林式橡膠林為研究對象，以附近的純橡膠林為對照，通過測定不同時(shí)間兩林型內(nèi)植物葉片的C、N、P 含量及δ13C 值，探究叢林式橡膠林內(nèi)樹種在資源競爭中的表現(xiàn)方式，為構(gòu)建環(huán)境友好型生態(tài)膠園提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域在云南省南部西雙版納傣族自治州(21°09′～22°33′N，99°58′～101°50′E)，該區(qū)域具有我國面積最大且較典型的熱帶森林植被。該地區(qū)受印度洋季風(fēng)控制，年降水量1193～2491 mm。全年分為干季[霧涼季(11 月至次年2 月)、干熱季(3 月至4 月)]和雨季(5 月至10 月)，雨季降水量占全年降水量80%以上，干濕季分割明顯。研究區(qū)域2016 年全年降水量為1294 mm，其中干季降水量為48.3 mm，僅占全年降水量的3.7%，干季3 月降水量為0 mm；雨季降水量為1097.6 mm，占全年降水量的84.8%，5～7 月是雨季初期至中期，降水量逐漸增加(圖1)。同年年均溫22.9 ℃，干季月平均氣溫23.5 ℃，雨季月平均氣溫25.7 ℃，氣溫差異小。根據(jù)物候記錄，3 月橡膠樹結(jié)束休眠進(jìn)入葉片生長期，5～7 月橡膠樹處在座果期(圖1)。

本研究以中科院西雙版納熱帶植物園內(nèi)的叢林式橡膠林為研究對象，該橡膠林內(nèi)橡膠樹于1973 年定植，因多年無人管理，經(jīng)自然恢復(fù)形成生物多樣性較為豐富的群落結(jié)構(gòu)(林內(nèi)樹種＞75)；以同年定植的純橡膠林為對照。橡膠樹種植規(guī)格為4 m ×6 m。兩個(gè)樣地均為平地，所處海拔高度一致。

1.2 植物葉片采集

分別在2016 年3 月(干季)、5、6、7 月(雨季)選擇天氣良好的時(shí)間對植物葉片進(jìn)行取樣。叢林式橡膠林內(nèi)選取植物有兩種生活型：喬木(橡膠樹和主要喬木種)和草本(選擇優(yōu)勢種浦竹仔Indosasa hispida)，隨機(jī)選取3 株橡膠樹，3 株浦竹仔，其他植物主要為小喬木，分別為紫珠Callicarpa bodinieri、印度崖豆Millettia pulchra、中平樹Macaranga denticulate。純橡膠林中隨機(jī)選取3 株橡膠樹，采摘植物冠層陽面的健康葉片。選擇以上喬木種是因其與橡膠樹存在競爭。因?yàn)闃浞N較多，按照生長型分類，兼顧林內(nèi)不同植物以使結(jié)果更為全面可靠。

1.3 樣品測定

新鮮葉片在烘箱105 ℃殺青1 h，之后再65 ℃烘干至恒重，然后粉碎過80 目篩，于干燥箱中保存。植物葉片δ13C 值用穩(wěn)定性同位素質(zhì)譜儀(IsoPrime100, UK)以V-PDB(Vienna Pee Dee Belemnite)測定。樣品穩(wěn)定同位素值計(jì)算公式為：

其中，δX 為對應(yīng)樣品的穩(wěn)定同位素值，Rsam為樣品中元素的重輕同位素比值；Rstd為國際通用標(biāo)準(zhǔn)物中元素重輕同位素之比(13C/12C)。

葉片全碳(C)和全氮(N)含量使用碳氮分析系統(tǒng)(MAX CN-Vario TOC cube，德國)測定；葉片全磷(P)含量用全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀(iCAP6300，美國)測定，測定方法參照《森林植物與森林枯枝落葉層全硅、鐵、鋁、鈣、鎂、鉀、鈉、磷、硫、錳、銅、鋅等的測定》(LY/T 1270-1999)。

