沈升法 吳列洪 項(xiàng)超

摘要：提出了一種早熟鮮食馬鈴薯的早代篩選方法，即秋季馬鈴薯實(shí)生苗基質(zhì)高密度短生育期栽培，以薯皮薯肉色為主要依據(jù)淘汰率約50%篩選;春季無性一代分期采收，以休眠期、產(chǎn)量和早熟性為主要依據(jù)淘汰率約85%篩選。2014—2016年對(duì)馬鈴薯實(shí)生苗、無性一代、無性二代的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀、早熟性、生長(zhǎng)勢(shì)等進(jìn)行跟蹤試驗(yàn)。結(jié)果表明，在實(shí)生苗世代收獲的2 g以上、平均約5 g的有效種薯，其塊莖大小和結(jié)薯數(shù)與無性一代呈極顯著的正相關(guān)，實(shí)生苗的結(jié)薯數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系密切，是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，其產(chǎn)量雖然與無性一代的產(chǎn)量關(guān)系不大，但能夠較好地反映無性二代的產(chǎn)量早熟性;無性一代中選材料的90%來自短休眠期，同時(shí)通過早期篩選，較好地兼顧了早熟性、產(chǎn)量和植株生長(zhǎng)勢(shì)，在無性二代中生長(zhǎng)勢(shì)好的類型同樣有好的產(chǎn)量早熟性表現(xiàn)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;早代篩選;實(shí)生苗;無性一代;早熟

中圖分類號(hào)： S333.2;S532.035.1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）02-0077-03

馬鈴薯雜交育種的早代篩選包括實(shí)生苗和無性一代篩選[1]。一般認(rèn)為，實(shí)生苗世代的薯形、芽眼深淺、薯皮色、匍匐莖長(zhǎng)短、生育期等性狀與其無性系都呈正相關(guān)，可作為篩選依據(jù)，但實(shí)生苗的產(chǎn)量性狀篩選可靠性低，選擇效果有限，為減少優(yōu)良材料的遺漏，需要保留大批量的實(shí)生苗單株，在無性一代進(jìn)行淘汰篩選[2-4]。浙江省主要以鮮食馬鈴薯為主，屬于中原馬鈴薯二作區(qū)，由于在栽培上需要避開夏季高溫，在自然條件下秋馬鈴薯生育期較短，同時(shí)春馬鈴薯因市場(chǎng)價(jià)格需要提早收獲上市[5]，因此黃皮黃肉、早熟、休眠期短的馬鈴薯品種更受歡迎。近年來，浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以早熟、短休眠期鮮食馬鈴薯為育種目標(biāo)，利用春種秋繁休眠期不足的現(xiàn)象，提出了一種馬鈴薯雜交育種的早代篩選方法：春季馬鈴薯雜交制種后，當(dāng)年秋季實(shí)生苗篩選，采用基質(zhì)高密度短生育期栽培，以薯皮薯肉色為主要選擇依據(jù)，淘汰白皮白肉、畸形株、病弱株和空株等，淘汰率約50%，翌年春季無性一代篩選，采用不同生育期分期采收篩選法，以休眠期、產(chǎn)量、早熟性為主要選擇依據(jù)，淘汰長(zhǎng)休眠期、產(chǎn)量較差、晚熟等材料，淘汰率約85%。2014—2016年對(duì)馬鈴薯實(shí)生苗、無性一代、無性二代的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀、早熟性、生長(zhǎng)勢(shì)等進(jìn)行了跟蹤試驗(yàn)，以期為早熟鮮食馬鈴薯雜交育種的早代篩選提供理論依據(jù)，提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以MG56為母本的混合花粉雜交F1材料。MG56是由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的優(yōu)異菜用馬鈴薯新品系，鮮薯產(chǎn)量高，中早熟，單株結(jié)薯個(gè)數(shù)約6個(gè)，大薯比例為69.18%，大中薯比例為87.80%，塊莖干物質(zhì)含量為16.01%，淀粉含量為 10.24%，田間馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性表現(xiàn)較好。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)生苗篩選 2014年春季的MG56雜交種子于當(dāng)年8月7日用15 mg/kg赤霉素浸種，4 ℃低溫催芽，發(fā)芽后在穴盤基質(zhì)中播種育苗，當(dāng)苗長(zhǎng)到4葉1心時(shí)，于9月27日在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院杭州設(shè)施大棚的基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缽（直徑15 cm）選種圃中完成移栽，1缽1株，密度為30萬株/hm2，11月10日收獲2 g以上塊莖，以薯皮薯肉色為主要選擇依據(jù)，淘汰白皮白肉株、畸形株、病弱株及空株。測(cè)量單株結(jié)薯數(shù)和產(chǎn)量。

