黃力明，郭 韻，張 碩，熊露橋

(1.廣東從化陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 廣州 510055；2.中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立于2007 年，保護(hù)區(qū)成立后進(jìn)行了多次動(dòng)植物資源科學(xué)考察，但由于時(shí)間短、經(jīng)費(fèi)少等因素，這些考察均沒有對(duì)區(qū)域進(jìn)行較全面的調(diào)查，對(duì)保護(hù)區(qū)的資源現(xiàn)狀認(rèn)識(shí)不全面。為了進(jìn)一步掌握保護(hù)區(qū)的自然資源狀況，更好地促進(jìn)生物多樣性保護(hù)，2016 年6 月至2018 年5 月期間，由中國科學(xué)院華南植物園以及廣東省生物資源應(yīng)用研究所等單位聯(lián)合組成陳禾洞自然保護(hù)區(qū)動(dòng)植物本底資源考察隊(duì)，通過為期兩年分不同季節(jié)的調(diào)查，結(jié)合前人考察資料[1—12]，對(duì)該地區(qū)植物區(qū)系作了分析研究，為陳禾洞自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理和重要植物資源的保護(hù)與合理利用，以及植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 自然地理概況

陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東省中部，廣州市從化區(qū)呂田鎮(zhèn)境內(nèi)，地理坐標(biāo)23°43′02″ ～23°48′10″N，113°49′30″～114°01′50″E，總面積7054.36 hm2。區(qū)域內(nèi)地貌形態(tài)復(fù)雜多樣，地形陡峭，地勢(shì)總體上東北高、西南低。保護(hù)區(qū)地處亞熱帶南緣，北回歸線穿過保護(hù)區(qū)南緣，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，具有光照充足、雨量充沛、冬季有霜且偶有冰凍等特點(diǎn)，年平均氣溫20.4 ℃，有霜期5～10 d；年平均降雨量2000 mm 左右，多集中在4～9 月。保護(hù)區(qū)地帶性土壤類型為發(fā)育于花崗巖的赤紅壤，土層深厚但石礫含量較高，有機(jī)質(zhì)含量中等。陳禾洞保護(hù)區(qū)是廣州市的“母親河”——流溪河的發(fā)源地之一，境內(nèi)有陳禾洞水、九曲水等水系，為流溪河三級(jí)支流。 陳禾洞保護(hù)區(qū)也是廣州抽水蓄能電廠上、下水庫的所在地。保護(hù)區(qū)地帶性植被類型為季風(fēng)常綠闊葉林，以各種次生性植被類型為主，但也保存有面積較大的山地常綠闊葉林，在保護(hù)區(qū)邊緣還有少量塊狀喀斯特地貌的灌草叢分布。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

調(diào)查時(shí)間2016 年6 月至2018 年5 月，每年四季，每季1～2 次，對(duì)保護(hù)區(qū)進(jìn)行全域性的全面調(diào)查，采集了2200 多號(hào)近5000 份標(biāo)本，拍攝12 000 多張照片，整理出《廣東從化陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物名錄》，進(jìn)而對(duì)該地區(qū)植物區(qū)系進(jìn)行分析。

2.2 區(qū)系分析

種子植物區(qū)系成分分析主要參考吳征鎰等[13—16]的研究。蕨類植物參照中國蕨類植物分布類型系統(tǒng)分析[17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 野生植物的數(shù)量特征

陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，共有野生維管植物193 科602 屬1139 種(包括種下等級(jí))。其中，蕨類植物36 科66 屬119 種，裸子植物7 科8 屬9 種，被子植物150 科528 屬1011 種(雙子葉植物130 科417 屬838 種，單子葉植物20 科111 屬173 種)。陳禾洞自然保護(hù)區(qū)野生維管植物所含的科、屬、種數(shù)占廣東省相應(yīng)類群的比例見表1。

