鄒卓穎,潘存德,李貴華,余戈壁,張 帆,劉 博,郭 珂

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室，烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)廳，烏魯木齊830000；3.喀納斯國家自然保護(hù)區(qū)，新疆布爾津 836600)

0 引 言

【研究意義】生物多樣性(biodiversity)構(gòu)筑了人類生存與發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。在生物多樣性中，物種多樣性不僅是最為關(guān)鍵的一個層次[2]，也是群落發(fā)展過程中的一個重要指標(biāo)，其反映了群落組成和結(jié)構(gòu)變化[3]，中國新疆阿爾泰山北端喀納斯區(qū)域的森林，作為我國唯有的西伯利亞山地南泰加林生態(tài)系統(tǒng)的代表，火是其群落演替的主要驅(qū)動力[4]，森林群落屬于火成演替(pyrogenic succession)群落，準(zhǔn)確測度其群落的物種多樣性，對喀納斯泰加林群落的物種多樣性保護(hù)與生態(tài)可持續(xù)經(jīng)營具有重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】群落多樣性測度包括豐富度測度或異質(zhì)性測度[5]。異質(zhì)性測度是豐富度和均勻度組分的相結(jié)合[6]。為了突出群落中最常見種的多度，群落的多樣性測度還常常包含物種優(yōu)勢度和物種均勻度[7]?！胺菂?shù)”指數(shù)測度方法是群落多樣性測度普遍采用的數(shù)學(xué)方法[8]，提出了一系列針對物種豐富度[9]、物種多樣性[10]、物種優(yōu)勢度[11]和物種均勻度[12]測度的指數(shù)?！颈狙芯壳腥朦c】采用“非參數(shù)”指數(shù)對群落的多樣性進(jìn)行測度時，究竟選用多度、蓋度和重要值中的哪一個作為測度指標(biāo)，對不同植被類型群落的多樣性測度存在較大的爭議[13-16]。研究比較以多度、蓋度和重要值作為測度指標(biāo)時群落多樣性測度指數(shù)值的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以喀納斯泰加林火成演替群落為研究對象，以多度、蓋度和重要值為測度指標(biāo)，選取測度群落多樣性(物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢度和均勻度)的11個指數(shù)進(jìn)行對比分析。在多度、蓋度和重要值三者中，喀納斯泰加林火成演替群落多樣性測度的最合適統(tǒng)一指標(biāo)，更合理“非參數(shù)”指數(shù)作為其群落的多樣性測度指數(shù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究所用數(shù)據(jù)均采自喀納斯國家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實驗區(qū)(E87°01'45"～87°33'55"，N48°36'18"～48°38'56")。喀納斯國家自然保護(hù)區(qū)位于新疆阿勒泰地區(qū)布爾津縣北部(E86°54'～ 87°54'，N48°35'～49°11')，總面積2 201.62 km2，其中：科學(xué)實驗區(qū)673.00 km2，緩沖區(qū)823.42 km2，核心區(qū)705.20 km2。保護(hù)區(qū)在大地構(gòu)造上隸屬阿爾泰地槽褶皺帶的富蘊(yùn)地背斜，受友誼峰冰川和北冰洋氣候的影響，冬季漫長，全年無夏季。年平均氣溫-0.2℃，極端最高氣溫29.3℃，極端最低氣溫-37.0℃，氣溫年較差31.9℃。月平均氣溫低于0℃的時間可持續(xù)4個月，冬季長達(dá)7個月，≥5℃的年活動積溫1 790.4℃，≥10℃的年活動積溫1 595.4℃。年均降水量1 065.4 mm，年均蒸發(fā)量1 097.0 mm，相對濕度一般為59%～90%，全年日照時數(shù)2 157.4 h，無霜期80～108 d。喀納斯國家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實驗區(qū)泰加林火成演替群落主要有8種類型，構(gòu)成其群落的喬、灌、草主要植物種有西伯利亞落葉松(Larixsibirica)、西伯利亞云杉(Piceaobovata)、西伯利亞紅松(Pinussibirica)、西伯利亞冷杉(Abiessibirica)、疣枝樺(Betulapendula)、紅果越桔(Vacciniumhirtum)、阿爾泰忍冬(Loniceracaeruleavar. altaica)大葉繡線菊(Spiraeachamaedryfolia)、林奈木(Linnaeaborealis)、西伯利亞鐵線蓮(Clematissibirica)、老芒麥(Elymussibiricus)、黑穗苔草(Carexatrata)、北方拉拉藤(Galiumboreale)和寄奴花(Eremosynepectinata)等。

