王 飛 霍懷成 趙 陽 曹秀文* 劉錦乾 楊永紅 張 濤 齊 昊 王若鑒
(1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所,蘭州 730070; 2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,舟曲 746300)
種群是物種進(jìn)化的基本單位[1]。種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是研究種群生態(tài)學(xué)的核心問題之一[2~3],其相關(guān)研究可以反映種群數(shù)量特征、存活狀態(tài)及生境適合度,同時(shí)結(jié)合種群的生態(tài)需求、存活和死亡狀況及繁育能力,也能對(duì)種群的過去干擾和未來趨勢做出估計(jì)與預(yù)測[4~5]。高山林線(Alpinetimberline)是一種典型的生態(tài)交錯(cuò)帶,因其特殊的結(jié)構(gòu)和功能而對(duì)全球氣候變化具有高度敏感性,成為高山生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[6]。唐志饒、段仁燕[7~8]等人對(duì)太白山高山林線植被數(shù)量以及部分種群的生態(tài)特征的研究表明,太白山高山植物群落的物種多樣性隨著海拔高度的升高而增加;李艷忠[9]等人對(duì)天山區(qū)域高山林線分布單位地理特征等研究指出,天山林線在海拔2 600~2 850 m,從西向東林線分布高度呈上升趨勢。甘肅南部接壤四川、青海和陜西,而白龍江林區(qū)是全國九大重點(diǎn)林區(qū)之一,但對(duì)甘肅南部高山林線的研究相對(duì)較少,迄今鮮有報(bào)道。
白龍江源于甘肅郎木寺,穿過甘肅南部流經(jīng)四川境內(nèi)最后流入嘉陵江[10],位于甘肅南部的白龍江原始林區(qū),該區(qū)分布著甘肅大部分過渡帶高山林線,尤其適合高山生態(tài)學(xué)研究,但對(duì)甘肅南部這一區(qū)域高山林線種群生態(tài)學(xué)的研究相對(duì)較缺乏,迄今未見報(bào)道。杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)是杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑屬(Rhododendron)常綠灌木植物,他與松科冷杉屬的岷江冷杉(AbiesfaxonianaRehd.)共同組成了甘南高山林線區(qū)域優(yōu)勢種群。目前,有關(guān)高山林線區(qū)域物種組成、生物多樣性、地理位置、氣候因子和生理生態(tài)特征等已有較多的研究[10~12],尚未見有關(guān)甘南高山林線附近杜鵑—岷江冷杉種群生態(tài)特征的相關(guān)報(bào)道。為了解甘南高山林線附近杜鵑—岷江冷杉種群的生態(tài)特征,通過對(duì)甘南高山林線附近杜鵑—岷江冷杉種群特征、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、分布格局等種群生態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查和分析,主要的研究目的是為了了解甘南高山林線附近岷江冷杉—杜鵑種群的基本特征,以及該區(qū)域杜鵑—岷江冷杉種群的發(fā)展趨勢,為高山林線區(qū)域研究提供基本理論依據(jù)。
試驗(yàn)區(qū)設(shè)在白龍江流經(jīng)的甘南州高山林線區(qū)域,該地區(qū)位于甘肅南部,地處青藏高原、黃土高原、秦巴山地和四川盆地的交匯區(qū),地理位置特殊,自然環(huán)境獨(dú)特,森林資源豐富[13]。因高山林線區(qū)域地處高海拔地區(qū),常年有積雪且交通不便,再加上常有野生動(dòng)物出沒,所以森工生產(chǎn)和人為破壞相對(duì)較小,但是近年來因放牧和采藥使部分植被遭到不同程度的破壞,該地區(qū)嚴(yán)寒風(fēng)大且植被恢復(fù)相對(duì)較慢,長期以來部分地表裸露。森林自然分布具明顯垂直帶譜,從下到上依次為針闊混交林,箭竹針葉林,杜鵑冷杉林,高山灌叢及高山草甸,地理位置北緯33°22′,東經(jīng)103°79′,海拔高度約為3 550 m,土壤屬暗棕色森林土。成土母質(zhì)為坡積母質(zhì),土層厚度在1 m以下,表層石礫含量少。全年平均氣溫1.3℃,年降水量1 048 mm,全年降水量集中在5~10月,年平均空氣相對(duì)濕度80%,無霜期80~103 d[14]。
