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母系豬繁殖性狀的基因組選擇策略

2019-08-12 05:03董林松吳珍芳蔡更元
中國(guó)畜牧雜志 2019年8期
關(guān)鍵詞:遺傳力產(chǎn)仔產(chǎn)仔數(shù)

董林松,談 成,吳珍芳,吳 丹,蔡更元*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,國(guó)家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心,廣東廣州 510642;2.溫氏食品集團(tuán)股份有限公司,廣東新興 527400)

中國(guó)是養(yǎng)豬大國(guó),生豬生產(chǎn)和豬肉消費(fèi)都位居世界第一。然而相較于一些發(fā)達(dá)國(guó)家,中國(guó)的生豬生產(chǎn)成績(jī)并不理想。中國(guó)的母豬年斷奶仔豬數(shù)(PSY)僅為16~18 頭,比歐美國(guó)家低10 頭左右[1],其原因與種豬質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)飼料、疾病防控和飼養(yǎng)管理等方面有關(guān),其中種豬質(zhì)量是最關(guān)鍵的一個(gè)因素,約占養(yǎng)豬增產(chǎn)貢獻(xiàn)率的40%。因此,對(duì)種豬性能進(jìn)行遺傳改良是提高中國(guó)養(yǎng)豬業(yè)成績(jī)的重要手段,而對(duì)母系豬繁殖性狀的改良是提高PSY 的首要考慮因素。因此,有必要探討母系豬繁殖性狀的育種策略,對(duì)節(jié)約生產(chǎn)成本、提高母豬繁殖效率和經(jīng)濟(jì)效益都具有重要意義。

1 母豬的繁殖性狀特點(diǎn)

母系豬指的是繁殖力較高、生產(chǎn)商品豬時(shí)其后代用作終端母本作為或其雜交后代作為終端母本的母豬品種(系),通常是指大白和長(zhǎng)白豬。母系豬主要有產(chǎn)仔多、母性好、生長(zhǎng)和肉品質(zhì)較為優(yōu)秀(如長(zhǎng)速較快、瘦肉率較高)等特點(diǎn),通常是將繁殖性狀當(dāng)作首選性狀,再結(jié)合生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化效率和背膘厚度等性狀來進(jìn)行綜合選擇。父系豬主要考慮生長(zhǎng)和肉品質(zhì)性狀,通常不考慮繁殖性狀,因此母系豬與父系豬選育的最大區(qū)別就在于如何對(duì)繁殖性狀進(jìn)行選育。相對(duì)于生長(zhǎng)性狀,繁殖性狀的選育存在兩大困難:一是遺傳力較低,通常認(rèn)為不超過0.1(表1),使用傳統(tǒng)方法很難獲得較高的育種值(Estimated Breeding Value,EBV)估計(jì)準(zhǔn)確性;二是繁殖性狀為限性性狀,公豬無(wú)產(chǎn)仔能力但卻攜帶產(chǎn)仔基因,為提高公豬的選擇準(zhǔn)確性需要進(jìn)行后裔測(cè)定。盡管后裔測(cè)定可以獲得很高的EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性[2],但該方式會(huì)導(dǎo)致世代間隔過長(zhǎng)。雖然母豬可以通過自身產(chǎn)仔數(shù)據(jù)來預(yù)測(cè)EBV,但僅憑單胎的產(chǎn)仔數(shù)據(jù)很難獲得準(zhǔn)確的EBV 預(yù)測(cè)結(jié)果,而采用多胎產(chǎn)仔記錄來提高選擇準(zhǔn)確性同樣會(huì)導(dǎo)致世代間隔過長(zhǎng)而無(wú)法加快遺傳進(jìn)展。因此,傳統(tǒng)的育種方法雖然對(duì)生長(zhǎng)性狀有較好的選育效果,但對(duì)繁殖性狀的選擇效果較差,需要考慮采用更先進(jìn)的育種技術(shù)。