1.2 方 法

1.2.1 樣方調(diào)查

采用典型樣方法。于2016和2017年的6月中旬～8月中旬，在喀納斯國家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實驗區(qū)尚未受到人為干擾的可識別的歷史火干擾不同林分中，依據(jù)火疤木共設(shè)置典型樣方383個，樣方大小為30 m×30 m，樣方4條邊分別為正南、正北和正東、正西，樣方邊界距離林緣至少50 m。在每個典型樣方的4個角和中心點嵌套(nested)設(shè)置5個1 m×1 m的草本樣方。為了避免林木火斑造成的自然火干擾誤判，典型樣方設(shè)置的林分條件為面積不小于1.0 hm2，存在5株及5株以上西伯利亞落葉松火疤木(fire-scarred tree)，且火疤木距今最近一次成疤年齡相同。樣方中喬木樹種(高度>1.3 m)采用每木調(diào)查法，記錄樹種名、樹高、胸徑和東西方向、南北向方冠幅；灌木種采用每株調(diào)查法，記錄物種名、高度、東西方向和南北向方冠幅、數(shù)量；草本植物采用每株調(diào)查法，記錄物種名、高度、蓋度和數(shù)量。群落類型Ⅰ(西伯利亞云杉+西伯利亞落葉松—紅果越桔—老芒麥+黑穗苔草群落)共調(diào)查樣方121個；群落類型Ⅱ(西伯利亞落葉松—紅果越桔+阿爾泰忍冬—老芒麥+寄奴花群落)共調(diào)查樣方70個；群落類型Ⅲ(西伯利亞落葉松—紅果越桔—黑穗苔草群落)共調(diào)查樣方51個；群落類型Ⅳ(西伯利亞云杉—紅果越桔+林奈木—黑穗苔草群落)共調(diào)查樣方49個；群落類型Ⅴ(西伯利亞云杉—大葉繡線菊+紅果越桔—黑穗苔草群落)共調(diào)查樣方13個；群落類型Ⅵ(西伯利亞云杉+西伯利亞落葉松—大葉繡線菊—黑穗苔草群落)共調(diào)查樣方67個；群落類型Ⅶ(西伯利亞落葉松+疣枝樺+西伯利亞冷杉—西伯利亞鐵線蓮+大葉繡線菊—黑穗苔草群落)共調(diào)查樣方7個；群落類型Ⅷ(疣枝樺+西伯利亞冷杉—西伯利亞鐵線蓮—黑穗苔草+老芒麥群落)共調(diào)查樣方4個。測度指標(biāo)重要值計算公式為：喬木重要值=(相對優(yōu)勢度+相對高度+相對密度)×100/3；灌木、草本重要值=(相對蓋度+相對密度+相對高度)×100/3。

1.2.2 喬、灌、草各生長型植物多樣性測度指數(shù)計算

分別以每個樣方喬、灌、草各生長型植物物種的多度、蓋度、重要值為測度指標(biāo)，選取用于測度物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢度和均勻度的11個指數(shù)進(jìn)行計算。選取的測度指數(shù)及其計算公式如下：

①物種豐富度指數(shù)

Patrick 指數(shù)[17](R)R=S.

②物種多樣性指數(shù)

③物種優(yōu)勢度度指數(shù)

④物種均勻度指數(shù)

式中：S為樣方中喬、灌、草某一生長型植物的物種數(shù)；ni為樣方中喬、灌、草某一生長型植物第i個物種的多度、蓋度或重要值；N為樣方中喬、灌、草某一生長型植物所有物種的多度、蓋度或重要值之和；nmax為樣方中喬、灌、草某一生長型植物個體數(shù)最多物種的多度、蓋度或重要值；Pi為樣方中喬、灌、草某一生長型植物第i個物種的多度、蓋度或重要值ni與該層所有物種多度、蓋度或重要值之和(N)的比值。

1.2.3 群落多樣性測度指數(shù)值計算

群落的多樣性測度指數(shù)值是依據(jù)喬、灌、草各生長型植物的多樣性指數(shù)值和群落垂直結(jié)構(gòu)的特點，對不同生長型植物的多樣性指數(shù)值進(jìn)行加權(quán)，權(quán)重為不同生長型植物的相對蓋度和葉層相對厚度之和的平均值，計算公式為：

式中：h為樣方中各生長型植物的平均高度；hi為第i個生長型植物的平均高度(i=1，喬木植物；i=2，灌木植物；i=3，草本植物)；C為樣方的總蓋度；Ci為第i個生長型植物的蓋度；Wi為樣方中第i個生長型植物多樣性指數(shù)值的加權(quán)參數(shù)，其中：草本植物按草本實際高度計算，灌木植物按實際高度的1/2計算，喬木植物的葉層厚度按實際高度1/3計算。計算結(jié)果為：

喬木植物加權(quán)參數(shù)W1=0.560 25；灌木植物加權(quán)參數(shù)W2=0.160 32；草本植物加權(quán)參數(shù)W3=0.279 43.

