陳 琴，董利軍，黃開勇，戴 俊，譚文婧，程 琳，李魁鵬，黃鴻飛

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，南寧 530002；2.融水縣貝江河林場(chǎng)，廣西融水 545300）

廣西融水杉木（Cunninghamia lanceolata）中的一種生態(tài)類型——黃枝杉（當(dāng)?shù)厝罕娝追Q油杉），因其心材比例大且色紅而堅(jiān)實(shí)，又被稱為紅心杉[1]。近年來(lái)，廣西陸續(xù)開展了關(guān)于紅心杉種質(zhì)資源收集與保存、材質(zhì)性狀分析等研究[2]，至2013年收集了90個(gè)優(yōu)良紅心杉種質(zhì)材料，建立紅心杉專營(yíng)種子園。種子園的建立，主要目的在于對(duì)母樹進(jìn)行集中管理，在單位面積及單位時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)更多品質(zhì)更優(yōu)良的種子，進(jìn)而對(duì)優(yōu)選的種質(zhì)材料進(jìn)行推廣應(yīng)用[3-4]。出籽率是衡量杉木種子園種子產(chǎn)量的重要指標(biāo)，而澀粒率、空粒率及發(fā)芽能力則是影響杉木種子園種子品質(zhì)的主要因素，對(duì)種子園各無(wú)性系或家系的出籽率和種子品質(zhì)進(jìn)行調(diào)查研究，有助于提升種子園的管理技術(shù)和更準(zhǔn)確地進(jìn)行種子園無(wú)性系的選擇[5-7]。本文對(duì)融水縣貝江河林場(chǎng)紅心杉專營(yíng)種子園中的39個(gè)無(wú)性系的出籽率及種子品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查研究，分析不同無(wú)性系間的遺傳差異，為紅心杉專營(yíng)種子園的后期管理和應(yīng)用、更有效建成高產(chǎn)示范種子園提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西融水縣貝江河林場(chǎng)（108°35′E，24°49′N），地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫18.8℃，年均降水量1 824.8 mm；地貌類型以中、低山為主。林地土壤以砂巖、砂頁(yè)巖發(fā)育而成的紅壤、山地黃壤為主，土質(zhì)疏松肥沃。

1.2 試驗(yàn)方法

2017年11月于貝江河林場(chǎng)紅心杉專營(yíng)種子園采集39個(gè)紅心杉無(wú)性系的球果，球果采集后，進(jìn)行分類及烘干處理，統(tǒng)計(jì)帶種子的干果重量及相應(yīng)的純種子重量，計(jì)算每個(gè)無(wú)性系的出籽率。

2018年2月，于廣西林科院對(duì)39個(gè)紅心杉無(wú)性系的種子千粒重、優(yōu)良度以及發(fā)芽能力進(jìn)行測(cè)定。采用恒溫箱培養(yǎng)的方法測(cè)定種子發(fā)芽能力，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)包含100粒種子，每個(gè)無(wú)性系采用四分法隨機(jī)挑選出300粒種子進(jìn)行試驗(yàn)。播種前采用濃度為0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡種子0.5 h，種子消毒后，用清水洗凈并在清水中浸泡12 h。種子處理完后，將種子點(diǎn)播于墊有濾紙的培養(yǎng)器皿中，濾紙加水浸濕。點(diǎn)播后的種子置于29℃恒溫箱中進(jìn)行培養(yǎng)，每天統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽粒數(shù)、發(fā)霉粒數(shù)和畸形粒數(shù)。每天統(tǒng)計(jì)時(shí)視情況對(duì)種子進(jìn)行加水保濕處理。

2017年和2018年連續(xù)調(diào)查紅心杉裸根苗和輕基質(zhì)苗的苗高和地徑生長(zhǎng)量，統(tǒng)計(jì)紅心杉苗木的生長(zhǎng)情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)匯總及統(tǒng)計(jì)分析均采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件進(jìn)行。

種子發(fā)芽能力采用以下3個(gè)指標(biāo)來(lái)衡量，其計(jì)算公式為：發(fā)芽率（GP）=最終發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽勢(shì)（GE）=發(fā)芽達(dá)到高峰期時(shí)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)（Gi）=∑Gi/Di，式中，Gi表示第i天發(fā)芽數(shù)；Di表示天數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同無(wú)性系的出籽率、千粒重及優(yōu)良度

