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利用科學(xué)史進(jìn)行“生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型”一節(jié)的教學(xué)*

2019-07-28 03:01黃鳳珍
生物學(xué)通報(bào) 2019年9期
關(guān)鍵詞:電鏡細(xì)胞膜磷脂

黃鳳珍 馮 梅

(江蘇省姜堰第二中學(xué) 江蘇泰州 225500)

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版)》明確指出高中生物學(xué)課程的宗旨是發(fā)展學(xué)生的生命觀念、科學(xué)思維、科學(xué)探究和生命觀念這四大核心素養(yǎng)。核心素養(yǎng)的養(yǎng)成需要有目的有計(jì)劃地推進(jìn),在制定每個(gè)單元、每節(jié)課(或活動(dòng))的教學(xué)計(jì)劃時(shí),應(yīng)全面考慮核心素養(yǎng)任務(wù)的針對(duì)性落實(shí)和有效完成。本文以“生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型”為例,論述基于核心素養(yǎng)的課堂教學(xué)設(shè)計(jì)。

1 教材內(nèi)容分析

人教版《必修1·分子與細(xì)胞》“細(xì)胞膜——系統(tǒng)的邊界”介紹了細(xì)胞膜的化學(xué)成分和功能;“細(xì)胞器——系統(tǒng)內(nèi)的分工合作”介紹了生物膜系統(tǒng)的概念及聯(lián)系。本節(jié)課的主要內(nèi)容包括:①科學(xué)家探索細(xì)胞膜化學(xué)成分與結(jié)構(gòu)的科學(xué)史;②生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型。本節(jié)課內(nèi)容也為學(xué)習(xí)“物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞健弊龊弥R(shí)準(zhǔn)備。教材編寫(xiě)的知識(shí)體系是:功能—結(jié)構(gòu)—功能,充分彰顯了結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生命觀念。

細(xì)胞膜成分和結(jié)構(gòu)的科學(xué)史蘊(yùn)含著豐富的科學(xué)思維。利用科學(xué)史進(jìn)行教學(xué),可讓學(xué)生深刻體驗(yàn)科學(xué)家的科學(xué)思維,學(xué)習(xí)科學(xué)探究的方法,借鑒科學(xué)實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)技巧,感悟科學(xué)的發(fā)展性和修正性。

2 學(xué)情分析

通過(guò)“探究細(xì)胞的吸水和失水”實(shí)驗(yàn)的學(xué)習(xí),學(xué)生已初步掌握科學(xué)研究的一般方法,即:觀察—提出問(wèn)題—作出假設(shè)—設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)—驗(yàn)證假設(shè)。假說(shuō)具有比假設(shè)更高的科學(xué)性和更大的影響力,假說(shuō)提出的過(guò)程是怎樣的?需要哪些科學(xué)思維和科學(xué)方法?提出假說(shuō)并進(jìn)行驗(yàn)證的能力是本節(jié)課的核心素養(yǎng)培養(yǎng)目標(biāo)之一。

學(xué)生在課后已構(gòu)建了細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)模型,初步了解建模過(guò)程中的注意事項(xiàng),例如:選擇什么材料?如何提煉并概括原型具有的特征?如何保持模型的科學(xué)性?但這樣的物理模型構(gòu)建只是一種簡(jiǎn)單的模仿,學(xué)生對(duì)模型構(gòu)建所必經(jīng)的科學(xué)研究過(guò)程和復(fù)雜的科學(xué)思維過(guò)程尚不了解。

3 教學(xué)過(guò)程設(shè)計(jì)

本節(jié)課采用主線教學(xué),對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的科學(xué)史進(jìn)行了重整,以模型構(gòu)建和修正為主線,從成分探究→磷脂分子雙層排列的探究→單位膜模型的構(gòu)建→模型檢驗(yàn)和修正→流動(dòng)鑲嵌模型,生物膜的結(jié)構(gòu)逐漸清晰。教學(xué)設(shè)計(jì)如圖1。

圖1 基于核心素養(yǎng)的生物膜模型構(gòu)建主線設(shè)計(jì)圖

3.1 膜成分的假說(shuō)的提出和驗(yàn)證

1)假說(shuō)的提出:歐文頓(E.Overton)在當(dāng)時(shí)技術(shù)手段匱乏的條件下,從膜的功能著手研究,進(jìn)行了500 多種物質(zhì)的通透性實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)更容易通過(guò)細(xì)胞膜,由此提出膜是由脂質(zhì)組成。

2)假說(shuō)的驗(yàn)證:脂質(zhì)溶于脂溶性有機(jī)溶劑,不等于溶于有機(jī)溶劑的都是脂質(zhì),缺少有關(guān)化學(xué)成分的直接鑒定。歐文頓提出假說(shuō)之后還需進(jìn)一步探究膜的成分。后來(lái)科學(xué)家從哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞中提取出細(xì)胞膜,經(jīng)化學(xué)分析證明膜的主要成分是脂質(zhì)和蛋白質(zhì),其中含量最多的脂質(zhì)是磷脂。