結(jié)合加權(quán)參數(shù)進(jìn)行群落的多樣性測度指數(shù)計算，D=W1D1+W2D2+W3W3.

式中：D表示群落的多樣性測度指數(shù)值；D1、D2、D3分別為喬、灌、草植物的多樣性測度指數(shù)值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Pearson相關(guān)計算多樣性指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)，采用雙側(cè)方法檢驗多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性；應(yīng)用主成分分析(principal component analysis, PCA)對多性指數(shù)進(jìn)行排序。

統(tǒng)計分析采用SPSS 19.0軟件；數(shù)據(jù)整理、計算采用Microsoft Excel 2007軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同測度指標(biāo)對多樣性測度指數(shù)值的影響

研究表明,物種豐富度指數(shù)R值能夠直觀表征8種群落類型物種豐富度之間的大小順序，即：群落類型Ⅶ>群落類型Ⅲ>群落類型Ⅵ>群落類型Ⅷ>群落類型Ⅳ>群落類型Ⅱ>群落類型Ⅴ>群落類型Ⅰ。以多度、蓋度和重要值作為測度指標(biāo)時，8種群落類型的Ma和Me值變化趨勢相似，并與R值的變化趨勢相近。但以多度為測度指標(biāo)時，群落類型Ⅰ到群落類型Ⅵ的Me值變化不明顯，尤其是群落類型Ⅲ與群落類型Ⅰ在物種組成和群落結(jié)構(gòu)上有著明顯差別，但Me值的區(qū)分度卻不明顯。以多度作為物種豐富度的測度指標(biāo)不合適。圖1～3

圖1 基于多度的群落物種豐富度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.1 Index value of species abundance based on abundance (Means±SD)

圖2 基于蓋度的群落物種豐富度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.2 Index value of species abundance based on cover(Means±SD)

圖3 基于重要值的群落物種豐富度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.3 Index value of species abundance based on importance (Means±SD)

對于群落的物種多樣性，以多度和重要值作為測度指標(biāo)時，8種群落類型的H'、Dm和D值變化趨勢相同，而以蓋度為測度指標(biāo)時，8種群落類型的H'、Dm和D值變化趨勢不同。另外，以多度作為測度指標(biāo)時，8種群落類型的H'、Dm和D值區(qū)分度要小于以重要值作為測度指標(biāo)。以蓋度作為群落物種多樣性的測度指標(biāo)不合適，并且以重要值作為群落物種多樣性的測度指標(biāo)要優(yōu)于多度。圖4～6

圖4 基于多度的群落物種多樣性指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.4 Index value of species diversity based on abundance (Means±SD)

圖5 基于蓋度的群落物種多樣性指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.5 Index value of species diversity based on cover(Means±SD)

圖6 基于重要值的群落物種多樣性指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.6 Index value of species diversity based on importance (Means±SD)

對于群落的物種優(yōu)勢度，以多度和重要值作為測度指示標(biāo)時，8種群落類型的C和I值變化趨勢相近，而以蓋度為測度指標(biāo)時，8種群落類型的C和I值變化趨勢不同。以多度作為測度指標(biāo)時，8種群落類型的C和I值區(qū)分度要小于以重要值作為測度指標(biāo)。以蓋度作為群落物種優(yōu)勢度的測度指標(biāo)不合適，并且以重要值作為群落物種優(yōu)勢度的測度指標(biāo)要優(yōu)于多度。圖7～9

圖7 基于多度的物種群落優(yōu)勢度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.7 Index value of species dominance based on abundance(Means±SD)

圖8 基于蓋度的物種群落優(yōu)勢度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.8 Index value of species dominance based on cover(Means±SD)

圖9 基于重要值的群落物種優(yōu)勢度指數(shù)伸值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.9 Index value of species dominance based on importance (Means±SD)

研究表明,對于群落的物種均勻度，以重要值作為測度指標(biāo)時，8種群落類型的Jsw、Eh和E值變化趨勢相近，而以多度和蓋度為測度指標(biāo)時，8種群落類型的Jsw、Eh和E值變化趨勢不同。以多度和蓋度作為群落物種均勻度的測度指標(biāo)不合適。圖10～12