3.2 野生種子植物區(qū)系組成

3.2.1科的組成陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生種子植物共157 科、536 屬、1020 種。其中，含40 種以上的科有3 個(gè)，即菊科(53 種)、禾亞科(48 種)、茜草科(47 種)，共148 種，占野生種子植物總種數(shù)的14.51%；含20～39 種的科有11 個(gè)，如樟科Lauraceae、蝶形花科Papilionaceae及殼斗科Fagaceae 等，共有302 種，占野生種子植物總種數(shù)的29.61%；含10～19 種的科有12 個(gè)，如玄參科Scrophulariaceae、馬鞭草科Verbenaceae及蕁麻科Urticaceae 等，共有158 種，占野生種子植物總種數(shù)的15.49%；只含1 種的科有43 個(gè)，如三尖杉科Cephalotaxaceae 及青藤科Illigeraceae 等，僅占全部種子植物總種數(shù)的4.22%；其余為含2～9種的科，有88 個(gè)。本區(qū)域種數(shù)在10 種以下的科有131 科，約占總科數(shù)的67.88%，但其所包含的種屬數(shù)比例并不是最大的，反而種數(shù)在10 種以上的科比例不到總科數(shù)的五分之一，卻包含了大半的種屬數(shù)，可見保護(hù)區(qū)內(nèi)有著較為明顯的優(yōu)勢(shì)科特征。

3.2.2屬的組成陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生種子植物有614屬，含10～19種的屬有7 個(gè)，如榕屬Ficus、冬青屬Ilex及錐屬Castanopsis等，共有88 種，占野生種子植物總種數(shù)的8.62%；含5～9 種的屬有32個(gè)，如青岡屬Cyclobalanopsis、木姜子屬Litsea以及蓼屬Polygonum等，共有210 種，占野生種子植物總種數(shù)的20.59%；含2～4 種的屬有181 個(gè)，如南五味子屬Kadsura、山胡椒屬Lindera及胡椒屬Piper等，共有447 種，占野生種子植物總種數(shù)的43.82%；只含1 種的屬最多，有394 個(gè)，如杉木屬Cunninghamia、觀光木屬Tsoogiodendron及假鷹爪屬Desmos等，共有394 種，占野生種子植物總種數(shù)的38.63%。本區(qū)域有91.7%的屬所含種數(shù)不超過4 種，這些屬所包含的種數(shù)占區(qū)域總種數(shù)的71.70%，表明區(qū)域內(nèi)種子植物屬種的成分較為復(fù)雜多樣。

3.3 種子植物區(qū)系地理成分

3.3.1科的地理成分參考吳征鎰等[15]和李錫文[19]對(duì)中國種子植物科的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)，陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系的地理分布類型分為8 個(gè)分布區(qū)類型和5 個(gè)變型(表2)。根據(jù)高一丁[20]的方法，將陳禾洞自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系的分布劃為4 大類型：

①世界分布。有51 科，包括多數(shù)世界性大科和較大科，如禾本科、菊科及薔薇科Rosaceae 等，大部分為草本植物。

②泛熱帶分布(類型2 及其變型)。此類型有67 科，占總科數(shù)的63.21%(世界廣布類型除外，下同)，主要包括茜草科、?？芃oraceae 及殼斗科等。在本區(qū)域的4 大分布類型中，此類型所占比例最高，顯示出本區(qū)域植物區(qū)系有著較高的熱帶性質(zhì)。

③熱帶及熱帶-亞熱帶分布(類型3～7 及其變型)。此類型有13 科，占總科數(shù)的12.25%，主要包括木通科Lardizabalaceae、八角楓科Alangiaceae 及清風(fēng)藤科Sabiaceae 等；

④溫帶、亞熱帶-溫帶分布(類型8～14 及其變型)。屬于此類型的科有26 個(gè)，占總科數(shù)的24.54%，在所有類型中排第二，包括傘形科Umbelliferae、小檗科Berberidaceae 及忍冬科Caprifoliaceae 等。

綜上，通過對(duì)陳禾洞自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系的地理成分分析可知， 在科一級(jí)水平上，陳禾洞保護(hù)區(qū)植物區(qū)系以泛熱帶成分為主，其次為溫帶、亞熱帶-溫帶分布類型，熱帶及熱帶-亞熱帶分布類型也占有一定比例，這表明陳禾洞自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系在一定程度上受到了溫帶成分的影響，但從整體上來看，陳禾洞保護(hù)區(qū)植物區(qū)系具有較高的熱帶屬性，屬于較為典型的南亞熱帶植物區(qū)系。

表1 陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生維管植物組成Table 1 Composition of native vascular plants in Chenhedong Reserve

3.3.2屬的地理成分根據(jù)吳征鎰等[14—15,17]對(duì)中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則，將保護(hù)區(qū)種子植物的536 個(gè)屬劃分為14 分布區(qū)類型及15 個(gè)變型(表2)。

