劉艷紅 ，張權(quán)義 ，賈 棟

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌712100；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)文理學(xué)院，山西太谷030801）

桃蚜（Myzus persicaeSulzer）又名煙蚜、桃赤蚜、菠菜蚜、桃樹-馬鈴薯蚜、膩蟲、蜜蟲、油汗等，為半翅目蚜科瘤蚜屬蚜蟲，是世界上分布最廣、為害最大的蚜蟲種類之一[1]。桃蚜的寄主非常廣泛，可取食50多科400多種植物，其中，包括甘藍(lán)、辣椒、茄子、馬鈴薯、菠菜、煙草、桃樹等許多有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物[2]。因其生命周期短、繁殖快，種群增速在適當(dāng)?shù)臈l件下會(huì)呈現(xiàn)暴發(fā)的趨勢(shì)，是典型的r-選擇類害蟲[3]。桃蚜通過取食植物汁液造成植物生長不良、生長率降低，產(chǎn)生葉斑、泛黃、卷葉、產(chǎn)量降低、枯萎及死亡等；桃蚜分泌的蜜露會(huì)誘發(fā)煤污病，直接造成作物減產(chǎn)、品質(zhì)下降。此外，桃蚜還可傳播100多種植物病毒，每年給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的損失[4-5]。近年來，已有許多學(xué)者研究植物病蟲害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型[6-10]。

如何快速有效地治理桃蚜并對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的生長和環(huán)境不產(chǎn)生負(fù)面影響，是許多學(xué)者一直研究的重要課題。其中，對(duì)桃蚜種群進(jìn)行科學(xué)合理的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)是有效防治桃蚜的一項(xiàng)重要措施。掌握桃蚜生長發(fā)育規(guī)律對(duì)其預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)具有重要意義。目前，已有不少學(xué)者研究了桃蚜的生活周期[11]、生態(tài)學(xué)特征及其防治[12]、恒溫和變溫下的發(fā)育速率[13]、生物學(xué)特性與防治措施[14-17]、共生微生物[18]等方面，但關(guān)于桃蚜消長規(guī)律預(yù)測(cè)的研究少見報(bào)道。

為了準(zhǔn)確描述桃蚜種群的消長規(guī)律，本研究利用實(shí)驗(yàn)室辣椒上飼養(yǎng)桃蚜的生長發(fā)育數(shù)據(jù)建立其消長模型，并將其應(yīng)用至桃蚜在甘藍(lán)上的消長規(guī)律預(yù)測(cè)，通過甘藍(lán)上桃蚜的試驗(yàn)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)該模型的準(zhǔn)確性，實(shí)現(xiàn)模型與實(shí)驗(yàn)相結(jié)合，可為桃蚜生態(tài)學(xué)特征和綜合防治，即在什么時(shí)候釋放天敵和噴灑農(nóng)藥提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

甘藍(lán)（Brassica oleracea）（秦甘 70）和辣椒（Capsicum annuum）（京苑新王子）種子均購自陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)城種業(yè)科技中心。種子經(jīng)溫湯浸種后，種植在直徑10 cm的花盆中，花盆內(nèi)為7∶1∶1的草炭、珍珠巖、蛭石混合物，置于溫度為（25±1）℃、相對(duì)濕度為70%±5%、光周期為16 L∶8 D的全自動(dòng)控制養(yǎng)蟲室內(nèi)，按需澆水，當(dāng)植物長至7～8葉期時(shí)，用于試驗(yàn)。

桃蚜最初在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)溫室甘藍(lán)上采集，轉(zhuǎn)移到室內(nèi)種植的甘藍(lán)上連續(xù)飼養(yǎng)10代以上，用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 桃蚜在辣椒和甘藍(lán)上的生長發(fā)育特性 將桃蚜成蟲轉(zhuǎn)移到7～8葉期的辣椒或甘藍(lán)中部3片完全展開的葉片上，用小葉籠固定，讓其產(chǎn)若蚜，24 h后移走成蟲，每個(gè)葉籠里保留1頭若蚜。桃蚜在辣椒和甘藍(lán)上生長時(shí)，各收集52頭若蚜的生長發(fā)育數(shù)據(jù)。每天記錄蚜蟲的發(fā)育、存活、繁殖情況，直至所有蚜蟲死亡。桃蚜在辣椒上的發(fā)育時(shí)間、存活數(shù)和壽命等生長發(fā)育參數(shù)用matlab2012a軟件作圖。桃蚜在甘藍(lán)上的發(fā)育時(shí)間、存活數(shù)和壽命等生長發(fā)育參數(shù)用于消長規(guī)律模型檢驗(yàn)。