1.4 植物葉片δ13C 值與水分利用效率測定

對于C3植物而言，葉片δ13C 值是評估植物葉片中細(xì)胞間平均CO2濃度的有效方法。C3植物的δ13C值可由下式來表示[17]：

其中，δ13Cp和δ13Ca分別為植物葉片及大氣中CO2的碳同位素比率，Δ13C 為植物葉片中碳同位素值與大氣中碳穩(wěn)定同位素值之間的差；a 是氣孔擴(kuò)散過程中發(fā)生的分餾，其分餾值為4.4‰；b 為羧化反應(yīng)過程中發(fā)生的同位素分餾，其值為27‰；而Ci和Ca分別為細(xì)胞間和大氣的CO2濃度。

δ13Ca的計(jì)算公式為[18]：

其中，t 為取樣時(shí)的年份，因本研究中取樣年份為2016 年，代入公式算出δ13Ca值為-8.8236‰。

植物WUE 為光合速率與氣孔對水蒸氣傳導(dǎo)率的比率，公式如下：

最后，將以上公式進(jìn)行整理得出：

圖1 研究區(qū)降水以及氣溫特征Fig.1 Monthly mean temperature, monthly precipitation in this study area during the investigated period

上式中，A 代表光合速率，gH2o代表氣孔對水蒸氣的傳導(dǎo)率，而數(shù)值1.6 則是氣孔對水蒸氣和CO2的傳導(dǎo)率比率。經(jīng)過公式(2)～(6)，植物葉片δ13C 值可用來判斷不同植物在不同季節(jié)下的WUE 大小。植物葉片δ13C 值越高，其WUE 越高，這一結(jié)論也得到很多研究支持[19—20]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

在IBM SPSS Statistics24 軟件中利用方差分析方法對不同樹種在不同季節(jié)的養(yǎng)分含量、氮磷比及其葉片碳穩(wěn)定同位素值的差異進(jìn)行比較分析；用雙因素方差分析方法檢驗(yàn)樹種、時(shí)間及其共同作用對葉片C、N、P 含量，N/P 和δ13C 值的影響效應(yīng)，顯著水平均設(shè)置為P=0.05；對植物葉片δ13C 值與C、N、P 含量，N/P 值進(jìn)行相關(guān)性分析。所有圖示均使用SigmaPlot12.5 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物葉片δ13C 值及其季節(jié)變化

兩種種植模式的橡膠樹葉片δ13C 值均隨著時(shí)間變化而變小，叢林式橡膠林中浦竹仔和主要喬木種葉片δ13C 值季節(jié)性波動小(圖2)。總的來說，所有植物葉片δ13C 值表現(xiàn)為叢林式橡膠林中主要喬木種＞純橡膠林中橡膠樹＞叢林式橡膠林中橡膠樹＞叢林式橡膠林中浦竹仔。其中，叢林式橡膠林內(nèi)的植物葉片δ13C值之間差異顯著(P＜0.05)，純橡膠林中橡膠樹與叢林式橡膠林中橡膠樹、主要喬木種之間無顯著差異，與叢林式橡膠林中浦竹仔差異顯著(P＜0.05)。就不同時(shí)間植物葉片δ13C 值來看，3 月橡膠樹葉片δ13C 值顯著高于浦竹仔和主要喬木種(δ13C 值)，但是兩種種植模式的橡膠樹之間無顯著差異；至5～7 月，此時(shí)處于雨季，植物葉片δ13C 值的表現(xiàn)基本與3 月相反，主要喬木種葉片δ13C 值高于橡膠樹，浦竹仔葉片δ13C 值仍為最低。比較分析檢驗(yàn)不同影響因子對植物葉片δ13C 值的影響，結(jié)果表明，樹種和時(shí)間對植物葉片δ13C 值影響極顯著(P＜0.01)，兩個(gè)影響因子相互作用時(shí)對植物葉片δ13C 值影響顯著(P＜0.05)(表1)。

圖2 不同時(shí)間不同植物葉片δ13C 值Fig.2 Leaf δ13C value of different species in different time