表1 母豬各個(gè)繁殖性狀的遺傳力估計(jì)值

2 基因組選擇

目前常規(guī)的EBV 預(yù)測(cè)方法以最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)(Best Linear Unbiased Prediction,BLUP) 為 主, 由Henderson 等[6]于20 世紀(jì)70 年代提出并隨計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展而迅速被推廣應(yīng)用。BLUP 方法考慮了多個(gè)固定效應(yīng),并充分利用系譜信息做到對(duì)EBV 的無(wú)偏預(yù)測(cè)。然而,親屬間的關(guān)系是根據(jù)系譜通過概率進(jìn)行推斷,同樣存在2 個(gè)潛在的問題:一是系譜記錄的準(zhǔn)確與否,如果系譜記錄不夠準(zhǔn)確,通過系譜推斷個(gè)體間關(guān)系對(duì)預(yù)測(cè)EBV 可能起到相反的效果;二是即使系譜記錄準(zhǔn)確無(wú)誤,等位基因在世代傳遞中的差異也無(wú)法捕獲到,因此無(wú)法很好地預(yù)測(cè)個(gè)體育種值中包含的孟德爾抽樣誤差項(xiàng)[7]。解決上述問題的根本方法是獲取個(gè)體的基因型信息,通過基因型來推斷個(gè)體之間的親緣關(guān)系。由于繁殖性狀是數(shù)量性狀,由眾多的微效基因共同影響,因此為了能夠準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)EBV,需要使用高密度的標(biāo)記來捕獲足夠的遺傳方差。這種通過全基因組的標(biāo)記信息來預(yù)測(cè)基因組育種值(Genomic Estimated Breeding Values,GEBV)的方法被稱為基因組選擇(Genomic Selection,GS)或基因組預(yù)測(cè)(Genomic Prediction,GP),最早由Meuwissen 等[8]于2001 年提出。由于GS 可以為奶牛業(yè)帶來巨大利潤(rùn)[9],同時(shí)隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展,該方法逐漸被重視并加以利用。

2.1 GS 的優(yōu)勢(shì) GS 的優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在以下幾方面:①提高選種的準(zhǔn)確性。由于GS 可以更準(zhǔn)確地捕獲EBV中所包含的孟德爾抽樣誤差項(xiàng),所以相對(duì)于傳統(tǒng)育種,GS 可以獲得更高的GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。例如,全同胞在沒有測(cè)定記錄時(shí),通過常規(guī)BLUP 方法預(yù)測(cè)的EBV 是相同的,而通過GS 方法就可以預(yù)測(cè)出不同的GEBV。已有研究證明,通過GS 預(yù)測(cè)母豬產(chǎn)仔數(shù)GEBV 比常規(guī)BLUP 方法準(zhǔn)確性更高[2,5]。②降低群體近交增量[7]。利用系譜是通過概率推算個(gè)體間親緣關(guān)系,難免會(huì)產(chǎn)生一些誤差,而GS 直接利用標(biāo)記基因型進(jìn)行推斷,可靠性更高,可以有效降低群體近交發(fā)生的概率。③可以進(jìn)行早期選擇[9]。有些性狀(如公豬精液品質(zhì)和母豬產(chǎn)仔數(shù))的記錄需要種豬長(zhǎng)到一定階段才可以。若對(duì)產(chǎn)仔性狀的選擇要等到母豬有了產(chǎn)仔記錄或公豬有了后裔測(cè)定記錄之后進(jìn)行都不太現(xiàn)實(shí),而GS 可以在公(母)豬出生后不久進(jìn)行,極大地縮短世代間隔,加快遺傳進(jìn)展。此外,淘汰的小公豬由于提前去勢(shì),避免了未去勢(shì)公豬肉質(zhì)口感上的劣勢(shì)導(dǎo)致的價(jià)格降低,因此還可以帶來額外的收益。④有助于對(duì)難以活體度量的性狀進(jìn)行選擇[10]。如抗病力和肌肉品質(zhì)等性狀不適合在候選個(gè)體上進(jìn)行活體度量,而GS 方法只需進(jìn)行少量身體組織采樣即可預(yù)測(cè)GEBV,大大降低了對(duì)候選個(gè)體的傷害,更適用于這些性狀的選育。