圖10 基于多度的群落物種均勻度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.10 Index value of species evenness based on abundance(Means±SD)

圖11 基于蓋度的物種群落均勻度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.11 Index value of species evenness based on cover(Means±SD)

圖12 基于重要值的群落物種均勻度指數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.12 Index value of species evenness based on importance (Means±SD)

在多度、蓋度和重要值三者中，以重要值作為喀納斯泰加林火成演替群落多樣性(物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢度和均勻度)測度的統(tǒng)一指標(biāo)最合適。

2.2 群落多樣性測度指數(shù)的相關(guān)性

就喀納斯泰加林火成演替群落而言，以重要值作為群落多樣性的測度指標(biāo)，物種豐富度指數(shù)(Ma、Me、R)之間的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。同樣，物種多樣性指數(shù)(H'、Dm、D)之間、物種優(yōu)勢度指數(shù)(C、I)之間和物種均勻度指數(shù)(Jsw、Eh、E)之間的相關(guān)性也均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。表明同類型的多樣性測度指數(shù)盡管表達(dá)形式有所不同，但其表征的多樣性內(nèi)涵卻具有高度的一致性。

相關(guān)性分析顯示，雖然物種多樣性指數(shù)(H'、Dm、D)與物種豐富度指數(shù)(Ma、Me、R)之間呈正相關(guān)關(guān)系，但僅有Ma和Me與H'之間的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平(P<0.05)；而物種多樣性指數(shù)(H'、Dm、D)與物種均勻度指數(shù)(Jsw、Eh、E)之間不僅呈正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，與物種優(yōu)勢度指數(shù)(C、I)之間不僅呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，物種優(yōu)勢度指數(shù)(C、I)與物種均勻度指數(shù)(Jsw、Eh、E)之間不僅呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性也均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。相關(guān)分析還顯示，物種豐富度指數(shù)(Ma、Me、R)與物種優(yōu)勢度指數(shù)(C、I)之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性水平均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，與物種均勻度指數(shù)(Jsw、Eh、E)之間呈正相關(guān)關(guān)系，但僅有Me與Jsw之間的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。對于喀納斯泰加林火成演替群落而言，物種均勻度對群落物種多樣性的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于物種豐富度。表1

表1 群落多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性(重要值)
Table 1 Correlation between community diversity indices (importance value)

多樣性指數(shù)Diversity indexMAMERH'DMDCIJSWEHEMA1ME0.992**1R0.947**0.952**1H'0.498*0.573*0.4231DM0.3530.4400.2840.984**1D0.2710.3580.2060.965**0.993**1C-0.271-0.358-0.206-0.965**-0.993**-1.000**1I-0.275-0.368-0.201-0.931**-0.974**-0.967**0.967**1JSW0.4470.537*0.4270.940**0.950**0.940**-0.940**-0.927**1EH0.2610.3600.2820.863**0.908**0.915**-0.915**-0.911**0.972**1E0.1930.2960.1830.879**0.936**0.946**-0.946**-0.941**0.962**0.986**1

注：**為0.01水平顯著，*為0.05水平顯著

Note:**Correlatin in significant at the 0.01 level.*Correlation is significant at the 0.05 level

2.3 同類型多樣性指數(shù)的敏感性

以重要值作為群落多樣性的測度指標(biāo)，對11個多樣性測度指數(shù)進(jìn)行主成分分析(PCA)。第1主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)到74.186%，主要反映了群落的物種均勻度；第2主成分的貢獻(xiàn)率為22.635%。主要反映了群落的物種豐富度。二者的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到96.821%，能夠比較充分反映11個多樣性測度指數(shù)的信息，故以第1主成分為橫坐標(biāo)、第2主成分為縱坐標(biāo)繪制多樣性測度指數(shù)二維排序圖。表2，圖12

由排序圖得到，11個多樣性測度指數(shù)可分為三類，即：物種豐富度指數(shù)(Ma、Me、R)，物種多樣性指數(shù)(H'、Dm、D)，物種優(yōu)勢度指數(shù)(C、I)和物種均勻度指數(shù)(Jsw、Eh、E)。由排序圖還可以得到，對于喀納斯泰加林火成演替群落而言，群落的物種優(yōu)勢度指數(shù)值主要受物種豐富度的影響，且C相對I，對物種豐富度的變化要敏感一些；群落的物種豐富度指數(shù)值受物種豐富度的影響要大于物種均勻度的影響，且R相對Ma和Me，對物種豐富度的變化更敏感；群落的物種多樣性指數(shù)值主要受均勻度的影響，且H'相對Dm和D，對物種豐富度的變化更敏感；群落的均勻度指數(shù)值除受均勻度的影響外，也受到物種豐富度的影響，且E相對Eh和Jsw，受物種豐富度變化的影響最小。由此可見，以重要值作為群落多樣性的測度指標(biāo)時，以R作為物種豐富度測度指數(shù)、H'作為物種多樣性測度指數(shù)、C作為物種優(yōu)勢度測度指數(shù)、E作為物種均勻度測度指數(shù)更為合理。表3，圖12

