馬宏燏，王宏偉，張慶費，易逸瑜（.上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)生態(tài)技術(shù)與工程學(xué)院，上海 2048；2.上海辰山植物園，上海 20602；3.中南林業(yè)科技大學(xué)涉外學(xué)院，湖南長沙 402）

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）原產(chǎn)于北美洲，是菊科一枝黃花屬的多年生草本植物，1935年作為觀賞花卉引入我國，20世紀(jì)80年代迅速擴散蔓延成雜草[1]，表現(xiàn)出極強的群落競爭優(yōu)勢，成為華東地區(qū)嚴(yán)重破壞生態(tài)的入侵植物，并向其他區(qū)域擴散蔓延，對入侵地的生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性造成了較大威脅[2]。目前國內(nèi)外主要從種群生態(tài)學(xué)和物種生態(tài)學(xué)角度研究加拿大一枝黃花的入侵性，如分布與入侵機制、進(jìn)化機制、防除與控制、土壤適應(yīng)性等[3-9]。在加拿大一枝黃花對環(huán)境的生理適應(yīng)性研究中，郭水良等[4]認(rèn)為加拿大一枝黃花適生于偏酸性沙壤土和壤土中，高溫對其有較大的損傷作用；也有研究表明鹽處理對加拿大一枝黃花的生理特性有顯著影響，可降低其生長率[5]。在進(jìn)化機制的研究方面，張中信等[6]認(rèn)為遺傳重組產(chǎn)生的遺傳多樣性賦予加拿大一枝黃花更高的進(jìn)化潛力和入侵能力，使其可能在入侵地占據(jù)更廣的分布區(qū)，產(chǎn)生更大的危害。在繁殖生物學(xué)的研究上，黃華等[7]比較了加拿大一枝黃花與其他幾種菊科入侵植物地下部分的形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花具有同時利用克隆繁殖和有性繁殖進(jìn)行大量個體增殖并迅速擴散蔓延的繁殖生物學(xué)基礎(chǔ)。

從植物群落角度對加拿大一枝黃花入侵性的研究也引起了部分學(xué)者關(guān)注，如加拿大一枝黃花對本土植物群落的動態(tài)影響[10]以及對林地物種多樣性的影響[11]。但群落結(jié)構(gòu)是否對加拿大一枝黃花入侵性產(chǎn)生影響還有待進(jìn)一步研究。如郭水良[12]利用生態(tài)位了解到加拿大一枝黃花入侵與群落中其他植物的競爭關(guān)系。加拿大一枝黃花喜陽光充足的環(huán)境，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在陰郁的林冠層下長勢往往不佳。為了解森林群落對加拿大一枝黃花入侵性的影響，通過調(diào)查上海崇明島不同人工林群落加拿大一枝黃花的分布狀況，分析不同森林群落與加拿大一枝黃花蔓延擴散的關(guān)系，探討森林群落結(jié)構(gòu)對加拿大一枝黃花可入侵性的作用機制，以期為防治加拿大一枝黃花入侵提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究位于上海市崇明區(qū)港沿鎮(zhèn)生態(tài)公益林內(nèi)的 1 hm2長期定位監(jiān)測樣地，地處 31°37'N，121°42'E，具有典型的北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候特征，溫和濕潤，四季分明，年平均無霜期220 d，年平均氣溫15.3℃左右。雨水充沛，年平均降水量1 042.9 mm，雨量集中在5—9月，占年降水總量的62%。該樣地森林以塊狀人工純林形成塊狀混交形式，2008年人工造林，形成水杉（Metasequoia glyptostroboides）、復(fù)羽葉欒樹（Koelreuteria panicula?ta）、香樟（Cinnamomum camphora）、梧桐（Firmiana platanifolia）和重陽木（Bischofia polycarpa）5個主要群落類型，2011年建立1 hm2長期動態(tài)監(jiān)測樣地（表1），之后沒有任何人為干擾，維持自然生長發(fā)育狀態(tài)，對加拿大一枝黃花入侵也未采取任何防治措施，加拿大一枝黃花在樣地內(nèi)的蔓延均為自然過程。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調(diào)查法