如上所述,由于繁殖性狀的遺傳力較低且為限性性狀,即使母豬有性能表現(xiàn)也通常要長(zhǎng)到12 月齡之后,因此GS 非常適用于對(duì)繁殖性狀進(jìn)行選育。盡管GS 也可以提高生長(zhǎng)性狀的GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,但其額外的收益要遠(yuǎn)低于繁殖性狀。

2.2 影響GEBV 準(zhǔn)確性的因素 GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確與否直接關(guān)系到選種的準(zhǔn)確性,進(jìn)而影響到遺傳進(jìn)展。Daetwyler 等[11]對(duì)影響GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的因素進(jìn)行了分析:

其中,r(g^,g)為預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,N 為參考群大小,h2為性狀的狹義遺傳力,M 為影響性狀的有效染色體片段,這里可認(rèn)為是數(shù)量性狀基因座(Quantitative Trait Loci,QTL)數(shù)量。參考群越大和性狀遺傳力越高,GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性越高;而QTL 數(shù)量越多,GEBV 準(zhǔn)確性反而越低。此外,GEBV 預(yù)測(cè) 的準(zhǔn)確性還受到預(yù)測(cè)方法、標(biāo)記數(shù)量、參考群體代表性和實(shí)驗(yàn)操作誤差等因素的影響。GS 預(yù)測(cè)方法主要包括各種基因組BLUP(Genomic BLUP,GBLUP)[8,12]和貝葉斯[8,13-15]等方法,不同方法在計(jì)算時(shí)間、先驗(yàn)假設(shè)和預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性上各有優(yōu)缺點(diǎn),但目前較為常用的是能夠?qū)⑾底V和基因組數(shù)據(jù)結(jié)合分析的一步GBLUP 法(single-step GBLUP,ssGBLUP)[16-17],該方法擴(kuò)大了可利用的信息范圍,從而獲得較高的GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。單核苷酸多態(tài)性(Single Nucleotide Polymorphism,SNP)標(biāo)記數(shù)量通常達(dá)到50 000 以上就可以滿足GS 需求,在種豬上這種級(jí)別的SNP 數(shù)據(jù)不論是芯片[18]還是簡(jiǎn)化基因組測(cè)序[19]技術(shù)都可以達(dá)到。參考群體代表性是指參考群體與候選群體的親緣關(guān)系,關(guān)系越近代表性越強(qiáng),預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性也越高。

然而,GS 育種也有缺點(diǎn),如基因型分型成本昂貴。除了改進(jìn)基因型分型方法之外,也可以通過控制參考群的個(gè)體數(shù)量來降低成本。從公式(1)可發(fā)現(xiàn),參考群大小可以依據(jù)遺傳力的高低進(jìn)行調(diào)節(jié)。例如,假設(shè)其他條件均不變的情況下,當(dāng)性狀遺傳力為0.1 時(shí)使用10 000個(gè)體構(gòu)建的參考群,與遺傳力為0.4 時(shí)使用2 500 個(gè)體構(gòu)建的參考群所獲得的GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性是完全相同的,但后者在參考群體的基因型分型費(fèi)用只達(dá)前者的25%。因此,若能夠提高或變相提高性狀的遺傳力,則可以減少參考群的個(gè)體數(shù)量,從而降低GS 育種成本。

3 繁殖性狀GS 育種策略

本文以母豬產(chǎn)仔數(shù)性狀為例進(jìn)行說明,也可以用于其他繁殖性狀,如母豬泌乳力和斷奶至配種間隔天數(shù)等。如何構(gòu)建一個(gè)優(yōu)秀的參考群體是GS 育種成功的關(guān)鍵。母豬產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力較低,為提高GEBV 預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性,根據(jù)公式(1)可以選擇加大群體測(cè)定數(shù)量,但同時(shí)會(huì)增加成本,因此不考慮采用此策略。由于母豬可以進(jìn)行多胎產(chǎn)仔,此時(shí)可以通過記錄多胎數(shù)據(jù)來變相提高性狀的“遺傳力”。