在觀察和實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上,依據(jù)科學(xué)原理和事實(shí)經(jīng)過(guò)科學(xué)思維加工后,對(duì)研究的自然現(xiàn)象或規(guī)律提出的一種暫時(shí)性的假定性的解釋和說(shuō)明,這就是假說(shuō)。其形式有推測(cè)、推論、假設(shè)、模型等。假說(shuō)的提出需要以觀察、實(shí)驗(yàn)或事實(shí)為依據(jù),進(jìn)行邏輯推理、歸納與概括等科學(xué)思維,以及合理的質(zhì)疑、大膽的想象。但假說(shuō)是一種科學(xué)研究的“雛形”,在未被證實(shí)以前只能是對(duì)研究的某一事物的規(guī)律的一種推測(cè),只有經(jīng)過(guò)多次實(shí)驗(yàn)證實(shí)為正確的,才能上升為一種理論。

3.2 磷脂分子排布方式的探究和定量實(shí)驗(yàn)論證

1)背景資料:利用多媒體課件展示磷脂分子的結(jié)構(gòu)圖,講解磷脂分子的結(jié)構(gòu)與特性:磷脂分子由頭部和尾部組成,頭部由甘油磷酸基與酯化的醇(膽堿、乙醇胺等)組成,尾部由2 條來(lái)自脂肪酸的長(zhǎng)的烴鏈組成。所以磷脂分子的特點(diǎn)是:頭部親水,尾部疏水。

2)學(xué)生自主探究:①根據(jù)磷脂分子的特點(diǎn)畫(huà)出磷脂在空氣-水界面上的分布。②思考:細(xì)胞內(nèi)、外都有水,細(xì)胞膜上的磷脂會(huì)怎樣分布?

3)定量實(shí)驗(yàn)論證:1925年,荷蘭科學(xué)家Gorter和Grendel 從人的紅細(xì)胞中提取脂質(zhì),在空氣-水界面上鋪成單分子層,測(cè)得面積恰為紅細(xì)胞表面積的2 倍。由此證明細(xì)胞膜中的磷脂分子排列為連續(xù)的2 層。

科學(xué)家為什么想到將磷脂鋪在空氣-水界面上?正是基于磷脂分子特點(diǎn)的探究。為什么想到測(cè)量細(xì)胞表面積并與單層磷脂的表面積進(jìn)行比較?說(shuō)明已經(jīng)有了細(xì)胞膜上磷脂分子雙層排布的假設(shè),需要通過(guò)定量實(shí)驗(yàn)尋求證據(jù)支撐??茖W(xué)思維就是要培養(yǎng)學(xué)生尊重事實(shí)和證據(jù)、崇尚嚴(yán)謹(jǐn)和務(wù)實(shí)的態(tài)度,運(yùn)用科學(xué)的思維方法認(rèn)識(shí)事物、解決實(shí)際問(wèn)題的思維習(xí)慣和能力[1]。該教學(xué)活動(dòng)的設(shè)計(jì)還原了科學(xué)探究的過(guò)程,學(xué)生從中領(lǐng)略科學(xué)家的思維和智慧,并感受到科學(xué)探究過(guò)程中科學(xué)證據(jù)的重要性,發(fā)展應(yīng)用科學(xué)證據(jù)的能力。

3.3 電鏡觀察之后的模型構(gòu)建

1)電鏡觀察原型:羅伯特森(J.D.Robertson)用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜電鏡照片,呈現(xiàn)出暗-亮-暗3 層結(jié)構(gòu)。

2)模型構(gòu)建:電子顯微鏡的工作原理是電子束照射到大分子物質(zhì)上會(huì)呈現(xiàn)黑暗,反之呈現(xiàn)明亮。在觀察和前人研究的基礎(chǔ)之上,羅伯特森提出生物膜的單位膜模型,認(rèn)為生物膜是由蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)3 層結(jié)構(gòu)組成,并將生物膜描述為靜態(tài)的統(tǒng)一結(jié)構(gòu)。

模型是人們?yōu)榱四撤N特定目的而對(duì)認(rèn)識(shí)對(duì)象所作的一種簡(jiǎn)化的概括性描述,是科學(xué)研究中對(duì)復(fù)雜事物的一種簡(jiǎn)單的描述方法[2]。在構(gòu)建模型的活動(dòng)中需進(jìn)行觀察或?qū)嶒?yàn)、歸納和演繹,并運(yùn)用已有知識(shí)進(jìn)行假設(shè)、模擬;需將復(fù)雜事物簡(jiǎn)化,抽象出本質(zhì)屬性,并將之具體化、形象化。羅伯特森由一張照片原型構(gòu)建一個(gè)未知的細(xì)胞膜的物理模型,需要綜合考慮細(xì)胞膜的成分、磷脂分子的雙層排布、電子顯微鏡的成像原理等知識(shí),需要超強(qiáng)的提煉概括能力和多學(xué)科知識(shí)的綜合運(yùn)用。單位膜的模型構(gòu)建過(guò)程如圖2。