表1 不同樹種葉片C、N、P 含量及N/P、δ13C 平均值Table 1 The mean value of leaf C, N, P content, N/P and δ13C of different species

2.2 植物葉片養(yǎng)分含量及其與葉片δ13C 值的關(guān)系

純橡膠林中橡膠樹葉片C 含量與叢林式橡膠林中橡膠樹總體上無顯著差異(P＞0.05)。從不同月份來看，3 月純橡膠林中橡膠樹葉片C 含量顯著高于叢林式橡膠林中橡膠樹(P＜0.05)，但其他幾個(gè)月份均表現(xiàn)為無顯著差異；叢林式橡膠林中浦竹仔葉片C 含量在任何時(shí)間均顯著低于其他樹種(P＜0.05)(圖3)。

就葉片N 含量而言，兩種林型內(nèi)植物葉片N 含量為叢林式橡膠林中橡膠樹＞純橡膠林中橡膠樹＞主要喬木種＞浦竹仔，其中叢林式橡膠林中橡膠樹葉片N 含量顯著高于其他取樣植物，浦竹仔葉片N含量顯著低于其他取樣植物(P＜0.05)，另兩種取樣植物葉片N 含量無顯著差異(P＞0.05)。如圖3 所示，在3 月和5 月，植物葉片N 含量表現(xiàn)為叢林式橡膠林中橡膠樹＞純橡膠林中橡膠樹＞主要喬木種＞浦竹仔，叢林式橡膠林中橡膠樹葉片N 含量都顯著高于純橡膠林中橡膠樹(P＜0.05)，浦竹仔葉片N 含量在任何時(shí)間都是最低的。按干季(3 月)和雨季(5～7 月)比較，除了浦竹仔，所有取樣植物干季葉片N 含量均高于雨季。

就植物葉片P 含量來說，幾種取樣植物葉片P 含量表現(xiàn)為叢林式橡膠林中橡膠樹＞純橡膠林中橡膠樹＞主要喬木種＞浦竹仔，其中主要喬木種和浦竹仔葉片P 含量隨時(shí)間波動不大，但兩種種植模式的橡膠樹葉片P 含量隨時(shí)間波動較大。雨季(5～7 月)橡膠樹葉片P 含量較之于干季(3 月)大大降低。所有樹種葉片P 含量在雨季差異較小，但是干季時(shí)橡膠樹葉片P 含量顯著高于與其他樹種，浦竹仔葉片P 含量是所有取樣植物中最低的(圖3)。

橡膠樹葉片N/P 低于主要喬木種和浦竹仔，但就橡膠樹而言，叢林式橡膠林中橡膠樹葉片N/P 值高于純橡膠林中橡膠樹，干季低于雨季；而對于其他植物來說，干季其葉片N/P 要高于雨季。

雙因素方差分析顯示，樹種和時(shí)間兩個(gè)影響因子對植物葉片C、N、P 含量的影響分別達(dá)極顯著(P＜0.01)，樹種和時(shí)間共同作用對植物葉片C、N、P 含量的影響也達(dá)極顯著水平(P＜0.01) (表1)。就植物葉片δ13C 值與其養(yǎng)分含量、N/P 值之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，純橡膠林中橡膠樹葉片δ13C 值與養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性顯著；叢林式橡膠林橡膠樹葉片δ13C 值與葉片N 和P 含量之間的相關(guān)性顯著，與C含量相關(guān)性不顯著；叢林式橡膠林中主要喬木種和浦竹仔葉片δ13C 值與養(yǎng)分之間的相關(guān)性不顯著；純橡膠林中橡膠樹葉片δ13C 值與養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)比叢林式橡膠林內(nèi)橡膠樹要高，其中，兩種種植模式的橡膠樹葉片δ13C 值與C 含量、N/P 值之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與N、P 含量之間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)(表2)。

圖3 不同植物在不同季節(jié)葉片C、N、P 含量及其氮磷比Fig.3 Leaf C, N, P contents and the N/P ratio of different species in different seasons

