繆紳裕，黃華章，戴文壇，陶文琴，黃金玲，張 毅，關(guān)權(quán)壯

(1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；2.廣州大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，廣東 廣州 510006；3.廣州市眾森林業(yè)有限公司，廣東 廣州 510642；4.廣東臺(tái)山上川島獼猴省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 臺(tái)山 529200)

1 分類學(xué)地位

金縷梅科四藥門花屬Tetrathyrium及其屬下四藥門花T.subcordatum于1857 年在香港首次發(fā)現(xiàn)，由英國植物分類學(xué)家喬治·邊沁(George Bentham)命名，發(fā)表于1861 年出版的Flora Hongkongensis[1]。此后100 年，四藥門花被認(rèn)為是局限于香港的殘遺種，直至1957 年6 月，在廣西龍州縣的常綠闊葉林內(nèi)再次發(fā)現(xiàn)，植株數(shù)目稀少[1]。四藥門花屬與檵木屬Loropetalum很接近，但四藥門花屬的花為5 數(shù)，檵木屬的花為4 數(shù)[2]。四藥門花屬為中國特有，是金縷梅科比較原始的單種屬植物，與金縷梅亞科Hamamelioideae相似，僅具1 粒種子，又與常綠的活塞木屬Embolanthera及落葉的檵木屬、金縷梅屬Hamamelis有十分密切的親緣關(guān)系，因此在系統(tǒng)學(xué)研究上具有重要的科學(xué)意義[3]。1883 年，Oliver 基于花瓣形態(tài)相似，將四藥門花屬歸并到檵木屬，命名為四藥門花L.subcordatum[4]。Feng 等[5]基于形態(tài)特征和ITS 序列的分析，支持Oliver 把四藥門花屬歸并到檵木屬的觀點(diǎn)。四藥門花屬最初為單種屬，僅四藥門花1 種，但1994 年錢義詠[6]在云南思茅發(fā)現(xiàn)了同屬的另1 個(gè)種——思茅四藥門花T.simaoense，該種于1999 年也被并入檵木屬[5]。

2 臘葉標(biāo)本及其保存機(jī)構(gòu)

在國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn/)查詢到國內(nèi)3 個(gè)省份4 個(gè)市縣分布點(diǎn)的9 份標(biāo)本記錄，其中有花果的標(biāo)本8 份(表1)，標(biāo)本保存機(jī)構(gòu)共有3 個(gè)，以廣西中國科學(xué)院植物研究所保存的標(biāo)本數(shù)量最多，為7 份[7]。其中采集號(hào)為H09689 的標(biāo)本，采集記錄為藤本的茜草科雞矢藤屬Paederia植物，與標(biāo)本實(shí)際為四藥門花不符。

表1 國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)中的四藥門花標(biāo)本記錄Table 1 Specimen records of Loropetalum subcordatum in National Specimen Information Infrastructure

3 產(chǎn)地及生境

四藥門花是熱帶、亞熱帶常綠闊葉林下的小喬木或灌木，具一定的耐陰性。產(chǎn)北緯22°上下兩側(cè)的狹窄地區(qū)，生于富含腐殖質(zhì)的肥沃赤紅壤土[8]。早在1961 年，張宏達(dá)[1]就認(rèn)為，四藥門花在廣東中部及西部，或云南的東南部和越南的北部或有分布，但至今未能在香港、廣西、貴州和廣東之外的省區(qū)發(fā)現(xiàn)(表2)。原記載的北緯22°上下分布地[8]也擴(kuò)展到現(xiàn)今的北緯25.3167°(貴州荔波茂蘭)。

表2 四藥門花自然分布地點(diǎn)及種群數(shù)量Table 2 Natural present location and population size of Loropetalum subcordatum