1.2.2 無性一代篩選 于2015年1月19日在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院杭州試驗(yàn)田單壟播種，壟距90 cm，株距20 cm，每份材料以實(shí)生苗收獲的單株結(jié)薯數(shù)開溝播種，隨機(jī)排列，不設(shè)重復(fù)，地膜覆蓋。2月21日開始出苗，從2月28日開始以每期間隔10 d分5期調(diào)查出苗情況。分2期即4月29日早期和5月9日常規(guī)采收篩選。選取地上部植株葉片成熟度較好的材料，以產(chǎn)量、生長(zhǎng)勢(shì)、肉色、薯形、芽眼深淺等進(jìn)行篩選，每份材料中選取典型高產(chǎn)株1株，測(cè)量株高、主莖數(shù)、分枝數(shù)、莖粗和單株結(jié)薯數(shù)、產(chǎn)量。

1.2.3 無性二代篩選 于2016年1月25日在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院杭州試驗(yàn)田單壟播種，壟距90 cm，株距20 cm，每份材料用約30 g大小的塊莖（大薯塊切塊）20個(gè)開溝播種，隨機(jī)排列，不設(shè)重復(fù)，地膜覆蓋。3月4日出苗，4月23日進(jìn)行 50 d 生育期的早熟性調(diào)查，每份材料連續(xù)調(diào)查正常株5株，測(cè)量生長(zhǎng)勢(shì)和單株結(jié)薯數(shù)、產(chǎn)量。生長(zhǎng)勢(shì)以肉眼評(píng)估，分弱、較弱、中等、較強(qiáng)、強(qiáng)5級(jí)。5月11日采收，以產(chǎn)量、肉色、薯形、芽眼深淺等進(jìn)行篩選，每份材料中選取正常株10株測(cè)量單株產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用DPS 3.01統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)生苗和無性一代的中選率和產(chǎn)量性狀

MG56的雜交種子實(shí)生苗完成移栽3 500株，篩選獲得黃皮黃肉單株塊莖1 838株，中選率52.51%，單株有效結(jié)薯數(shù)1～12個(gè)，平均結(jié)薯數(shù)3.5個(gè)，單株產(chǎn)量為3.32～68.47 g，平均單株產(chǎn)量為18.12 g，單薯質(zhì)量為1.88～12.31 g，其平均值為5.14 g。

根據(jù)無性一代不同休眠期（出苗期不同）的分期采收（生育期不同）產(chǎn)量調(diào)查結(jié)果（表1），在不同休眠期類型的F1材料頻率分布上，Ⅲ型（3月20日出苗）>Ⅱ型（3月10日出苗）>Ⅰ型（2月28日出苗）>Ⅳ型（3月30日出苗，175份）>Ⅴ型（3月31日后出苗，141份）。早期采收中選材料178份，常規(guī)采收中選材料127份，共305份，占無性一代總體的16.59%，其中休眠期較長(zhǎng)的Ⅳ型和Ⅴ型由于出苗后生育期不足直接遭到淘汰，休眠期中等的Ⅲ型中選31份，僅占中選數(shù)的10.16%。說明通過這種早代篩選方法，休眠期短的優(yōu)異材料優(yōu)先得到篩選，休眠期長(zhǎng)的材料予以完全淘汰。在產(chǎn)量性狀上，單株結(jié)薯數(shù)4～29個(gè)，平均結(jié)薯數(shù)10.9個(gè)，比實(shí)生苗平均結(jié)薯數(shù)多7.4個(gè);單株產(chǎn)量休眠期短的比休眠期長(zhǎng)的高，并且在同樣的采收生育期下也是如此，但在同一休眠期下，采收生育期短的反而比采收生育期長(zhǎng)的產(chǎn)量高。說明通過分期采收方法，在早期采收時(shí)地上部植株表現(xiàn)早熟高產(chǎn)株型優(yōu)先中選，休眠期較短的Ⅰ型和Ⅱ型首批中選材料有171份，占中選數(shù)的56.07%。說明這種篩選方法能夠優(yōu)先篩選到休眠期短、早熟、黃皮黃肉的優(yōu)異材料。