3 討論

3.1 植物WUE 的季節(jié)性變化

根據(jù)所選樣品C 固定途徑可知供試的5 種植物都屬于C3植物，因此可用其葉片δ13C 值作為依據(jù)來比較其WUE 差異。光照和水分的可利用性是影響植物WUE 的主要因素，其中水分更是決定植物WUE 的關(guān)鍵性影響因子[21]，在不同的水分條件下植物會調(diào)整自身的生理功能進(jìn)行適應(yīng)。當(dāng)植物生長受到水分條件制約時(shí)，植物可利用的水分減少，植物為了維持生長，減少水分蒸騰，氣孔導(dǎo)度也會下降，以使植物WUE 適應(yīng)生境中水分條件的變化[22]。本研究中，在無降水的3 月份，橡膠樹葉片δ13C值顯著高于其他時(shí)間，說明降水量是影響橡膠樹WUE 的重要因子，此時(shí)橡膠樹不可避免地受到干旱脅迫，其WUE 顯著提高，有利于減少對水分的需求，減緩干旱脅迫。根據(jù)物候記錄，3 月橡膠樹處于葉片生長期，對水分需求較其他時(shí)間更高，加之干旱脅迫導(dǎo)致橡膠樹產(chǎn)生高WUE 的適應(yīng)策略。同時(shí)，橡膠樹在不同生長環(huán)境下又表現(xiàn)出不同的WUE 特征，叢林式橡膠林中橡膠樹較之于純橡膠林中橡膠樹葉片δ13C 值更低，這種差距在3 月份表現(xiàn)得尤為明顯。3 月降水稀少，植物生長普遍受到水分條件的限制，此時(shí)植物WUE 提高，說明純橡膠林內(nèi)橡膠樹相對于叢林式橡膠林內(nèi)橡膠樹更多地受到水分條件的制約。此外，不同生活型(即喬木、灌木、草本和藤本)植物WUE 之間存在顯著差異[18]，本研究發(fā)現(xiàn)浦竹仔WUE 顯著低于同一林內(nèi)的橡膠樹和主要喬木種，也低于純橡膠林內(nèi)的橡膠樹，說明不同生活型植物的水分利用狀況存在較大差異，與渠春梅等[23]研究西雙版納地區(qū)草本植物WUE 低于喬木的結(jié)果相符。對比同一生活型的橡膠樹與主要喬木種發(fā)現(xiàn)，橡膠樹WUE 低于主要喬木種，而有研究表明落葉植物葉片δ13C 值顯著低于常綠植物，在本研究中對橡膠樹的物候記錄發(fā)現(xiàn)橡膠樹在西雙版納地區(qū)出現(xiàn)了落葉現(xiàn)象，也驗(yàn)證了前人的研究結(jié)果。

3.2 植物葉片養(yǎng)分含量特征

植物葉片養(yǎng)分含量是植物對養(yǎng)分吸收狀況的反映，植物生活型、溫度、降水、光照條件等在一定程度上影響植物葉片養(yǎng)分含量[24]。本研究關(guān)注的是C、N、P 三個(gè)主要營養(yǎng)元素，其中C 是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，植物獲取C 主要是通過光合作用將空氣中的CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橹参镌谏L過程中所需的碳水化合物，因?yàn)镃 的主要來源是空氣中的CO2，所以C 一般不會成為植物生長的限制因素[25—26]。兩種林型的橡膠樹葉片C 含量在雨季無顯著差異，在干季叢林式橡膠林中橡膠樹葉片C 含量顯著低于純橡膠林中橡膠樹(圖3)，說明在干季純橡膠林中橡膠樹具有較高的C 儲存能力。此外，浦竹仔生長在林下，接受光照較少，這可能是導(dǎo)致其葉片C 含量最低的重要原因。