各無(wú)性系出籽率在3.0%～9.0%之間，變動(dòng)系數(shù)為27%，無(wú)性系間最高出籽率比最低出籽率高200%（表1）。方差分析表明，出籽率在各無(wú)性系之間有極顯著的差異，說(shuō)明出籽率有明顯的遺傳差異（表2）。根據(jù)種子園的經(jīng)營(yíng)管理經(jīng)驗(yàn)，杉木種子園的出籽率一般在2%～10%之間，大多數(shù)無(wú)性系或家系出籽率處于4%～5%之間，少數(shù)無(wú)性系或家系大于10%[6,8]，其中sy69、sy19和sy61的出籽率較高，分別為8.2%、8.9%和9.0%，另外有60%以上的無(wú)性系出籽率大于5.0%，紅心杉種子園無(wú)性系出籽率情況良好。

各無(wú)性系的千粒重、優(yōu)良度分別在4.2～8.2 g和33.3%～83.3%之間，其變動(dòng)系數(shù)分別為14.5%和23.4%，不同無(wú)性系之間的千粒重和優(yōu)良度的差異均達(dá)極顯著水平。所有無(wú)性系中，92.3%的無(wú)性系千粒重大于5.0 g，69.2%的無(wú)性系優(yōu)良度大于50.0%。

空粒率和澀粒率在各無(wú)性系之間的差異也達(dá)極顯著水平（P＜0.01）?？樟Ｂ首儎?dòng)范圍為0.0%～44.7%，變動(dòng)系數(shù)達(dá)122.5%，說(shuō)明空粒率的遺傳差異非常明顯?？傮w來(lái)看，各無(wú)性系的空粒率較低，平均空粒率為6.7%，而平均澀粒率達(dá)37%，并且有75%以上的無(wú)性系澀粒率大于30%。空粒率和澀粒率是影響種子品質(zhì)的關(guān)鍵因素，對(duì)于杉木種子，澀粒率是杉木種子園生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)中影響種子質(zhì)量的最大的問(wèn)題之一。一般情況下杉木種子園的澀粒率在20%以上，較多無(wú)性系或家系的澀粒率達(dá)30%～50%[9-10]，從本次調(diào)查的無(wú)性系澀粒率來(lái)看，紅心杉種子園種子品質(zhì)受澀粒率的影響較大。

出籽率與優(yōu)良度之間沒有明顯的相關(guān)性。如sy86的出籽率為7.4%，其優(yōu)良度僅為43.3%；而sy25的出籽率為4.2%，但其優(yōu)良度達(dá)77.3%。

表1 不同無(wú)性系種子品質(zhì)Tab.1 Seed quality of different clones

2.2 不同無(wú)性系的種子發(fā)芽能力

在39個(gè)無(wú)性系中，22個(gè)無(wú)性系為Ⅰ級(jí)種子，9個(gè)無(wú)性系為Ⅱ級(jí)種子（表1）。各無(wú)性系的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別在13.0%～78.0%、3.0%～34.0%、1.3～16.8之間，變動(dòng)系數(shù)分別為33.7%、41.2%和45.8%。各指標(biāo)的變動(dòng)范圍和變動(dòng)系數(shù)均較大，且方差分析結(jié)果（表2）也表明各無(wú)性系間發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01），說(shuō)明各無(wú)性系的種子發(fā)芽能力有明顯的遺傳差異。杉木種子的發(fā)芽率一般在30%～50%之間[6，8，10-11]，本次調(diào)查的紅心杉無(wú)性系平均發(fā)芽率為46.8%，總體發(fā)芽情況良好，其中35.9%的無(wú)性系種子發(fā)芽率大于50%，且發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)也相應(yīng)較高。

表2 不同無(wú)性系種子品質(zhì)指標(biāo)方差分析Tab.2 Variance analysis of seed quality indexes of different clones