1.2.1 樣方設(shè)置和調(diào)查方法
2017年7~9月,在試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上,在甘南舟曲縣、 迭部縣不同區(qū)域以較為明顯的灌喬分界處設(shè)置20 m×20 m樣方總計(jì)27塊,對(duì)樣方中的喬木進(jìn)行每木檢尺[15],記錄植物名稱,測量樹高、冠幅、胸徑、株數(shù)等;在大樣方中設(shè)置5 m×5 m的小樣方測量灌木的植物名稱、株樹、株高、冠幅、地徑等,用手持GPS測量樣方的經(jīng)緯度、海拔等。同時(shí)記載調(diào)查時(shí)間、坡度、坡向、郁閉度、人為干擾等因子,不同林分信息見表1。
表1 不同林分信息表
1.2.2 徑級(jí)劃分
采用立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)[4,16],結(jié)合本次調(diào)查實(shí)際情況,將甘南高山林線冷杉種群根據(jù)植株高度(H)和胸徑(DBH)劃分為10個(gè)大小級(jí):Ⅰ級(jí)(H<50 cm)、Ⅱ級(jí)(50≤H<100 cm)、Ⅲ級(jí)(100≤H,DBH<5 cm)、Ⅳ級(jí)(5≤DBH<10 cm)、Ⅴ級(jí)(10≤DBH<15 cm)、Ⅵ級(jí)(15≤DBH<20 cm)、Ⅶ(20≤DBH<25 cm)、Ⅷ(25≤DBH<30 cm)、Ⅸ(30≤DBH<35 cm)和Ⅹ(35 cm≤DBH)。杜鵑種群植株高度(H)和地徑(D)劃分為10個(gè)大小級(jí):Ⅰ級(jí)(H<50 cm)、Ⅱ級(jí)(50≤H<100 cm)、Ⅲ級(jí)(100≤H,D<3 cm)、Ⅳ級(jí)(3≤D<5 cm)、Ⅴ級(jí)(5≤D<7 cm)、Ⅵ級(jí)(7≤D<9 cm)、Ⅶ(9≤D<11 cm)、Ⅷ(11≤D<13 cm)、Ⅸ(13≤D<15 cm)和Ⅹ(35 cm≤D)。根據(jù)上述徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn),以徑級(jí)為橫軸,以各徑級(jí)的株數(shù)為縱軸分別作優(yōu)勢種群徑級(jí)分布圖。
1.2.3 種群靜態(tài)生命表和存活曲線
靜態(tài)生命表又稱特定時(shí)間生命表,多用于對(duì)長壽命的木本植物種群的統(tǒng)計(jì)研究[5]。生命表主要包含以下數(shù)據(jù):齡級(jí)等級(jí)x、x齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)ax、標(biāo)準(zhǔn)化存活量Ix(一般轉(zhuǎn)化為1 000)、死亡率qx、死亡量dx、x到x+1的平均存活量Lx、總壽命Tx、期望壽命ex和消失率Kx。具體公式如下[17]:
Lx=(Ix+Ix+1)/2
(1)
Tx=∑Lx
(2)
ex=Tx/Ix
(3)
Sx=Ix+1/Ix
(4)
Kx=ln(Ix)-In(Ix+1)
(5)
以齡級(jí)為橫軸,以計(jì)算得到的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)和死亡率為縱坐標(biāo),繪制得到該種群的存活曲線和死亡曲線。
1.2.4 生存分析曲線
運(yùn)用生存函數(shù)Si、積累死亡率函數(shù)Fi、死亡密度函數(shù)fi和危險(xiǎn)率函數(shù)λi[18~19]分析甘南高山林線杜鵑—岷江冷杉種群動(dòng)態(tài),公式如下:
Si=P1P2P3...Pi
(6)
Fi=1-Si
(7)
fi=(Si-1-Si)/hi
(8)
λi=2(1-Pi)/(hi×(1+Pi))
(9)
式中:Pi為存活率;hi為第i個(gè)間隔期的時(shí)間長度。
1.2.5 種群動(dòng)態(tài)分析
種群動(dòng)態(tài)量化分析方法參考陳曉德[20]的種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法,公式如下:
(10)
(11)