相較于C，N 和P 的主要來源為土壤，是限制植物生長的主要元素。植物葉片N 含量的增加能夠提升葉片內(nèi)部光合作用酶的數(shù)量，進(jìn)一步提高葉片光合速率；同時(shí)，葉N 含量的增加還可以增加葉片內(nèi)部非光合器官或組織氮的投入，從而提高細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓，增強(qiáng)對植物體內(nèi)水分的保護(hù)，是一種有效的節(jié)水方式[27]；此外，N 也是樹木體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、細(xì)胞膜、葉綠素和酶等的組分，葉片高N含量可促進(jìn)其蛋白質(zhì)合成和葉面積增加，有利于光合作用[28]。在植物受水分脅迫的干季，叢林式橡膠林中橡膠樹葉片N 含量顯著高于純橡膠林中橡膠樹，說明前者光合速率更高、光合作用更強(qiáng)，對體內(nèi)水分的保護(hù)能力更強(qiáng)，具體表現(xiàn)為更不易受到季節(jié)性降水缺少而導(dǎo)致的干旱脅迫。

P 作為遺傳物質(zhì)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要組成部分，在許多生境中也成為植物生長的限制因子[29]。本研究中，干季叢林式橡膠林中橡膠樹葉片P 含量顯著高于純橡膠林中橡膠樹，同時(shí)要顯著高于雨季，也從一個(gè)方面說明叢林式橡膠林中橡膠樹生長更不易受P 的限制，干季與雨季相比限制也更少，生長率更高(圖3)。張玉鳳等[30]研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)膠園橡膠樹葉片N、P 含量要顯著高于中、低產(chǎn)膠園，說明叢林式橡膠林中橡膠樹有更高的生產(chǎn)潛力。植物器官營養(yǎng)元素含量除了受土壤養(yǎng)分元素供應(yīng)的影響外，還與器官生理功能密切相關(guān)[31—32]。干季橡膠樹處于葉片生長期，為了保證生長需要和抵御干旱脅迫，葉片具有最高的N、P 含量，也說明此時(shí)橡膠樹消耗較多營養(yǎng)元素；雨季降水豐富，高溫多雨使得土壤的P 淋溶流失較多，且此時(shí)是橡膠樹座果期，對養(yǎng)分需求量相較于葉片生長期較小，因此葉片N、P含量較低。綜合以上分析，叢林式橡膠林中橡膠樹的生產(chǎn)潛力要優(yōu)于純橡膠林中橡膠樹。

表 2 不同植物葉片營養(yǎng)元素含量、氮磷比與葉片δ13C 值的相關(guān)關(guān)系Table 2 Spearman correlation coefficient among leaf δ13C value and nutrients element content, N/P value of different plants

植物葉片N/P 值是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要組成部分，可作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況和植物的生長速率的重要指標(biāo)。當(dāng)前多數(shù)研究大都采用Townsend 等[33]研究群落水平上陸地植物的閾值，當(dāng)N/P＜14 時(shí)會出現(xiàn)N 限制，當(dāng)N/P＞16 時(shí)出現(xiàn)P 限制，當(dāng)14＜N/P＜16 時(shí)植物生長可能受到N、P 共同限制。據(jù)此，本文中兩種種植模式的橡膠樹葉片N/P 值均小于14，且隨著時(shí)間變化表現(xiàn)為逐漸增加，說明其受到N 元素的限制逐漸減弱，但葉片N 含量隨時(shí)間的變化表現(xiàn)為逐漸減少，說明在3 月橡膠樹對N 需求大。而其他樹種葉片N/P 平均值大于16，且隨時(shí)間變化表現(xiàn)為先逐漸降低再增加，在6 月降至最低，表現(xiàn)為受N、P 共同限制，其他時(shí)間均受P 限制。

3.3 植物WUE 與養(yǎng)分含量的關(guān)系

本研究中，WUE 隨降水量變化而顯著變化，在無降水的3 月，植物WUE 顯著提高，植物WUE受光合速率與氣孔導(dǎo)度的影響。隨著橡膠樹從葉片生長的3 月至7 月座果期，取樣葉片平均葉齡增大，橡膠樹的生長率降低，從空氣中獲取的C 也逐漸增多。但是植物葉片C 含量變化并不明顯，主要是由于植物獲取C 的來源是空氣，水分對其影響較小。因此，叢林式橡膠林內(nèi)橡膠樹葉片δ13C 值與葉片C含量之間相關(guān)性不顯著，但是在純橡膠林內(nèi)，橡膠樹對水分變化極其敏感，因而純橡膠林內(nèi)橡膠樹葉片δ13C 值與C 含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。