①世界分布。此類型有39 屬，如懸鉤子屬Rubus、鐵線蓮屬Clematis及堇菜屬Viola 等。

②泛熱帶分布。有138 屬，占總屬數(shù)的27.77%(世界廣布類型除外，下同)，主要包括榕屬、紫珠屬Callicarpa及紫金牛屬Ardisia等。

③熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布。有17 屬，占總屬數(shù)的3.42%，主要包括柃木屬Eurya、泡花樹屬M(fèi)eliosma及萼距花屬Cuphea等。

④舊世界熱帶分布。有41 屬，占總屬數(shù)的8.25%，包括蒲桃屬Syzygium、香茶菜屬Isodon及野桐屬M(fèi)allotus等。

⑤熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布。有43屬，占總屬數(shù)的 8.65%，包括樟屬Cinnamomum、野牡丹屬M(fèi)elastoma及崖爬藤屬Tetrastigma等。

⑥熱帶亞洲至熱帶非洲分布。有27 屬，占總屬數(shù)的5.44%，包括藤槐屬Bowringia、鷹爪花屬Artabotrys、水麻屬Debregeasia及鈍果寄生屬Taxillu等。

⑦熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布。有99 屬，占總屬數(shù)的19.92%，僅次于泛熱帶分布屬，包括青岡屬、新木姜子屬Neolitsea及山茶屬Camellia 等，這些屬的植物在群落中大多作為常見種或優(yōu)勢(shì)種。

⑧北溫帶分布。有45 屬，占總屬數(shù)的9.05%，包括蒿屬Artemisia、忍冬屬Lonicera及莢蒾屬Viburnum 等。

⑨東亞及北美間斷分布。有27 屬，占總屬數(shù)的5.43%，包括柯屬Lithocarpus、石楠屬Photinia及山螞蝗屬Desmodium等。

⑩舊世界溫帶分布。有15 屬，占總屬數(shù)的3.02%，包括瑞香屬Daphne、梨屬Pyrus及重樓屬Paris等。

表2 陳禾洞保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系科屬的分布區(qū)類型及變型Table 2 The distribution types and variety-types of families and genera in the flora of seed plants in Chenhedong Reserve

綜上，陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的種子植物區(qū)系在屬級(jí)水平上成分較為復(fù)雜，除中亞分布類型外，其余分布區(qū)類型均在保護(hù)區(qū)占有一定比例。具熱帶成分的屬共有365 屬，占總屬數(shù)的73.45%(世界廣布類型除外)，而溫帶成分的僅有126 屬，占總屬數(shù)的23.34%。由此可見，陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理成分的熱帶屬性較為明顯，熱帶成分占較大優(yōu)勢(shì)，溫帶成分對(duì)區(qū)域的植物區(qū)系影響較小。保護(hù)區(qū)內(nèi)中國特有屬較少，僅6 屬，表明本區(qū)域與中國東亞植物區(qū)系的關(guān)系較遠(yuǎn)。

3.4 蕨類植物區(qū)系組成

陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蕨類植物共有36 科66 屬119 種。其中，含有5 種以上的科有6 個(gè)，分別為鱗毛蕨科Dryopteridaceae(16 種)、金星蕨科Thelypteridaceae(10 種)、水龍骨科Polypodiaceae(10種)、蹄蓋蕨科Athyriaceae(9 種)、鳳尾蕨科Pteridaceae(7 種)、卷柏科Selaginellaceae(7 種)，共59 種，約占蕨類植物總種數(shù)的50.86%；含有2～5 種的科有18 個(gè)，如烏毛蕨科Blechnaceae、里白科Gleicheniaceae 及碗蕨科Dennstaedtiaceae 等，共45 種，約占總種數(shù)的38.79%；僅含1 種的科有12 個(gè)，如瓶爾小草科Ophioglossaceae、觀音座蓮科Angiopteridaceae 等，約占蕨類植物總種數(shù)的10.34%。