研究數(shù)據(jù)基于10月的調(diào)查結(jié)果。為比較加拿大一枝黃花在不同森林群落的差異，在1 hm2樣地內(nèi)選取5個400 m2樣方（水杉群落、欒樹群落、香樟群落、梧桐群落及重陽木群落），每個群落中各有4個10 m×10 m的小樣方，對各樣方內(nèi)的草本層植物進(jìn)行統(tǒng)計分析。通過對崇明樣地的實地踏查，發(fā)現(xiàn)水杉群落中加拿大一枝黃花入侵程度最小，而重陽木群落中加拿大一枝黃花入侵程度最為嚴(yán)重，因此在水杉群落和重陽木群落分別選取3個400 m2樣方，比較群落郁閉度對加拿大一枝黃花生長分布的影響。

表1 上海崇明島1 hm2樣地概況Table 1 Information of the general plot(1 hm2)at Chong?ming Island in Shanghai

1.2.2 重要值

由于該樣地的加拿大一枝黃花入侵比較嚴(yán)重，株數(shù)極多而不便測算，故采用蓋度與頻度計算重要值，重要值=（相對蓋度+相對頻度）/2。蓋度和頻度分別為加拿大一枝黃花在樣地的覆蓋度和在所有樣地出現(xiàn)的頻率，蓋度應(yīng)用Braun-Blanquet的目測估計法測算。

1.2.3 物種多樣性

群落多樣性指數(shù)采用Patrick豐富度指數(shù)（Pa）、Simpson指數(shù)（D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H'）和Pielou均勻度指數(shù)（E）測定。

式（1）～（5）中，S為物種i所在群落的物種數(shù)；Pi為物種i的相對重要值；H'為實測多樣性；H'max為理論最大多樣性。

1.2.4 生態(tài)位分析

Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)（B）i計算公式[13-14]為

式

（6）～（7）中，Pij為物種i在資源j上的重要值占該物種在所有資源上重要值的比例；r為資源位總位數(shù)；nij為物種 i在資源 j上的重要值；Ni為物種 i在所有資源上的重要值之和；

生態(tài)位重疊度（Oik）采用Pianka公式[15]計算：

式（8）中，Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)；Pkj為物種k在資源j上的重要值占該物種在所有資源上重要值的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 加拿大一枝黃花在不同森林群落的分布狀況

2.1.1 重要值

重要值表示物種在群落中的優(yōu)勢程度。加拿大一枝黃花在復(fù)羽葉欒樹群落、香樟群落以及重陽木群落草本植物中為優(yōu)勢種，且在重陽木群落草本植物中的重要值最高，達(dá)50.8，占該群落草本植物的1/2；其次是復(fù)羽葉欒樹群落和香樟群落，重要值分別為21.1和18.8；而在水杉群落和梧桐群落中加拿大一枝黃花的優(yōu)勢程度不明顯，其重要值僅分別為3.8和7.2。

2.1.2 草本植物多樣性

研究群落均為人工營造純林，生境條件和栽植方式相同，因此可以開展不同群落林下草本植物的多樣性比較。物種豐富度可度量群落內(nèi)物種的數(shù)量特征，香樟群落林下草本植物最多，有23種，之后依次為梧桐群落（17種）、水杉群落（16種）、復(fù)羽葉欒樹群落（14種），最少的是重陽木群落，僅6種（圖1）。結(jié)合表1分析可知，群落中物種豐富度越大，加拿大一枝黃花在草本植物中重要值越??；物種豐富度越小，加拿大一枝黃花的重要值越大。在一個穩(wěn)定群落中，物種多樣性與生態(tài)穩(wěn)定性間有密切關(guān)系，群落的物種越豐富，結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落的穩(wěn)定性越高。

不同類型植物群落中，加拿大一枝黃花在群落中的數(shù)量以及分布格局也存在一定差異。通過比較不同建群種的林下草本多樣性（圖2）可知，各群落草本植物的Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)變化趨勢相似，香樟群落草本多樣性指數(shù)最高（Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為0.917、2.782、0.887），較其他群落更趨于穩(wěn)定；重陽木群落草本多樣性指數(shù)最低（Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為0.685、1.436、0.802），但加拿大一枝黃花在該群落草本植物中的重要值最高（50.8），這可能是由于加拿大一枝黃花競爭力強，為重陽木群落草本植被的優(yōu)勢種或單優(yōu)種，制約了其他物種的生長發(fā)育。均勻度指數(shù)可以反映群落中物種個體的均勻程度，與其他物種多樣性指數(shù)結(jié)合分析，能夠全面了解不同群落類型的多樣性特征。在各群落中，梧桐群落草本植物均勻度指數(shù)最高（0.908），重陽木群落均勻度指數(shù)最低（0.802），整體相對穩(wěn)定。