式中:Vn是種群從n到n+1級(jí)的種群數(shù)量變化;Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(忽略外部干擾);Sn和Sn+1分別為第n和n+1級(jí)的種群個(gè)體數(shù);k為種群大小級(jí)數(shù)量。而當(dāng)考慮未來的外部干擾時(shí)Vpi還與年齡級(jí)數(shù)量(k)以及各齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)(Sn)相關(guān),可進(jìn)一步將公式修正為:
(12)
(13)
采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法[21]對(duì)岷江冷杉—杜鵑種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測,其公式為:
(14)
式中:n為需要預(yù)測的未來時(shí)間年限;t為齡級(jí),是近期n個(gè)觀測值在t時(shí)刻的平均值,稱為第n周期的移動(dòng)平均,即表示未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群大??;Xt表示當(dāng)前t齡級(jí)的種群大小,一般t取種群2,4,6,8齡級(jí)的時(shí)間后的種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測[21]。
檢驗(yàn)估算的存活狀況是符合那種Deevey類型時(shí),采用兩種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗(yàn),即指數(shù)函數(shù)方程式Nx=N0e-bx用來描述Deevey-Ⅱ存活曲線,冪函數(shù)指數(shù)方程式Nx=N0x-b用來描述Deevey-Ⅲ存活曲線[22]。
通過植被調(diào)查,甘南高山林線區(qū)域植被主要以岷江冷杉和杜鵑為主,其次為岷江柏,伴生的灌木主要以高山樺(Betuladelavayi)、高山柳(Salixcupularis)、薔薇(Rosasp.)、忍冬(Lonicerajaponica)、花楸(Sorbuspohuashanensis)和繡線菊(Spiraeasalicifolia)為主。
通過分析可知,甘南高山林線區(qū)岷江冷杉種群結(jié)構(gòu)呈逐漸遞減型(圖1),隨著徑級(jí)級(jí)數(shù)增大,種群個(gè)體逐漸減少,Ⅰ齡級(jí)的種群個(gè)體最多,占總個(gè)體的25.36%,Ⅰ~Ⅲ齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)占總數(shù)的52.68%,占總個(gè)體一半以上,說明幼齡個(gè)體充足。高山林線杜鵑種群結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則的金字塔型,杜鵑種群個(gè)體主要集中在Ⅴ~Ⅶ齡級(jí),占比高達(dá)65.99%,而Ⅰ~Ⅲ齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)較少,只占總數(shù)的16.08%,種群結(jié)構(gòu)呈衰退狀態(tài)。
圖1 岷江冷杉—杜鵑種群徑級(jí)結(jié)構(gòu) A.岷江冷杉種群;B.杜鵑種群Fig.1 Size structure of A.faxoniana Rehd-R.simsii Planch population A.Population A.faxoniana Rehd; B.Population Rhododendron
Table 2 Dynamic indices ofA.faxonianaRehd-R.simsiiPlanch population
種群動(dòng)態(tài)指數(shù)級(jí)Dynamic index動(dòng)態(tài)指數(shù)值Dynamic index(%)岷江冷杉A.faxoniana Rehd杜鵑R.simsii PlanchV148.0732.43V2-6.89-26.47V324.13-27.65V418.18-76.96V5-2867.15V648-45.52V723.0769.91V85064.86V92023.07Vpi15.95-25.94V'pi0.44-0.28P0.0270.011
表3 岷江冷杉—杜鵑種群靜態(tài)生命表
注:齡級(jí)等級(jí)x、x齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)ax、標(biāo)準(zhǔn)化存活量Ix(一般轉(zhuǎn)化為1 000)、死亡率qx、死亡量dx、x到x+1的平均存活量Lx、總壽命Tx、期望壽命ex和消失率Kx。