1.2.2 隨機(jī)抽樣擴(kuò)大樣本空間 由于室內(nèi)飼養(yǎng)僅收集了52頭桃蚜的生長發(fā)育數(shù)據(jù)，樣本太小，不足以發(fā)現(xiàn)桃蚜種群的消長規(guī)律。所以，采用隨機(jī)抽樣的方法，將52頭桃蚜編號(hào)，用matlab2012a軟件從1～52號(hào)中獨(dú)立重復(fù)隨機(jī)地抽取10 000次，獲取相應(yīng)的桃蚜信息，擴(kuò)大樣本空間。

1.2.3 微分方程構(gòu)建桃蚜消長模型 本研究將桃蚜種群分為若蚜（1～4齡若蚜合并）和成蚜2個(gè)階段，即桃蚜種群數(shù)量等于若蚜與成蚜數(shù)量之和。假設(shè)桃蚜在某一固定時(shí)刻產(chǎn)下若蚜，在性成熟前，若蚜的凈增殖率與若蚜的死亡率呈負(fù)相關(guān)，與若蚜發(fā)育為成蚜的羽化率也呈負(fù)相關(guān)。成蚜的凈增殖率與若蚜發(fā)育為成蚜的羽化率呈正相關(guān)，與成蚜的死亡率呈負(fù)相關(guān)。

1.2.4 模型檢驗(yàn) 利用同等條件下桃蚜在甘藍(lán)上的生長發(fā)育參數(shù)，代入微分方程所建立的消長模型，檢驗(yàn)理論值（微分方程模型計(jì)算得到不同時(shí)間下若蚜和成蚜的數(shù)量）與實(shí)驗(yàn)值（桃蚜在甘藍(lán)上的生長發(fā)育參數(shù)）的吻合程度，從而確定模型的可靠性。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下桃蚜生長發(fā)育規(guī)律

實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下，桃蚜在辣椒上的最長壽命為77 d。第10天開始有若蚜發(fā)育為成蚜，隨著時(shí)間的增長，若蚜逐漸發(fā)育為成蚜，數(shù)量逐漸減少，成蚜數(shù)量逐漸增加，直至第22天所有若蚜發(fā)育為成蚜。成蚜數(shù)量最多為35頭，之后，由于成蚜死亡，所以成蚜數(shù)量隨著時(shí)間的增加而減少（圖1）。

2.2 隨機(jī)抽樣下桃蚜生長發(fā)育規(guī)律

隨機(jī)抽樣擴(kuò)大樣本空間后發(fā)現(xiàn)，若蚜數(shù)量在第10～21天內(nèi)隨時(shí)間增加呈指數(shù)遞減趨勢(shì)，成蚜數(shù)量先增加后遞減（圖2），與實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下桃蚜種群在辣椒上的生長發(fā)育規(guī)律相似。

2.3 桃蚜生長發(fā)育模型建立

本研究將桃蚜種群N（t）分為若蚜x（t）和成蚜y（t）2 個(gè)階段，即N（t）＝x（t）＋y（t）。因此，基于桃蚜的羽化率和死亡率建立的模型如下。

其中，xˉ表示若蚜的消長速率，yˉ表示成蚜的消長速率，δ（δ＞0）表示從若蚜發(fā)育為成蚜的羽化率，d（d＞0）表示種群的死亡率，τ（τ＞0）表示若蚜開始發(fā)育時(shí)間。桃蚜的消長模型是一階線性微分方程組，經(jīng)過解式（1）得到：

從隨機(jī)抽樣得到的數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)，若蚜在初始階段0～9 d，若蚜數(shù)量為10 000頭；第10天若蚜開始發(fā)育，所以取τ＝10，取c＝10 000；22～77 d若蚜數(shù)量為0頭。在0～9 d，成蚜數(shù)量為0頭，所以采用分段函數(shù)來描述若蚜與成蚜的消長規(guī)律。根據(jù)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)，運(yùn)用最小二乘法擬合，計(jì)算得到種群的死亡率d＝0.038 2，若蚜成長為成蚜的羽化率δ＝0.295 1，則式（2）用分段函數(shù)描述如下。