2.2 農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

由表2可知，在農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性上，結(jié)薯數(shù)與主莖數(shù)呈極顯著正相關(guān)，平均單薯質(zhì)量與生育期呈極顯著正相關(guān)，單株產(chǎn)量與株高、分枝數(shù)、莖粗呈極顯著正相關(guān)，與生育期呈顯著正相關(guān)。在產(chǎn)量性狀相互關(guān)系上，單株產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、平均單薯質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，結(jié)薯數(shù)與平均單薯質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。在農(nóng)藝性狀相互關(guān)系上，生育期與株高呈極顯著正相關(guān)，與分枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，株高與分枝數(shù)、莖粗呈極顯著正相關(guān)，主莖數(shù)與分枝數(shù)、莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)，分枝數(shù)與莖粗呈極顯著正相關(guān)。這表明，在早熟馬鈴薯的無性一代篩選中，由于早熟性（生育期短）與株高、分枝數(shù)以及平均單薯質(zhì)量和產(chǎn)量是矛盾的，但與莖粗和結(jié)薯數(shù)并不矛盾，因此在地上部植株篩選上應(yīng)注重莖粗再兼顧株高、分枝數(shù)，產(chǎn)量性狀篩選上應(yīng)注重產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、塊莖大小的平衡。

2.3 實(shí)生苗和無性一代的性狀相關(guān)性

由表3可知，實(shí)生苗的單株產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、平均單薯質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，結(jié)薯數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系密切，是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素。實(shí)生苗除了結(jié)薯數(shù)與無性一代主莖數(shù)呈顯著正相關(guān)，其產(chǎn)量性狀與無性一代株高、主莖數(shù)、分枝數(shù)、莖粗的關(guān)系均不顯著。實(shí)生苗單株產(chǎn)量與無性一代無相關(guān)性，但平均單薯質(zhì)量與無性一代平均單薯質(zhì)量、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，結(jié)薯數(shù)與無性一代結(jié)薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與無性一代平均單薯質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明在實(shí)生苗世代中，產(chǎn)量性狀篩選重要性次序應(yīng)為平均單薯質(zhì)量>結(jié)薯數(shù)>單株產(chǎn)量。