圖1 5個群落的草本植物物種豐富度Fig.1 Species richness of herbal plants in five plantation communities

圖2 5個群落的草本植物物種多樣性指數(shù)Fig.2 The species diversity index of herbal plants in five plantation comminities

2.2 生態(tài)位分析

2.2.1 生態(tài)位寬度

由表2可知，在水杉群落中，加拿大一枝黃花的生態(tài)位寬度低于其他草本植物，為0.693；在復(fù)羽葉欒樹群落中，與其他草本植物相比，加拿大一枝黃花的生態(tài)位寬度居中，為1.219。而在香樟群落、梧桐群落和重陽木群落中，加拿大一枝黃花的生態(tài)位寬度均為各群落草本植物中的最大值，分別達(dá)1.351、1.376和1.384。表明加拿大一枝黃花在這3個群落中的分布范圍較大，有很強的競爭力。5個群落草本植物的生態(tài)位寬度平均值從大到小依次為重陽木（1.263）＞梧桐（1.111）＞香樟（1.108）＞復(fù)羽葉欒樹（1.070）＞水杉（1.042），而重陽木群落物種豐富度最低，加拿大一枝黃花占絕對優(yōu)勢，嚴(yán)重威脅其他草本植物的生存，大多數(shù)草本植物在競爭中失去生長空間，造成群落植物多樣性明顯下降。

表2 5個群落主要草本植物的生態(tài)位寬度Table 2 Niche breadth of main herbal plants in five plantation communities

2.2.2 生態(tài)位重疊

5個群落的草本植物生態(tài)位重疊的差異性不大，生態(tài)位重疊的平均值趨勢表現(xiàn)為重陽木（0.891）＞梧桐（0.852）＞香樟（0.845）＞復(fù)羽葉欒樹（0.784）＞水杉（0.756），與生態(tài)位寬度平均值結(jié)果相似。重陽木群落的生態(tài)位重疊平均值最大，為0.891，而加拿大一枝黃花在該群落草本植物中的生態(tài)位寬度也是5個群落中最大的，為1.384；水杉群落的生態(tài)位重疊平均值為0.756，是所有群落中生態(tài)位重疊值最小的，加拿大一枝黃花的生態(tài)位寬度也最小，為0.693。當(dāng)然，生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度之間并沒有絕對的正相關(guān)關(guān)系，如在水杉群落中，牛膝（Achyranthes bidentata）和牛繁縷（Myosoton aquaticum）的生態(tài)位寬度相對其他草本植物較小，分別為0.693和0.691，但它們之間的重疊值卻很高，為0.998。其原因可能是生態(tài)位寬度較窄的物種本身的生物學(xué)特性可能會相近，對環(huán)境資源的要求也相似。

加拿大一枝黃花生態(tài)適應(yīng)性廣，極易形成單一優(yōu)勢群落，與其他物種競爭資源并影響其生長發(fā)育，從而使生物多樣性逐漸喪失。這5個群落中，加拿大一枝黃花與其他草本植物的生態(tài)位重疊平均值由大到小依次為重陽木（0.919）＞香樟（0.86）＞梧桐（0.844）＞欒樹（0.816）＞水杉（0.698），與其在5個群落中的生態(tài)位寬度數(shù)值一致（圖3）。由于加拿大一枝黃花在重陽木、香樟、梧桐和欒樹4個群落草本植物中處于優(yōu)勢地位，具有較強的生態(tài)空間占據(jù)和資源競爭能力，所以與其他物種的生態(tài)位重疊機會更高。例如在重陽木群落中，加拿大一枝黃花與繁縷（Stellaria media）的生態(tài)位重疊值為0.992，在香樟群落中加拿大一枝黃花與烏蘞莓（Cayratia japoni?ca）的生態(tài)位重疊值為0.982，在梧桐群落中加拿大一枝黃花與苦苣菜（Sonchus oleraceus）的生態(tài)位重疊值為0.997，在欒樹群落中加拿大一枝黃花與春一年蓬（Erigeron annuus）的生態(tài)位重疊值為0.945（表3）。

圖3 加拿大一枝黃花在群落草本植物中的生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊平均值Fig.3 Niche breadth and niche overlap of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