Note:Agex,ax.The number of alive organisms at agex,Ix.The number of survivors at the agex,supposing the number of population at the beginning is 1 000,Mortalityqx,Amount of deathdx,lx.Number of survivors form agextox+1,The total lifeTx,Life expectancyex,Disappearance rateKx
岷江冷杉和杜鵑種群存活數(shù)(lx)都隨著齡級(jí)數(shù)的增加而減少(表3)。岷江冷杉個(gè)體期望值(ex)在Ⅰ~Ⅳ齡級(jí)逐漸增加,Ⅳ齡級(jí)最大為3.80,以后逐漸減小,說明岷江冷杉種群在Ⅳ的生理活動(dòng)相對(duì)最旺盛;杜鵑種群在Ⅰ~Ⅲ個(gè)體期望逐漸增多,在Ⅲ齡級(jí)處最大為5.07,然后隨著齡級(jí)增加個(gè)體期望值逐漸減小。兩種種群消失率(kx)均表現(xiàn)出隨著齡級(jí)的最大而減小,說明大樹在經(jīng)過種內(nèi)斗爭和自然篩選之后對(duì)環(huán)境生存能力在逐漸增強(qiáng)。
采用兩種模型進(jìn)行杜鵑—岷江冷杉種群存活曲線類型的檢驗(yàn),經(jīng)建立其相應(yīng)模型得到:
岷江冷杉種群:
Nx=6.732 1e-0.041xR2=0.937 1
Nx=6.995 7x-0.175R2=0.996 5
杜鵑種群:
Nx=6.800 7e-0.019xR2=0.922 1
Nx=6.929 2x-0.081R2=0.999 1
岷江冷杉與杜鵑種群存活曲線都隨著齡級(jí)增加而減小,兩種曲線冪函數(shù)方程的R2都大于指數(shù)函數(shù)的R2。岷江冷杉種群死亡率隨著齡級(jí)的增大變化不大,杜鵑種群死亡率隨著齡級(jí)增大先增大后減小,呈“凸”型,杜鵑種群死亡曲線更接近于Deevey-Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ齡級(jí)岷江冷杉種群死亡率略大于杜鵑種群,在其他齡級(jí)都是杜鵑種群死亡率大于岷江冷杉種群,說明岷江冷杉種群更加穩(wěn)定更能適應(yīng)當(dāng)下環(huán)境。
圖2 岷江冷杉—杜鵑種群存活率曲線(A)和死亡率曲線(B)Fig.2 Survival curves(A) and mortality curves(B) of A.faxoniana Rehd-R.simsii Planch population
圖3 岷江冷杉—杜鵑種群4種生存分析曲線Fig.3 Survival analysis curves 4 of A.faxoniana Rehd-R.simsii Planch population
隨著齡級(jí)的增加兩種種群生存函數(shù)曲線逐漸減小,累計(jì)死亡率函數(shù)逐漸增加,杜鵑種群的Si總是大于岷江冷杉,杜鵑種群的積累死亡率總是大于岷江冷杉(圖3)。隨著齡級(jí)增加兩種種群死亡密度函數(shù)變化趨勢一致,表現(xiàn)為先減小后增大,且杜鵑種群的總是大于岷江冷杉種群。危險(xiǎn)率函數(shù)都為隨著齡級(jí)的增加而增大,在Ⅲ齡級(jí)之前岷江冷杉危險(xiǎn)率大于杜鵑種群,在Ⅲ齡級(jí)之后杜鵑種群危險(xiǎn)率大于岷江冷杉種群,說明岷江冷杉種群幼苗前期死亡較多,但是岷江冷杉種群相對(duì)杜鵑種群較穩(wěn)定。
甘南高山林線岷江冷杉—杜鵑種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測以岷江冷杉—杜鵑種群各齡級(jí)實(shí)測株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次平均推移法預(yù)測出各齡級(jí)在未來2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的個(gè)體數(shù)。岷江冷杉種群在經(jīng)歷未來2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后,岷江冷杉的個(gè)體數(shù)均呈現(xiàn)小幅度增加,各個(gè)齡級(jí)時(shí)間變化較小,說明岷江冷杉幼苗個(gè)體數(shù)較多,占總數(shù)的比例較高,使得岷江冷杉種群后期生長過程中得到一定的補(bǔ)充。