四藥門花的自然生境主要為山地林谷溪流邊[8]或卡斯特地貌的高山密林中，在香港則見于城市路旁、旅游區(qū)或小型水壩旁[9]；種群分布的海拔多在140～907 m 之間(表2)。2017 年3～5 月，作者等赴廣東中山五桂山中山長江庫區(qū)水源林市級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查四藥門花種群，其種群規(guī)模及分布特點(diǎn)與前人研究結(jié)果一致[13]。2019 年1 月，作者赴廣東臺(tái)山上川島獼猴省級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查植物資源時(shí)，在核心區(qū)與緩沖區(qū)交界處發(fā)現(xiàn)8 株四藥門花(憑證標(biāo)本保存于廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室)，該種群是迄今為止發(fā)現(xiàn)的分布最南、海拔較低的種群，見于石頭多且大的小溪流西側(cè)林下，伴生植物主要有紅花荷Rhodoleia championii、蕈樹Altingia chinensis、黃桐Endospermum chinense、竹葉青岡Cyclobalanopsis bambusaefolia、翅子樹Pterospermum acerifolium、粗毛野桐Mallotus hookerianus、猴耳環(huán)Pithecellobium clypearia、五列木Pentaphylax euryoides、銳尖山香圓Turpinia arguta、毛冬青Ilex pubescens、尖葉黃楊Buxus sinica、水同木Ficus fistulosa、山油柑Acronychia pedunculata、密花山礬Symplocos congesta、細(xì)軸蕘花Wikstroemia nutans、吊鐘花Enkianthus quinqueflorus、假鷹爪Desmos chinensis、狹葉紫萁Osmunda angustifolia、柄葉鱗毛蕨Dryopteris podophylla、石柑子Pothos chinensis、半枝蓮Scutellaria barbata、石菖蒲Acorus tatarinowii等。

4 研究進(jìn)展

由于四藥門花為中國特有種，除了命名人為英國學(xué)者外，近年來的研究成果基本上由中國學(xué)者發(fā)表在國內(nèi)期刊，少量研究由中國學(xué)者發(fā)表于國外期刊，涉及的研究內(nèi)容及方向包括系統(tǒng)學(xué)[3]、傳粉生物學(xué)[14]、遺傳多樣性[9,11,15]、組織培養(yǎng)[16]、生態(tài)生物學(xué)特性[17]、逆境適應(yīng)性[18]、接種AM 真菌[19]、光合特性[20—22]、種群群落[12—13,23—26]與物種多樣性[27]等。

應(yīng)用序列同源性比較和分支分析方法探討金縷梅亞科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果支持將Loropetalinae另立為一族[3]。研究表明，四藥門花總體上存在較低的遺傳多樣性和較高的遺傳分化[9,11,15]；種群之間基因交流極低；遺傳變異多屬于種群間的遺傳變異；遺傳距離與地理距離不相關(guān)[11]或呈正相關(guān)[15]。四藥門花花藥比柱頭高且緊緊包圍柱頭，擁有兼性自花授粉的繁殖系統(tǒng)，但自然結(jié)實(shí)率非常低，自然更新能力較差[14]，但可利用組織培養(yǎng)和扦插快繁[16]。適度遮陰可提高四藥門花幼苗葉片光合速率，幼樹通過降低最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率，以及升高表觀量子效率的光合策略適應(yīng)光強(qiáng)的降低[18]。四藥門花為耐陰型植物，適應(yīng)弱光環(huán)境，光合速率和蒸騰速率日變化均呈單峰型[22]。干旱脅迫導(dǎo)致葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素含量以及葉綠素a/b 值顯著下降，復(fù)水后能恢復(fù)到初始值[18]。摩西球囊霉菌Glomus mosseae可作為四藥門花種群復(fù)壯的優(yōu)良菌劑[19]。多效唑1000 mg·L-1能有效地抑制苗高、冠幅以及節(jié)間距的生長，促進(jìn)苗木基徑的增粗和增加分枝數(shù)，并提高葉綠素a、葉綠素b、葉綠素含量、光化學(xué)利用效率和光合電子傳遞效率[20—21]。貴州茂蘭四藥門花種群為穩(wěn)定型種群，其胸徑5.0～7.5 cm 個(gè)體死亡率和消失度最高，主要原因可能是水分脅迫[12]；另有研究表明，該區(qū)四藥門花種群為衰退型種群，很可能被其他闊葉樹種演替淘汰，建議適當(dāng)疏林、開林窗以提高四藥門花幼苗存活率[27]。貴州茂蘭的四藥門花群落各層次優(yōu)勢(shì)種群的聯(lián)結(jié)性較弱，四藥門花在該群落中的獨(dú)立性較強(qiáng)，僅與少數(shù)優(yōu)勢(shì)種發(fā)生競爭[24]；群落中四藥門花、西樺Betula alnoides、香葉樹Lindera communis和虎皮楠Daphniphyllum oldhami具有較大的生態(tài)位寬度[25]；四藥門花與落葉物種之間可能對(duì)資源需求具有互補(bǔ)性，但與常綠灌木的潛在競爭關(guān)系可能是四藥門花瀕危的重要原因之一[26]。廣東中山五桂山的四藥門花種群小，以胸徑2.5～7.5 cm 個(gè)體為優(yōu)勢(shì)，缺乏幼苗和幼樹，自然更新不良[23]；種群呈衰退型[13]。四藥門花種群所在群落喬木層建種群為四藥門花、山油柑Acronychia pedunculata、革葉鐵欖Sinosideroxylon wightianum、多花山竹子Garcinia multiflora等[19]，與作者新發(fā)現(xiàn)的上川島種群所在群落優(yōu)勢(shì)種紅花荷、蕈樹、黃桐等明顯不同，可見四藥門花能在特定的不同植物群落及生境中生存。