2.3 群落郁閉度對加拿大一枝黃花分布的影響

研究樣地各森林群落來自外界環(huán)境因子的影響相似，對加拿大一枝黃花的影響主要來自喬木層。為了解加拿大一枝黃花在同一森林群落中的影響因子，分別選取3個不同郁閉度的400 hm2水杉群落和重陽木群落進(jìn)行比較分析。3個水杉群落的密度分別為1 325、1 600和1 800株·hm-2，3個重陽木群落的密度分別為1 475、1 525和1 825株·hm-2。

表3 加拿大一枝黃花與其他主要草本植物的生態(tài)位重疊值Table 3 Niche overlap of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

為了解群落郁閉度對加拿大一枝黃花分布的影響，將不同群落的加拿大一枝黃花在草本植物中的重要值與群落郁閉度進(jìn)行比較，分析兩者之間的關(guān)系。在水杉群落中，當(dāng)水杉林的密度在1 325株·hm-2時，群落郁閉度為0.671，加拿大一枝黃花的草本重要值在3個水杉群落中最高，為22.35；當(dāng)水杉林的密度為1 600株·hm-2時，郁閉度為0.792，此時加拿大一枝黃花的重要值最低，為3.81；當(dāng)水杉林的密度為1 800株·hm-2時，郁閉度為0.735，加拿大一枝黃花的重要值為11.74。由此可推測，郁閉度越高的群落中加拿大一枝黃花似乎越難存活。在重陽木群落中，郁閉度與加拿大一枝黃花的重要值趨勢一致，當(dāng)重陽木的密度為1 475株·hm-2時，郁閉度為0.437，加拿大一枝黃花的重要值為44.74；當(dāng)重陽木的密度為1 525株·hm-2時，郁閉度為0.401，加拿大一枝黃花的重要值為50.77；當(dāng)重陽木的密度為1 825株·hm-2時，郁閉度為0.404，加拿大一枝黃花的重要值為49.32?？梢?，加拿大一枝黃花在郁閉度高的森林群落中入侵性較弱。同時，將樣地的郁閉度與加拿大一枝黃花的草本層重要值進(jìn)行相關(guān)性分析（圖4），發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花的草本層重要值與所在群落的郁閉度呈顯著線性負(fù)相關(guān)（R2=0.993 1，P＜0.001）。這也說明群落郁閉度越大，加拿大一枝黃花在草本層的重要值越小，則加拿大一枝黃花入侵性越弱。

圖4 加拿大一枝黃花在群落草本植物中的重要值與群落郁閉度的相關(guān)性分析Fig.4 Correlation between community coverage and important value of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

3 討論

3.1 林下草本多樣性對加拿大一枝黃花入侵的影響

ELTON[16]提出的物種豐富度假說認(rèn)為低的本地種多樣性利于入侵，物種貧乏的群落比物種豐富的群落更容易遭到入侵，筆者研究結(jié)果與之相符。比較加拿大一枝黃花在不同群落中的草本多樣性可以發(fā)現(xiàn)，物種豐富度低的群落（如重陽木群落）中草本植物多樣性指數(shù)大大低于其他群落，但加拿大一枝黃花在該群落的數(shù)量較多，重要值高達(dá)50.8；而在物種豐富度和草本植物多樣性指數(shù)高的香樟群落中，加拿大一枝黃花的重要值卻偏小，僅為18.8。這也與郭水良[12]的研究結(jié)果一致，即群落物種多樣性指數(shù)隨著加拿大一枝黃花的入侵而下降。

生態(tài)位分析作為群落種間共存與競爭機制研究的基礎(chǔ)，能進(jìn)一步揭示植物種群利用自然資源的能力、占據(jù)生態(tài)空間的范圍和相對地位，對森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建具有重要的理論和現(xiàn)實意義[17-18]。筆者研究的5個人工林群落都有加拿大一枝黃花入侵，但其在5個群落中的生態(tài)位寬度各不相同，反映出不同森林群落生態(tài)因子對加拿大一枝黃花入侵影響的差異性。有研究表明，生態(tài)位寬度較大的物種生態(tài)位相似性比例較大，與其他物種的生態(tài)位重疊度也較大[19]，筆者研究結(jié)果與其基本相符。通過對加拿大一枝黃花在各群落草本植物中的生態(tài)位進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花在群落中的生態(tài)位寬度越大，與其他草本植物的重疊值也越大。這主要是由于加拿大一枝黃花在群落中出現(xiàn)的頻率高，尤其在重陽木群落中幾乎遍布林下，對資源的利用能力較強，與其他植物的生態(tài)位重疊機會更高。加拿大一枝黃花處于絕對優(yōu)勢地位，入侵性極強，擠壓了其他物種的生存空間，導(dǎo)致群落物種多樣性降低。