相反杜鵑種群在經(jīng)歷未來2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后,杜鵑種群的個(gè)體數(shù)除經(jīng)歷2到4齡級(jí)時(shí)間后,第Ⅶ和Ⅸ齡級(jí)種群表現(xiàn)為先略微增加后減小,其他均呈現(xiàn)不同幅度減少,各個(gè)齡級(jí)時(shí)間變化不同,第Ⅴ和Ⅵ齡級(jí)在經(jīng)歷2到4齡級(jí)時(shí)間時(shí),種群數(shù)量減少了38.09%和29.44%,說明杜鵑種群幼苗個(gè)體數(shù)較少,占總數(shù)的比重較低,使得高山林線杜鵑種群后期生長過程中得不到一定的補(bǔ)充,種群數(shù)量呈減少趨勢??梢酝茢?,由于杜鵑種群缺乏可更新的幼齡個(gè)體,如不采取適當(dāng)?shù)淖o(hù)林撫育措施,杜鵑種群未來必然趨于衰退。
表4 岷江冷杉—杜鵑種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析
Table 4 Time sequence analysis age structure ofA.faxonianaRehd-R.simsiiPlanch population
齡級(jí)Age class岷江冷杉 A.faxoniana Rehd杜鵑R.simsii Planch原始數(shù)據(jù)PrimaryM(1)2M(1)4M(1)6M(1)8原始數(shù)據(jù)PrimaryM(1)2M(1)4M(1)6M(1)8Ⅰ5237Ⅱ27402531Ⅲ29283430Ⅳ222633474136Ⅴ18202420412678Ⅵ25222429671368869Ⅶ131920221239511083Ⅷ101217202537801088572Ⅸ581316191325608269Ⅹ45813161012467667
植物種群結(jié)構(gòu)是表現(xiàn)種群發(fā)育過程中每個(gè)個(gè)體實(shí)現(xiàn)其增長機(jī)會(huì)的一種表達(dá),也是對(duì)立地條件優(yōu)劣及植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的反映[7,23],種群的發(fā)展過程具有一定的波動(dòng)性,岷江冷杉種群Ⅰ~Ⅲ齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)占總數(shù)的一半以上,隨著齡級(jí)的增加,種群個(gè)體數(shù)逐漸減少;杜鵑種群結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則的“金字塔”型,Ⅴ~Ⅶ齡級(jí)的種群個(gè)體數(shù)占總數(shù)的一半以上,Ⅰ~Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)較少,不能及時(shí)補(bǔ)充大樹的死亡數(shù),使得杜鵑種群呈衰退型。一般情況下種群的生長后期,林內(nèi)光照條件較差,當(dāng)幼樹長到一定程度以后,對(duì)光照、空間和養(yǎng)分的競爭更加激烈,在加上幼樹根系不發(fā)達(dá),在競爭過程中處于劣勢,使得種群在競爭過程中出現(xiàn)自疏和他疏現(xiàn)象,個(gè)體死亡較多,在長時(shí)間內(nèi)保持較高的死亡率,大部分幼樹未能長成大樹。另外因人為活動(dòng)或放牧的影響,造成林內(nèi)部分幼苗死亡或傷害,而不能正常長為大樹。在種群動(dòng)態(tài)量化分析中岷江冷杉種群結(jié)構(gòu)處于增長型而杜鵑種群為衰退型且兩者對(duì)外界干擾都具有較強(qiáng)的敏感性。