圖2 單位膜的模型構(gòu)建過(guò)程圖

3.4 基于事實(shí)觀察的質(zhì)疑和實(shí)驗(yàn)論證

1)質(zhì)疑:①播放受精卵的細(xì)胞分裂和變形蟲(chóng)的變形運(yùn)動(dòng)的視頻,對(duì)單位膜模型有何質(zhì)疑?生物膜是可以運(yùn)動(dòng)的,怎樣才能觀察到膜上分子的運(yùn)動(dòng)?不能直接觀察分子時(shí)可以對(duì)分子進(jìn)行什么處理從而間接觀察?②電鏡下中間的亮層里一定只有磷脂分子嗎?若有蛋白質(zhì)嵌插或貫穿其中,呈現(xiàn)亮還是暗?是否有未觀察到的地方?能否剖開(kāi)雙層磷脂分子進(jìn)一步觀察?

2)論證:①弗雷(Frye)和埃迪登(Edidin)等進(jìn)行了人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn),利用免疫熒光染色技術(shù),將人和鼠的細(xì)胞膜用不同的熒光抗體染料標(biāo)記后,讓2 種細(xì)胞融合,雜交細(xì)胞最初一半發(fā)紅色熒光、另一半發(fā)綠色熒光;在37℃條件下培養(yǎng)40 min,發(fā)現(xiàn)2 種熒光抗體均勻分布。該實(shí)驗(yàn)證明了細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)分子是運(yùn)動(dòng)的,細(xì)胞膜具有一定的流動(dòng)性。②冰凍蝕刻電鏡技術(shù)(標(biāo)本經(jīng)干冰或液氮冰凍后用冷刀斷開(kāi),升溫后暴露斷裂面,噴涂蒸汽碳和鉑后將組織溶掉,剝離金屬膜,置于電鏡下觀察,電鏡下的影像即代表標(biāo)本中細(xì)胞斷裂面處的結(jié)構(gòu)),證明了蛋白質(zhì)不僅可以覆蓋在磷脂雙分子層兩側(cè),還可以鑲嵌或貫穿于磷脂雙分子層中。

學(xué)貴有思,思貴有疑。質(zhì)疑是開(kāi)啟學(xué)生思維的金鑰匙。在有限的學(xué)習(xí)時(shí)間和空間內(nèi),給學(xué)生創(chuàng)設(shè)特定的情境或提供有效的信息,讓學(xué)生自己去觀察、判斷,提出質(zhì)疑。人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)和冰凍蝕刻電鏡技術(shù)用于釋疑和論證,有效培養(yǎng)了學(xué)生的批判性思維。

3.5 經(jīng)過(guò)修正之后提出的流動(dòng)鑲嵌模型

1)模型修正:經(jīng)過(guò)事實(shí)檢驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)論證之后,發(fā)現(xiàn)單位膜模型需要修正。1972年桑格(S.J.Singer)和尼克森(G.Nicolson)提出的流動(dòng)鑲嵌模型為大多數(shù)人所接受。學(xué)生自主閱讀思考:①該模型的主要內(nèi)容是什么?②生物膜的基本支架是什么?③蛋白質(zhì)分子如何分布?糖類(lèi)如何分布?③生物膜的結(jié)構(gòu)有何特點(diǎn)?

2)模型比對(duì):流動(dòng)鑲嵌模型和單位膜模型相比在3 個(gè)方面進(jìn)行了修正:①生物膜具有一定的流動(dòng)性;②蛋白質(zhì)分子可鑲嵌或貫穿在磷脂雙分子層中;③糖類(lèi)與蛋白質(zhì)形成糖蛋白或與磷脂分子結(jié)合形成糖脂,分布在膜的外側(cè)。比對(duì)的結(jié)果如圖3。

圖3 生物膜的模型修正過(guò)程圖

模型建立之后需作檢驗(yàn),有時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)該模型有系統(tǒng)性的偏差,表明該模型有缺陷。需要通過(guò)更多的實(shí)驗(yàn)或技術(shù)尋求新的發(fā)現(xiàn),對(duì)原有模型進(jìn)行補(bǔ)充或修正甚至重建。當(dāng)然,該模型還不一定正確,科學(xué)是在不斷發(fā)展更新中的。

核心素養(yǎng)的培養(yǎng)任重而道遠(yuǎn)。選好有效載體,用好課堂主陣地,從教情及學(xué)情的分析、教學(xué)目標(biāo)的制定、教學(xué)內(nèi)容的選擇和重整、教學(xué)情境的創(chuàng)設(shè)、教學(xué)活動(dòng)的設(shè)計(jì)等方面精準(zhǔn)改革,方能落實(shí)對(duì)學(xué)生核心素養(yǎng)的培養(yǎng)。

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