在資源充足的環(huán)境中，各物種之間可以共享資源，此時生態(tài)位重疊并不意味著物種之間存在競爭，而是反映2個物種占據(jù)了相似的生態(tài)位空間[20]。但在具有一定資源的環(huán)境中，隨著植物群落中物種多樣性和數(shù)量的增加，物種對資源利用的競爭也會增加，物種之間的競爭是物種多樣性的決定因素之一[21]。該研究中，在草本植物多樣性指數(shù)最小的重陽木群落中，加拿大一枝黃花的生態(tài)位寬度及其與其他草本植物的生態(tài)位重疊值卻是5個群落中最大的；如草本植物多樣性指數(shù)最大的香樟群落，加拿大一枝黃花在該群落中的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值小于重陽木群落，這與青衣江河浜植物的研究結(jié)果有差異[22]，該研究認(rèn)為物種多樣性越豐富的生境，其物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值也越大。可見，生態(tài)位與物種多樣性之間的關(guān)系復(fù)雜，需進(jìn)一步深入探究。

3.2 郁閉度對加拿大一枝黃花入侵的影響

HIGGINS等[23]總結(jié)了與不同生境的可入侵性差異有關(guān)的5個方面因素，其中森林群落結(jié)構(gòu)對可入侵性具有重要影響，不同森林群落通過塑造不同的群落環(huán)境影響加拿大一枝黃花的生長。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，下層草本植物中加拿大一枝黃花與其他物種之間最主要的相互作用是競爭地下部分的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)[24-25]，而上層喬木遮陰是影響其入侵的重要因素[26-27]。為了解外界環(huán)境因子對加拿大一枝黃花入侵的影響，通過群落中喬木層的郁閉度研究其對加拿大一枝黃花入侵性的影響。雷相東等[28]研究天然林下層的植物多樣性，認(rèn)為郁閉度是影響林下植物多樣性的主要因素。筆者分析發(fā)現(xiàn)，在郁閉度越高的林地，加拿大一枝黃花的重要值越小，說明在光照越弱的環(huán)境下，加拿大一枝黃花出現(xiàn)的頻度越小，越難入侵。這一分析結(jié)果與野外調(diào)查一致，冠幅較大的水杉林中加拿大一枝黃花出現(xiàn)的頻率遠(yuǎn)小于重陽木群落。相關(guān)性分析也表明，加拿大一枝黃花在草本植物中的重要值與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)。

林分密度影響林內(nèi)生境狀況，植物對光照和水分等的利用方式不同，導(dǎo)致其對加拿大一枝黃花的生長也有不同影響。在水杉群落中，隨著林分密度增加，郁閉度增大，加拿大一枝黃花的重要值則減??；但當(dāng)林分密度達(dá)1 800株·hm-2時，郁閉度反而減小，此時加拿大一枝黃花的重要值卻增大，這可能是由于水杉數(shù)量增加，林內(nèi)養(yǎng)分不足以支持所有植物生長，植物間產(chǎn)生激烈競爭，使得水杉長勢欠佳，郁閉度變小。同樣，在重陽木群落中，林分密度為1 475株·hm-2的群落郁閉度高于密度為1 525株·hm-2的群落。

4 結(jié)論

該研究分析了上海崇明島人工林群落對加拿大一枝黃花入侵的影響，運用生態(tài)位分析加拿大一枝黃花在各群落中的分布狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花嚴(yán)重危害群落其他草本植物的生存。群落草本多樣性指數(shù)越小，加拿大一枝黃花入侵程度越嚴(yán)重；加拿大一枝黃花在各群落中的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊結(jié)果趨于一致，且草本植物多樣性越小，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值越大。同時，外界環(huán)境因子對加拿大一枝黃花的生長也有重要影響，加拿大一枝黃花在草本植物中的重要值與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)。未來還需要從物種生物學(xué)特性、生境變化、化感等方面進(jìn)行深入研究，進(jìn)一步探究影響加拿大一枝黃花蔓延擴散的因素。