3.1 提高母豬的“遺傳力” 綜合以往研究報(bào)道[3-5],這里假設(shè)母豬產(chǎn)仔數(shù)的狹義遺傳力為0.1,重復(fù)力為0.15,通過母豬單胎次產(chǎn)仔記錄來預(yù)測(cè)產(chǎn)仔數(shù)EBV 的準(zhǔn)確性為性狀遺傳力的平方根[20],即31.6%;對(duì)于連續(xù)有多胎記錄的母豬,EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性(r)可通過如下公式獲得[20]:

其中,k 為有記錄的產(chǎn)仔次數(shù),re為產(chǎn)仔數(shù)重復(fù)力,h 為遺傳力的平方根。根據(jù)公式,母豬有連續(xù)1 胎,2胎,......,直到8 胎產(chǎn)仔記錄的EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性分別為31.6%、41.7%、48.0%、52.5%、55.9%、58.6%、60.7%和62.5%。由此可知,當(dāng)母豬有連續(xù)5 胎的產(chǎn)仔記錄時(shí),其EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到55.9%,相當(dāng)于遺傳力為0.31 的性狀通過單次表型記錄預(yù)測(cè)EBV 的效果,基本等價(jià)于豬生長(zhǎng)速度的表型選擇效果。

3.2 提高公豬的“遺傳力” 雖然公豬不產(chǎn)仔,卻攜帶有產(chǎn)仔基因,因此優(yōu)秀的公豬可以將優(yōu)秀基因傳遞給子代。由于公豬往往與多個(gè)母豬交配而產(chǎn)下較多的后代,因此每頭公豬的女兒被留種的數(shù)量通常比較多。如果通過女兒的產(chǎn)仔記錄來反映該公豬的產(chǎn)仔潛力(即后裔測(cè)定),將會(huì)獲得一個(gè)很高的EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。借助于奶牛GS 的經(jīng)驗(yàn)[9],可以考慮將有女兒生產(chǎn)記錄的公豬作為參考群體來進(jìn)行GS 育種。通過后裔測(cè)定對(duì)公豬的EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性可通過如下公式計(jì)算[20]:

可以看出,公豬EBV 的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性受到性狀的遺傳力(h2)、重復(fù)力(re)、女兒的測(cè)定數(shù)量(n)、有記錄的產(chǎn)仔次數(shù)(k)和后代間親緣關(guān)系(rAO)等因素的影響。根據(jù)上述公式推算,不同的女兒測(cè)定數(shù)量和產(chǎn)仔記錄次數(shù)下的公豬EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性見表2,可以看出,公豬產(chǎn)仔數(shù)EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性隨著女兒測(cè)定數(shù)量和記錄的產(chǎn)仔次數(shù)增加而上升。但當(dāng)有連續(xù)5 胎以上記錄時(shí),隨胎次記錄的增加,EBV 準(zhǔn)確性上升幅度較慢,并且育種場(chǎng)為加快遺傳進(jìn)展通常會(huì)及時(shí)淘汰超過6 胎的母豬。假設(shè)公豬有20 個(gè)女兒,且每個(gè)女兒有5 胎的產(chǎn)仔數(shù)記錄,女兒之間的親緣相關(guān)系數(shù)為0.25(即半同胞),該公豬的EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性很高(79.3%),相當(dāng)于遺傳力為0.63 的性狀通過單次表型記錄預(yù)測(cè)EBV 的效果;即使女兒親緣系數(shù)為0.5(即全同胞),EBV 準(zhǔn)確性也可達(dá)到62.7%,相當(dāng)于遺傳力為0.39 的性狀單次表型記錄獲得的EBV 預(yù)測(cè)效果,況且場(chǎng)內(nèi)通常不會(huì)出現(xiàn)同一頭公豬所有女兒都是全同胞的現(xiàn)象。因此,利用女兒產(chǎn)仔記錄來預(yù)測(cè)公豬的產(chǎn)仔數(shù)EBV,相當(dāng)于變相提高了公豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的“遺傳力”。