5 致瀕因素與保護(hù)建議

四藥門花的致瀕因素包括其間斷分布、繁殖力低和人為干擾?！吨袊锓N紅色名錄》[28]記載顯示，四藥門花的分布地少于5 個(gè)(當(dāng)時(shí)僅見于香港、廣西)，種群受威脅嚴(yán)重，被列為瀕危種和香港的保護(hù)物種；1999 年，四藥門花被列為國家II 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物；后續(xù)研究也認(rèn)為其野外種群數(shù)量極少[8]。盡管表2 顯示，四藥門花野外生存數(shù)量已超過800 株，但對(duì)于一個(gè)間斷分布的物種而言，維持種群生存的總數(shù)量仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。四藥門花居群中缺乏有效的傳粉者，長期自花授粉導(dǎo)致自然結(jié)實(shí)率低于5%，種子萌發(fā)率低、近交衰退可能是其致瀕的重要原因[14]。和其他瀕危物種一樣，四藥門花種群受到人類活動(dòng)影響的挑戰(zhàn)[9]，其分布地主要在城市旁(香港博文路種群)、路邊或旅游區(qū)(香港紫羅蘭山徑種群)或小型水壩(香港大嶼山島種群)[9]等易受人類活動(dòng)干擾的區(qū)域。自然分布于廣西龍州的四藥門花種群甚至已野外滅絕[11]。

對(duì)四藥門花種群的保護(hù)，需綜合發(fā)揮就地保護(hù)、遷地保護(hù)和離體保護(hù)的功能，并加強(qiáng)科學(xué)研究。盡管四藥門花從發(fā)現(xiàn)至今有160 多年，但目前對(duì)其研究的廣度及深度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，需加強(qiáng)如生態(tài)適應(yīng)性、形態(tài)解剖、花果發(fā)育和有性生殖過程(如結(jié)實(shí)率低和延遲受精機(jī)理[9])等方面的研究。在充分掌握其物種特性的基礎(chǔ)上，首先加強(qiáng)就地保護(hù)與管理，其次兼顧遷地保護(hù)和人工繁殖栽培。研究表明，四藥門花枝條扦插營養(yǎng)繁殖已獲成功，目前已在中國科學(xué)院華南植物園[8]、香港嘉道理農(nóng)場[8]、中山市國有森林資源保護(hù)中心有引種栽培[23]。種子收集是建立和保存種群的有效途徑，可以建立四藥門花種子庫，保存足夠的種子以供離體保護(hù)。

致謝：野外工作得到廣東臺(tái)山上川島獼猴省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處的大力支持，特此致謝！