其中，x（t）描述的是若蚜隨時(shí)間的變化規(guī)律，y（t）描述的是成蚜隨時(shí)間的變化規(guī)律。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，若蚜在10～21 d以指數(shù)函數(shù)遞減，成蚜在10～77 d以指數(shù)函數(shù)的復(fù)合函數(shù)先增加后遞減。

式中，n表示桃蚜存活時(shí)間，y*表示桃蚜的理論值，y?表示桃蚜的實(shí)際值，c表示初始若蚜的數(shù)量。

由桃蚜生長發(fā)育模型得到的理論值與隨機(jī)抽樣桃蚜生長發(fā)育規(guī)律的實(shí)驗(yàn)值比較吻合（圖3）。通過計(jì)算得到若蚜理論值與實(shí)驗(yàn)值的均方誤差RMSE＝0.033 6。根據(jù)均方誤差公式（5）[19]可知，成蚜的理論值與實(shí)驗(yàn)值的均方誤差RMSE＝0.083 1，若蚜和成蚜均方誤差遠(yuǎn)小于1，說明模型的理論值與實(shí)驗(yàn)值的差異不顯著。

2.4 桃蚜生長發(fā)育模型檢驗(yàn)

通過同等條件下52頭桃蚜在甘藍(lán)上的生長發(fā)育數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，若蚜發(fā)育為成蚜的時(shí)間為第13～34天，這個(gè)時(shí)間段要比桃蚜在辣椒上發(fā)育的時(shí)間長。主要原因是由于辣椒韌皮部汁液中必需氨基酸含量更高，更適合桃蚜生長。所以，模型中的參數(shù)也隨著寄主的不同進(jìn)行相應(yīng)的更改，將時(shí)間代入所建立的模型，檢驗(yàn)理論值（微分方程模型計(jì)算得到不同時(shí)間下若蚜和成蚜的數(shù)量）與實(shí)驗(yàn)值（桃蚜在甘藍(lán)上的生長發(fā)育參數(shù)）的吻合程度，從而確定模型的可靠性。

從圖4可以看出，桃蚜在甘藍(lán)上的若蚜和成蚜種群數(shù)量及變化規(guī)律，與模型曲線比較吻合，所以本模型可以描述桃蚜的消長規(guī)律。

3 結(jié)論與討論

為了準(zhǔn)確預(yù)測(cè)桃蚜種群的變化，本研究利用桃蚜在辣椒上的生長發(fā)育數(shù)據(jù)，采用獨(dú)立重復(fù)抽樣的方法擴(kuò)大樣本空間，基于桃蚜的發(fā)育時(shí)間、羽化率和死亡率建立了桃蚜種群的消長模型。該模型是一個(gè)分段函數(shù)，并且在第2階段是一階線性微分方程組。該模型能夠很好地描述桃蚜的消長規(guī)律，可以描述任意時(shí)刻桃蚜的生長數(shù)量。這將為預(yù)測(cè)桃蚜種群的增長和防治適期提供一定的理論依據(jù)。在桃蚜生長高峰期之前噴施農(nóng)藥或釋放天敵是防治桃蚜的有利時(shí)期。

本研究所建立的模型與其他文獻(xiàn)中種群增長模型一致[20-22]，但這些模型側(cè)重理論分析，缺乏實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，而本研究所建立的模型是根據(jù)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)桃蚜的發(fā)育時(shí)間、羽化率和死亡率等數(shù)據(jù)所建，并且用同等環(huán)境下桃蚜在另一種寄主上的生長發(fā)育數(shù)據(jù)進(jìn)行模型檢驗(yàn)。由于不同寄主植物的營養(yǎng)含量不同，導(dǎo)致桃蚜的發(fā)育時(shí)間不同，所以模型中桃蚜的發(fā)育時(shí)間根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)確定。模型中另外2個(gè)參數(shù)羽化率和死亡率根據(jù)桃蚜的生長發(fā)育數(shù)據(jù)擬合可得。所以，該模型可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)桃蚜在其他寄主植物上種群的消長規(guī)律。

但是研究過程中發(fā)現(xiàn)，成蚜實(shí)驗(yàn)值比模型的理論值高，這可能是由于模型默認(rèn)為若蚜與成蚜的羽化率相等，若蚜與成蚜的死亡率相等，導(dǎo)致該模型存在一定的誤差。但這并不影響對(duì)桃蚜消長規(guī)律的判斷，通過該模型可以看出桃蚜繁殖高峰期以及桃蚜生長發(fā)育規(guī)律，可以為桃蚜的防治提供一定的理論依據(jù)。