2.3 種子品質(zhì)性狀間相關(guān)分析

千粒重與空粒率呈顯著負(fù)相關(guān)，與發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)，與優(yōu)良度呈顯著正相關(guān)；優(yōu)良度與澀粒率、空粒率均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)。紅心杉種子千粒重受空粒率影響較大，受澀粒率的影響較小，除此之外，千粒重還與種子大小和飽滿程度有關(guān)。澀粒率和空粒率極顯著影響了紅心杉種子的優(yōu)良度，從平均澀粒率和平均空粒率來(lái)看，紅心杉的高澀粒率是影響優(yōu)良度的主要因素。種子千粒重和優(yōu)良度對(duì)發(fā)芽率有極大的影響，對(duì)大多數(shù)無(wú)性系而言，千粒重較大，優(yōu)良度較高，種子發(fā)芽率較高。如Sy69千粒重為6.2 g，優(yōu)良度達(dá)70%，但其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別僅為13%、3和1.3，在所有無(wú)性系中均為最低值，即在相同的培養(yǎng)條件下，sy69的70粒優(yōu)良種子中，仍有57粒不能發(fā)芽；Sy40千粒重為6.2 g，優(yōu)良度達(dá)76.7%，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別僅為36.7%、9.7和5.2，即在相同的培養(yǎng)條件下，sy40的76.7粒優(yōu)良種子中，仍有40粒不能發(fā)芽。比較其他無(wú)性系也可看出，優(yōu)良種子中，也有相當(dāng)一部分種子難以發(fā)芽，這也是杉木種子發(fā)芽率低的原因之一。

表3 種子品質(zhì)指標(biāo)間相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis of seed quality indexes

3 結(jié)論與討論

出籽率是衡量杉木種子園無(wú)性系或家系種子產(chǎn)量的重要指標(biāo)，從本試驗(yàn)結(jié)果以及前人的研究結(jié)果[8]可得出以下結(jié)論：即出籽率高并非優(yōu)良度也高，且并非所有無(wú)性系的種子優(yōu)良度高則發(fā)芽率也高，有相當(dāng)大一部分種子優(yōu)良度測(cè)定時(shí)判定為優(yōu)良種子，但發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)卻不能正常發(fā)芽。因此，要判定種子園整體生產(chǎn)能力及品質(zhì)水平，需以出籽率、千粒重和優(yōu)良度為輔助指標(biāo)，最終結(jié)合種子的發(fā)芽能力加以判定。

杉木種子存在一定量的澀粒和空粒是一種自然現(xiàn)象，澀粒率和空粒率受環(huán)境和遺傳因素影響。澀粒主要由自交產(chǎn)生，空粒則由親本間花期不匹配，或傳粉期間下雨產(chǎn)生，人為提高種子品質(zhì)的主要途徑是通過(guò)人工輔助授粉降低澀粒和空粒含量[12-14]。從本次調(diào)查的數(shù)據(jù)來(lái)看，不同無(wú)性系的千粒重、優(yōu)良度、澀粒率、空粒率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均有明顯的遺傳差異，且大部分無(wú)性系的澀粒率含量較高且含有一定量的空粒，澀粒和空粒是影響紅心杉種子園種子品質(zhì)的關(guān)鍵因素，因此，在現(xiàn)有紅心杉種子園經(jīng)營(yíng)管理上，可以利用其遺傳差異，通過(guò)無(wú)性系的篩選及分類，按澀粒率及空粒率將無(wú)性系分類，對(duì)于澀粒率和空粒率高的無(wú)性系加強(qiáng)人工輔助授粉，使種子園中每個(gè)無(wú)性系的種子產(chǎn)量和品質(zhì)達(dá)到較高且比較均衡的水平。在高產(chǎn)種子園的營(yíng)建時(shí)，結(jié)合無(wú)性系的球果產(chǎn)量，出籽率以及澀粒率和空粒率情況，篩選球果產(chǎn)量高且澀粒率和空粒率低的無(wú)性系建園，提高高產(chǎn)種子園建園材料的品質(zhì)起點(diǎn)，使種子園達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的效果。

在39個(gè)無(wú)性系中，多數(shù)無(wú)性系的出籽率和種子發(fā)芽能力表現(xiàn)良好，極少數(shù)無(wú)性系的發(fā)芽情況較差，后期種子園經(jīng)驗(yàn)管理過(guò)程中，可針對(duì)種子品質(zhì)較差的無(wú)性系進(jìn)行施肥、修枝、人工輔助授粉等一系列特殊管理，提高這部分無(wú)性系的母樹樹體質(zhì)量和種子品質(zhì)，降低其遺傳差異帶來(lái)的影響。