表2 不同女兒測(cè)定數(shù)量和產(chǎn)仔次數(shù)記錄下的公豬產(chǎn)仔數(shù)EBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性

3.3 參考群體構(gòu)建方案 根據(jù)上述結(jié)果,通過預(yù)測(cè)生產(chǎn)公豬和有多胎記錄的母豬產(chǎn)仔數(shù)EBV 可以變相提高性狀的“遺傳力”,在同等條件下就可以減少參考群個(gè)體的數(shù)量。因此,為節(jié)省基因型分型成本,可考慮使用核心育種場(chǎng)的公豬構(gòu)建參考群體。對(duì)年齡較大的生產(chǎn)公豬進(jìn)行DNA 樣本采集,對(duì)年輕公豬也可以進(jìn)行DNA 采樣,但由于后裔測(cè)定數(shù)量不夠可暫時(shí)不加入?yún)⒖既骸Mㄟ^后裔測(cè)定記錄預(yù)測(cè)出每頭公豬的EBV,而將來這個(gè)EBV則可作為觀測(cè)值加入到基因組預(yù)測(cè)模型中。

在大部分育種場(chǎng)中,由于大齡公豬往往已經(jīng)被淘汰且沒有留下DNA 樣品,而場(chǎng)內(nèi)公豬數(shù)量過少通常達(dá)不到建群規(guī)模,因此用來建群的更有可能是有多胎記錄的母豬,例如可以利用有5 胎以上產(chǎn)仔記錄的母豬來構(gòu)建參考群。圖1 為作者設(shè)計(jì)的以母豬作為參考群進(jìn)行繁殖性狀GS 育種的示意圖。在實(shí)際應(yīng)用中,由于有多次測(cè)量記錄,可以考慮使用重復(fù)力模型進(jìn)行候選個(gè)體的GEBV 預(yù)測(cè)。但需要注意的是,如果母豬已經(jīng)用于預(yù)測(cè)父親的EBV 并且該父親已經(jīng)在預(yù)測(cè)模型中,該母豬不應(yīng)再次出現(xiàn)在模型中,否則會(huì)出現(xiàn)同一個(gè)體重復(fù)參與估計(jì)的問題而降低GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。

圖1 母系豬繁殖性狀GS 策略示意圖

在上述GS 參考群體構(gòu)建方案中,詳細(xì)完整的性能記錄是十分必要的,同時(shí)若使用公豬建群需要有準(zhǔn)確的系譜記錄,完整的系譜也是ssGBLUP 能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)GEBV 的前提。此外,GS 還需要對(duì)參考群個(gè)體進(jìn)行DNA 采樣。原則上,使用公豬建群的效果要好于母豬,但由于國(guó)內(nèi)絕大多數(shù)豬場(chǎng)都沒有提前對(duì)淘汰公豬的DNA 樣品進(jìn)行保留,導(dǎo)致可利用的公豬數(shù)量過少,因此不得已只能使用母豬構(gòu)建參考群體,這是我國(guó)育種工作需要改進(jìn)的一個(gè)方面。以芬蘭[21]為例,盡管養(yǎng)豬規(guī)模并不大,但從20 世紀(jì)90 年代開始就已經(jīng)保存了所有生產(chǎn)公豬的毛發(fā)用于DNA 提取,可以順利開展GS 研究。因此,原始樣本和數(shù)據(jù)的積累工作,不論是對(duì)常規(guī)育種還是基因組育種都是必不可少的環(huán)節(jié)。

4 小 結(jié)

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的飛速發(fā)展,種豬選育工作必然會(huì)進(jìn)入基因組育種時(shí)代。GS 育種的關(guān)鍵核心就是一個(gè)有代表性的參考群體,針對(duì)不同物種和性狀的特點(diǎn)應(yīng)有特定的育種策略。上述母系豬繁殖性狀的GS 策略有助于將有限的參考群體發(fā)揮出更大的功效,有益于提高GEBV 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性、加快遺傳進(jìn)展和節(jié)省育種成本。

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