含有5 種及以上的屬有3 個(gè)，分別為鱗毛蕨屬Dryopteris、鳳尾蕨屬Pteris、卷柏屬Selaginella，共23 種，占蕨類植物總種數(shù)的19.83%；含2～4 種的屬有21 個(gè)，如新月蕨屬Pronephrium、復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes以及雙蓋蕨屬Diplazium等，共52 種，占蕨類植物總種數(shù)的44.83%；含1 種的屬有41個(gè)，如石杉屬Huperzia、藤石松屬Lycopodiastrum、垂穗石松屬Lycopodium等，共41 種，占蕨類植物總種數(shù)的35.34%。本區(qū)域有93.94%的屬所含種數(shù)在5 種以下，這些屬所包含的種數(shù)占區(qū)域總種數(shù)的81.03%，由此可見本區(qū)域的蕨類植物有著較為多樣的屬種成分。

3.5 蕨類植物區(qū)系地理成分

3.5.1科的地理成分參照中國蕨類植物分布類型系統(tǒng)[17]，并參考臧得奎[21]和嚴(yán)岳鴻[22]的研究，將陳禾洞省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的36 科蕨類植物劃分為5 個(gè)分布區(qū)類型(表3)。

①世界廣布。有13 科，包括鱗毛蕨科、水龍骨科、鐵角蕨科Aspleniaceae 及蹄蓋蕨科等，該分布類型植物在陳禾洞保護(hù)區(qū)內(nèi)種類較為豐富，且分布較廣。

②泛熱帶分布。有18 科，占總科數(shù)的78.26%(世界廣布類型除外，下同)，是分布最多的類型，包括鳳尾蕨科、里白科及烏毛蕨科等。

③亞洲熱帶和美洲熱帶間斷分布。僅2 科，為瘤足蕨科Plagiogyriaceae 和舌蕨科Elaphoglossaceae，占總科數(shù)的8.70%。

④亞洲熱帶至大洋洲熱帶分布。僅有槲蕨科Drynariaceae，占總科數(shù)的4.35%。

⑤洲熱帶分布。僅有觀音座蓮科及骨碎補(bǔ)科Davalliaceae，占總科數(shù)的8.70%。

綜上，陳禾洞自然保護(hù)區(qū)蕨類植物地理成分較為復(fù)雜，其中以熱帶成分為主，共23 科，占蕨類總科數(shù)的63.89%。由此可知，陳禾洞保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系在科級(jí)水平上具有較高的熱帶屬性。

3.5.2屬的地理成分將陳禾洞自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的66 屬蕨類植物劃分為7 個(gè)類型及1 個(gè)變型(表3)。

①世界廣布。有23 屬，包括鱗毛蕨屬、鐵角蕨屬Asplenium、卷柏屬及蕨屬Pteridium等。

②泛熱帶分布。有24 屬，占總屬數(shù)的55.81%，該類型植物在本區(qū)蕨類植物區(qū)系中起著非常重要的作用，主要包括鳳尾蕨屬、瘤足蕨屬Plagiogyria、里白屬Diplopterygium及鱗始蕨屬Lindsaea等。

③舊大陸熱帶。有3 屬，占總屬數(shù)的6.98%，包括觀音座蓮屬Angiopteris、陰石蕨屬Humata及線蕨屬Colysis。

表3 陳禾洞保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系科屬的分布區(qū)類型及變型Table 3 The distribution types and variety-types of families and genera in the flora of pteridophyte in Chenhedong Reserve

④亞洲熱帶和美洲熱帶間斷分布。有2 屬，占總屬數(shù)的4.65%，包括金毛狗屬Cibotium及雙蓋蕨屬。

⑤熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布。有2 屬，占總屬數(shù)的4.65%，包括菜蕨屬Callipteris和槲蕨屬Drynaria。

⑥亞洲熱帶分布。有9 屬，占總屬數(shù)的20.93%，僅次于泛熱帶分布，包括新月蕨屬、黑桫欏屬Gymnosphaera、蘇鐵蕨屬Brainea及藤石松屬等。

⑦北溫帶分布。僅有紫萁屬Osmunda及卵果蕨屬Phegopteris，占總屬數(shù)的4.65%。

⑧中國-喜馬拉雅分布。僅有伏石蕨屬Lemmaphyllum，占總屬數(shù)的2.33%。

陳禾洞自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系在屬級(jí)水平上以熱帶成分為主，共有40 屬，占蕨類植物總屬數(shù)的66.67%，溫帶成分在區(qū)系中占比較小，僅有3 屬，占6.98%。