從岷江冷杉—杜鵑種群存活曲線和死亡曲線分析,岷江冷杉種群幼苗比較豐富,能很好的維持種群個(gè)體的自疏死亡,隨著齡級(jí)的增加死亡率減少后又略微增加,呈“凹”型,岷江冷杉種群死亡曲線更接近于Deevey-Ⅲ型;杜鵑種群幼苗缺乏,種群死亡率隨著齡級(jí)的增加先增加后減小,呈“凸”型,死亡曲線更接近于Deevey-Ⅰ型。早期兩種種群存活數(shù)(Ix)都隨著齡級(jí)的增加而減少,岷江冷杉在Ⅰ~Ⅳ齡級(jí)增加增加后減少,在Ⅳ齡級(jí)最大,在此齡級(jí)時(shí)種群生理活動(dòng)相對(duì)最旺盛;杜鵑種群在Ⅰ~Ⅲ齡級(jí)增加增加后減少,在Ⅲ齡級(jí)最大,此時(shí)種群生理活動(dòng)相對(duì)最旺盛且最大值大于岷江冷杉種群,則岷江冷杉種群更穩(wěn)定,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和生存能力更強(qiáng)。對(duì)林內(nèi)加強(qiáng)撫育,增加透光透氣性,使林內(nèi)幼苗生長有足夠的光照。靜態(tài)生命表是在假設(shè)種群經(jīng)歷的環(huán)境條件是沒有變化的,但實(shí)際情況并非如此,因此靜態(tài)生命表具有一定的誤差和局限性[24],不能很準(zhǔn)確的表現(xiàn)出因環(huán)境影響的實(shí)際情況,雖然有一定的缺陷,但也有一定的價(jià)值[25],尤其是針對(duì)長壽命的喬木樹種,在目前依然是較為現(xiàn)實(shí)的途徑之一。
4個(gè)生存函數(shù)很好地說明了種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化,生存函數(shù)是任意時(shí)刻的函數(shù),比存活曲線更加直觀、具體,在種群生命表分析中具有很高的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值[26]。四種函數(shù)中,生存率函數(shù)和累計(jì)死亡率函數(shù)曲線呈互補(bǔ)型,隨著齡級(jí)的增加生存率函數(shù)單調(diào)減小,而死亡率函數(shù)單調(diào)增加,增加和減小的趨勢前期大于后期。死亡率函數(shù)曲線岷江冷杉在各個(gè)齡級(jí)都小于杜鵑種群,危險(xiǎn)率函數(shù)在Ⅲ齡級(jí)之前岷江冷杉種群大于杜鵑種群,之后都小于杜鵑種群。岷江冷杉前期幼苗死亡較多,這和靜態(tài)生命表相一致,但是岷江冷杉種群相對(duì)杜鵑種群較穩(wěn)定。4種生存函數(shù)說明岷江冷杉—杜鵑種群具有前期增長,中期穩(wěn)定,后期衰退的特點(diǎn),這與袁志忠[27]對(duì)岷江柏研究相一致。時(shí)間序列預(yù)測結(jié)果顯示,在未來2、4、6、8齡級(jí)時(shí)間以后,岷江冷杉種群個(gè)體在各個(gè)齡級(jí)都有小幅度增加,幼苗個(gè)體較多,能很好的補(bǔ)充后期岷江冷杉種群的死亡,使岷江冷杉種群呈現(xiàn)出增長的趨勢;而杜鵑種群大部分齡級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)都在減少,且幼苗個(gè)體數(shù)較少,不能及時(shí)補(bǔ)充杜鵑種群的死亡數(shù),從而杜鵑種群表現(xiàn)出一定的衰退趨勢,這與種群靜態(tài)生命表分析結(jié)果相一致。
甘肅南部高山林線岷江冷杉—杜鵑種群生物學(xué)特性和所處的環(huán)境,使得種群在年齡結(jié)果、時(shí)間序列預(yù)測以及存活曲線等都呈現(xiàn)出自身的特點(diǎn)。總體而言,杜鵑種群幼苗缺乏,中齡植株較多,后期植株個(gè)體數(shù)減少,未來種群呈現(xiàn)衰退現(xiàn)象。而岷江冷杉種群幼苗較豐富,能較好的補(bǔ)充種群后期自疏株樹,使未來種群呈現(xiàn)增長型。高山林線過渡區(qū)植被對(duì)氣候變化特點(diǎn)特別敏感[25],岷江冷杉種群與杜鵑種群并沒有因高山林線而有很明顯的區(qū)域界線,在高山林線過渡區(qū)域變現(xiàn)出岷江冷杉種群和杜鵑種群共生,及他們之間變現(xiàn)出種群競爭的關(guān)系,隨著垂直高度的增加不在有岷江冷杉,因溫度較低、冰雪覆蓋等原因,植株有效光合時(shí)間較少,植株矮小等,從而出現(xiàn)杜鵑純林或者其他灌木種群。根據(jù)組成高山林線區(qū)域種群結(jié)構(gòu)的變化得出氣候變化對(duì)高山林線響應(yīng)的證據(jù),這個(gè)問題在很長時(shí)間內(nèi)都是極其重要的[29]。本文只是對(duì)甘南高山林線區(qū)域的岷江冷杉—杜鵑種群做了結(jié)構(gòu)性分析,對(duì)物種多樣性和其他種群結(jié)構(gòu)待做分析,對(duì)甘南高山林線過渡帶的研究,旨在揭示高山林線植被特征,為以后高山林線區(qū)域研究提供理論基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。