2.4 無性二代的生長(zhǎng)勢(shì)、早熟性和中選率

在305份無性一代中選材料中，對(duì)其中162份進(jìn)行了生育期50 d時(shí)生長(zhǎng)勢(shì)與早熟性調(diào)查，平均單株結(jié)薯數(shù)8.8個(gè)，平均單株產(chǎn)量230.95 g，以產(chǎn)量作為早熟性評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，設(shè)定單株產(chǎn)量超過300 g即早熟，有45份早熟材料。68 d生育期采收時(shí)，有51份中選，其中31份來自前期調(diào)查的162份。由表4可知，不管是材料數(shù)、50 d早熟還是68 d中選的數(shù)量均是生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的最多，生長(zhǎng)勢(shì)中等的次之，2種類型占總體的66.67%。從早熟或中選材料數(shù)占本生長(zhǎng)勢(shì)類型材料數(shù)的比例分析，50 d生育期時(shí)，除了生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)類型的早熟比例高達(dá)33.33%，其余4個(gè)生長(zhǎng)勢(shì)類型的早熟比例均為25%左右，但68 d收獲篩選時(shí)，生長(zhǎng)勢(shì)越弱越容易被淘汰，生長(zhǎng)勢(shì)越好，中選的機(jī)會(huì)越高。說明若以產(chǎn)量作為早熟性評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，生長(zhǎng)勢(shì)好的類型的早熟比例并不比生長(zhǎng)勢(shì)差的類型低，但它們的后期產(chǎn)量潛力大，中選率高。這些結(jié)果表明，早熟馬鈴薯無性一代篩選時(shí)分批采收篩選是十分必要的，在早期收獲時(shí)可以綜合考察地上部植株的生長(zhǎng)勢(shì)、成熟度和塊莖產(chǎn)量性狀等作出更加合理的篩選，而在常規(guī)收獲時(shí)往往先收割植株再采收篩選，難以兼顧植株的生長(zhǎng)勢(shì)及早熟性。正是由于這種早代篩選方法更好地兼顧了產(chǎn)量、早熟性和植株生長(zhǎng)勢(shì)，所以在無性二代篩選中生長(zhǎng)勢(shì)好的類型同樣有好的產(chǎn)量早熟性表現(xiàn)。

2.5 無性二代與無性一代、實(shí)生苗的農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀相關(guān)性

由表5可知，無性二代的生長(zhǎng)勢(shì)與無性一代的株高、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與莖粗、結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與實(shí)生苗的結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。無性二代的結(jié)薯數(shù)與無性一代的結(jié)薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，無性二代的平均單薯質(zhì)量與無性一代的平均單薯質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，但其分別與實(shí)生苗的結(jié)薯數(shù)和平均單薯質(zhì)量無顯著相關(guān)性。無性二代50 d生育期時(shí)的單株產(chǎn)量與無性一代的單株產(chǎn)量無顯著相關(guān)性，但與實(shí)生苗的結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。無性二代68 d生育期的單株產(chǎn)量與無性一代的單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與實(shí)生苗的單株產(chǎn)量無顯著相關(guān)性。這些關(guān)系表明，植株生長(zhǎng)勢(shì)主要由株高、分枝數(shù)、莖粗構(gòu)成;無性二代生長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量表現(xiàn)與無性一代的產(chǎn)量有較好的一致性;實(shí)生苗的產(chǎn)量、結(jié)薯數(shù)能夠較好地反映早熟性，不過此時(shí)的早熟性可能更多地反映了地上部植株的生理早熟性，其生長(zhǎng)勢(shì)往往表現(xiàn)較差，作為早熟選育目標(biāo)，淘汰低產(chǎn)株、空株是合理的，但不宜以結(jié)薯數(shù)、產(chǎn)量為依據(jù)大量淘汰。

3 結(jié)論與討論

馬鈴薯實(shí)生苗與其無性系在生育階段表現(xiàn)基本一致，實(shí)生苗表現(xiàn)早熟的，其無性系也表現(xiàn)早熟;但從種子長(zhǎng)成實(shí)生苗與塊莖出苗長(zhǎng)成植株的生理成熟生育期并不一致，早熟實(shí)生苗生育期需要120～130 d，晚熟實(shí)生苗生育期需要180～200 d，實(shí)生苗與無性系生育期相差40～60 d[2]。一般實(shí)生苗未成熟時(shí)就收獲，不能表現(xiàn)其產(chǎn)量特點(diǎn)，因此實(shí)生苗以產(chǎn)量為依據(jù)篩選效果有限[3]。在以早熟、短休眠期鮮食馬鈴薯為選育目標(biāo)的早代篩選方法中，在實(shí)生苗世代，首先，設(shè)計(jì)了以皮色肉色為主要依據(jù)篩選，淘汰率約50%，既突出了鮮食馬鈴薯的營(yíng)養(yǎng)特色，又可達(dá)到加大實(shí)生苗淘汰、減少無性一代田間篩選工作量的目的;其次，把實(shí)生苗在基質(zhì)中移栽到收獲的生育期縮短至40～45 d，同時(shí)通過減少肥水的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，控制地上部植株的生長(zhǎng)，達(dá)到了高密度栽培的目的，種植密度是常規(guī)栽培的5倍左右。研究結(jié)果表明，在實(shí)生苗世代收獲的2 g以上、平均約5 g的有效種薯，其塊莖大小和結(jié)薯數(shù)與其無性一代呈極顯著正相關(guān)，因此實(shí)生苗基質(zhì)短生育期高密度栽培收獲小種薯的篩選方法是可行的。不過研究結(jié)果同時(shí)表明，實(shí)生苗的結(jié)薯數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系密切，是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，產(chǎn)量雖然與無性一代關(guān)系不大，但是能夠較好地反映無性二代的產(chǎn)量早熟性，而且塊莖大小與無性一代的單株產(chǎn)量和塊莖大小呈極顯著的正相關(guān)。因此，實(shí)生苗世代在以皮色肉色為主篩選中，可以通過產(chǎn)量性狀謹(jǐn)慎篩選，以塊莖大小>結(jié)薯 數(shù)> 單株產(chǎn)量的重要性次序?yàn)樵瓌t，加大低產(chǎn)株的淘汰，使淘汰率加大至60%甚至70%以上是可取的。