4 結(jié)論與討論

陳禾洞自然保護(hù)區(qū)種子植物有著較高的豐富度，經(jīng)調(diào)查及查閱標(biāo)本，共調(diào)查到該保護(hù)區(qū)有種子植物157 科536 屬1020 種，其中裸子植物7 科8 屬9 種，被子植物150 科528 屬1011 種(雙子葉植物130科417 屬838 種，單子葉植物20 科111 屬173 種)。優(yōu)勢(shì)科特征明顯，種數(shù)在10 種以上的科占比不到總科數(shù)的20.00%，卻包含了半數(shù)以上的種屬數(shù)。單種或少種科的比例達(dá)到67.88%，單種屬或少種屬的比例達(dá)到91.70%，表明區(qū)域內(nèi)種子植物科屬的組成分散，植物成分極為復(fù)雜。

保護(hù)區(qū)植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，其包含的157 科劃分為8 個(gè)分布區(qū)類型及5 個(gè)變型，536 屬劃分為13 個(gè)分布區(qū)類型及16 個(gè)變型，反映它們和世界各地的植物有著廣泛的聯(lián)系。含熱帶成分的科有80 個(gè)，在該區(qū)域所占比例達(dá)50.96%，其中泛熱帶分布67 科，占比達(dá)42.68%。在屬級(jí)水平上，熱帶成分的有365 屬，占68.10%，其中泛熱帶分布及熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布是該區(qū)域分布最多的兩個(gè)類型，分別有130 屬、69 屬。其中熱帶性較強(qiáng)的科屬有山龍眼科Proteaceae 的山龍眼屬Helicia、天料木科Samydaceae 的天料木屬Homalium、番荔枝科Annonaceae 的瓜馥木屬等，在陳禾洞林中未發(fā)現(xiàn)或比較少見板根、老莖生花等現(xiàn)象，也極少有大型木質(zhì)藤本的存在。由此可見，陳禾洞自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系在科屬水平上的地理成分以熱帶分布為主，具有從熱帶向亞熱帶過渡的性質(zhì)，受溫帶成分影響較小，屬于南亞熱帶森林群落，這與陳禾洞保護(hù)區(qū)處于南亞熱帶季風(fēng)區(qū)有一定的關(guān)系。同時(shí)，在屬水平上，陳禾洞保護(hù)區(qū)與臨近的南嶺[23]、黑石頂[24]等保護(hù)區(qū)的區(qū)系成分相似，都是以熱帶分布為主，其次是溫帶分布，這表明在相近緯度帶區(qū)域的植物區(qū)系較為相似[25]，有一定的親緣關(guān)系[26]，這與它們同處亞熱帶南緣季風(fēng)過渡地帶有一定的關(guān)系[27—28]。但是，與陳禾洞保護(hù)區(qū)相比，黑石頂保護(hù)區(qū)的熱帶分布比例略高[23]，而南嶺保護(hù)區(qū)的熱帶分布比例略低[24]，這可能與緯度差異有關(guān)[29]。

陳禾洞保護(hù)區(qū)有許多古老的科屬，如木蘭科Magnoliaceae、番荔枝科、殼斗科、樟科、金縷梅科Hamamelidaceae、五加科Araliaceae、樟屬等，其中木蘭科是被子植物中最原始的類群[30]，區(qū)內(nèi)木蘭科有3 屬9 種，含有分布范圍極小的厚葉木蓮Manglietia pachyphylla，由此可見本保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系起源較為古老。陳禾洞自然保護(hù)區(qū)中國特有屬僅有6 個(gè)，有從化山姜Alpinia conghuaensis、紅辣槁樹Cinnamomum kwangtungense、厚葉木蓮、黃花大苞姜Caulokaempferia coenobialis及褐花羊耳蒜Liparis brunnea 等特有種。但保護(hù)區(qū)特有現(xiàn)象不明顯，說明陳禾洞與周圍地區(qū)的植物在起源和發(fā)生上有著較為密切的聯(lián)系。

作為廣州地區(qū)唯一的省級(jí)森林類型自然保護(hù)區(qū)，陳禾洞自然保護(hù)區(qū)物種豐富，有著較高的物種多樣性，可謂是廣州的“植物基因?qū)殠臁?。但是，由于人類活?dòng)，保護(hù)區(qū)的生境受到一定程度的破壞[31]，這對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)生物的生長和繁殖有較大的影響。因此必須加強(qiáng)保護(hù)區(qū)的管理以保護(hù)其植物多樣性，使陳禾洞這顆“植物明珠”繼續(xù)在華南地區(qū)閃耀。