N、P 兩種主要從土壤中獲取的元素與植物WUE 的相關(guān)性更大。有研究表明，C3植物的光合作用與植物葉片N 含量密切相關(guān)，當(dāng)葉片N 含量增加時(shí)，光合作用增強(qiáng)，植物葉片N 含量反映葉片吸收和固定CO2的能力，進(jìn)而對葉片δ13C 值產(chǎn)生影響，因此植物光合能力和羧化效率與其葉片N 含量之間呈正相關(guān)，進(jìn)而與葉片δ13C 值也為正相關(guān)關(guān)系[34—35]。本研究中，代表植物WUE 的葉片δ13C 值與葉片N含量之間呈正相關(guān)，與前人的研究結(jié)果相符。本研究還顯示，植物葉片δ13C 值與葉片P 含量之間呈正相關(guān)。一般認(rèn)為，P 在土壤中的可移動性較差，受到蒸騰拉力的影響，一些含P 小分子被運(yùn)輸?shù)街参锔当砻妫虼伺袛嗳~片P 濃度與蒸騰速率之間呈正相關(guān)[28]。有研究表明，當(dāng)WUE 高時(shí)，葉片氣孔導(dǎo)度與呼吸速率降低，葉片P 濃度增加，當(dāng)WUE 低時(shí)，葉片P 濃度隨之降低[36]。在本研究中，3 月無降水，植物受到干旱脅迫，WUE 顯著高于其他取樣時(shí)間，此時(shí)植物葉片P 含量也顯著高于其他取樣時(shí)間，結(jié)果一致。此外，競爭也對植物養(yǎng)分利用產(chǎn)生一系列影響，兩種種植模式的橡膠樹WUE 和葉片養(yǎng)分含量都表現(xiàn)出不一致性，橡膠樹受到N、P 限制的狀況也發(fā)生了變化。在本研究中，橡膠樹葉片δ13C值與N/P 值呈負(fù)相關(guān)，叢林式橡膠林生物多樣性更高，林內(nèi)植物之間對水分和養(yǎng)分的競爭不可避免，這種競爭的存在導(dǎo)致叢林式橡膠林內(nèi)橡膠樹葉片N/P 值高于純橡膠林中橡膠樹，減緩N、P 的限制。

綜合分析兩種橡膠復(fù)合林中植物葉片δ13C 值、養(yǎng)分含量的季節(jié)差異，發(fā)現(xiàn)叢林式橡膠林內(nèi)橡膠樹更少地受到水分條件的制約，具有更好的生長條件。此外，橡膠樹作為落葉植物，具有獨(dú)特的養(yǎng)分吸收利用特征，針對其在不同生長過程時(shí)對養(yǎng)分的需求存在差異，落葉時(shí)葉片養(yǎng)分含量顯著降低，新葉生長時(shí)葉片養(yǎng)分含量顯著增加。分析WUE 與葉片養(yǎng)分含量之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)植物WUE 直接影響其對N、P 的利用，干季橡膠樹生長受水分條件限制，其WUE 顯著高于雨季，此時(shí)葉片N、P 含量也顯著高于雨季。因此，通過對不同林型植物葉片WUE 和養(yǎng)分含量進(jìn)行分析，可為橡膠林型創(chuàng)新以及合理管理橡膠林以達(dá)到“綠色高產(chǎn)”提供理論依據(jù)。由于此次研究實(shí)驗(yàn)周期較短，只是對叢林式橡膠林種植模式進(jìn)行初探，進(jìn)一步深入的研究需要加強(qiáng)，對于探討不同橡膠種植模式下植物WUE 和葉片養(yǎng)分含量特征方面的研究還有待進(jìn)一步開展。

致 謝：在野外取樣時(shí)得到劉夢楠先生幫助，西雙版納熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站提供數(shù)據(jù)支持，特此致謝。