浙江省屬于馬鈴薯中原二作區(qū)，栽培品種以早熟鮮食馬鈴薯為主，一般認(rèn)為，早熟、中早熟品種生育期應(yīng)在75 d以下[6-7]。同時(shí)，由于春薯作翌年春種存在過度發(fā)芽、種性嚴(yán)重退化的問題，秋薯作翌年春種，一般11月上中旬收獲，第2年1月中下旬播種，存在休眠期未過出苗期遲的問題[8-9]，因此，目前浙江省春馬鈴薯大面積商品化種植主要依靠北方調(diào)種解決種薯問題。若能將品種休眠期控制在70 d以下，就能用春種秋繁的方法很好地解決種薯本地化問題。在以早熟、短休眠期鮮食馬鈴薯為選育目標(biāo)的早代篩選方法中，首先依靠實(shí)生苗秋薯作翌年無性一代春馬鈴薯篩選， 利用休眠期差異而出現(xiàn)的出苗期先后，完全淘汰了長(zhǎng)休眠期的材料，優(yōu)先篩選了短休眠的優(yōu)異材料，其次通過分期采收篩選，在早期收獲時(shí)可以綜合考察地上部植株的生長(zhǎng)勢(shì)、成熟度和塊莖產(chǎn)量性狀等作出更加合理的篩選，而在常規(guī)收獲時(shí)往往先收割植株再采收篩選，難以兼顧植株的生長(zhǎng)勢(shì)及早熟性。試驗(yàn)結(jié)果表明，無性一代中選材料的90%來自短休眠期，同時(shí)通過早期篩選，較好地兼顧了早熟性、產(chǎn)量和植株生長(zhǎng)勢(shì)，在無性二代中生長(zhǎng)勢(shì)好的類型同樣有好的產(chǎn)量早熟性表現(xiàn)。

許多研究表明，馬鈴薯產(chǎn)量與生育期、株高、分枝數(shù)、莖粗、塊莖大小、結(jié)薯數(shù)等農(nóng)藝性狀呈正相關(guān)[10-12]。本研究表明，馬鈴薯植株生長(zhǎng)勢(shì)主要由株高、分枝數(shù)、莖粗等構(gòu)成，無性一代的產(chǎn)量與生育期呈顯著正相關(guān)，與株高、分枝數(shù)、莖粗生長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)，但是早熟性是與株高、分枝數(shù)、塊莖大小、產(chǎn)量相矛盾的，而與莖粗、結(jié)薯數(shù)無明顯相關(guān)，因此在無性一代的早期篩選中，在植株生長(zhǎng)勢(shì)的考察上，應(yīng)優(yōu)先關(guān)注莖粗再兼顧株高、分枝數(shù)，在產(chǎn)量性狀選擇上，應(yīng)注重產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、塊莖大小的平衡。

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