表2 主成分特征值和方差貢獻(xiàn)率(重要值)
Table 2 Principal component eigenvalues and variance contribution rate (importance value)

主成分Principal component特征值(λ)Eigenvalue(λ)方差貢獻(xiàn)率Variance contribution rate(%)方差累積貢獻(xiàn)率Variance cumulative contribution rate(%)18.16074.18674.18622.49022.63596.82130.2542.31199.13340.0570.52299.65550.0290.26499.91960.0070.06599.98370.0020.017100.00080.0000.000100.00090.0000.000100.000100.0000.000100.000110.0000.000100.000

表3 第1和第2主成分因子載荷(重要值)
Table 3 Load of the first and second principal component factors (importance value)

多樣性指數(shù)Diversity index 主成分Principal component12Ma0.4840.867**Me0.569*0.818**R0.4380.876**H'0.980**0.015Dm0.980**-0.148D0.963**-0.233C-0.963**0.233I-0.951**0.225JSW0.987**-0.025Eh0.936**-0.196E0.937**-0.285

注**為0.01水平顯著，*為0.05水平顯著

Note:**Correlatin in significant at the 0.01 level.*Correlation is significant at the 0.05 level

圖13 11個多樣性指數(shù)PCA二維排序圖(重要值)
Fig.13 Two-dimensional PCA ordination diagram of 11 diversity indices based on importance value

3 討 論

多樣性測度指標(biāo)是生物多樣性研究的重要基礎(chǔ)性工作[23]。研究針對喀納斯泰加林火成演替群落的多樣性測度分析結(jié)果顯示，在多度、蓋度和重要值三者中，以重要值作為測度指標(biāo)計算的群落多樣性指數(shù)值最合適。在對鼎湖山植物群落的多樣性研究中得出，以多度和重要值為測度指標(biāo)的多樣性指數(shù)值變化趨勢比較接近，并且由于蓋度的均勻度較低，使得以其為測度指標(biāo)的多樣性指數(shù)值變化趨勢與多度和重要值作為測度指標(biāo)不同，但多樣性指數(shù)值均以重要值作為測度指標(biāo)最大[7]，也得出了與此相類似的結(jié)果。研究中以蓋度為測度指標(biāo)時，同類型的物種多樣性指數(shù)值、優(yōu)勢度指數(shù)值和均勻度指數(shù)值變化趨勢并不相同，這可能是由于泰加林森林群落中喬木和灌木種的物種數(shù)較少，且灌木各種的蓋度較低和分布不均勻，從而影響了以蓋度為測度指標(biāo)的準(zhǔn)確性。另外，張林靜等[14]、晉瑜等[15]和馬淑琴等[16]對荒漠植物群落的研究中均得到以重要值為測度指標(biāo)計算的群落多樣性指數(shù)值與實際情況更為接近。

就群落的多樣性測度指數(shù)而言，研究結(jié)果顯示，以重要值為多樣性測度指標(biāo)，以Patrick指數(shù)(R)為物種豐富度指數(shù)、Shannon(H')指數(shù)為物種多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)(C)為物種優(yōu)勢度指數(shù)和McIntosh指數(shù)(E)為物種均勻度指數(shù)，對喀納

斯泰加林火成演替群落的多樣性測度更合理。就群落物種豐富度測度指數(shù)而言，有研究表明Patrick 指數(shù)計算的群落物種豐富度值比Menhinick指數(shù)和Margalef指數(shù)更為理想[24]。研究中也可以看到，Patrick 指數(shù)用于物種數(shù)較多的群落其優(yōu)勢還是比較明顯的。就群落物種多樣性測度指數(shù)而言，有研究表明Shannon指數(shù)對稀有種的敏感性強(qiáng)，較Simpson指數(shù)(D)更適合用于森林群落的物種多樣性測度[25-26]。另外，Shannon指數(shù)表現(xiàn)出了隨海拔高度的增加，指數(shù)值也呈逐漸增高的趨勢, 表明其對生境差異的反映比較敏感，用于反映以物種多樣性為表征的森林群落組織水平更為合適[27]，并且相比較而言，Shannon指數(shù)比Simpson指數(shù)(D)和McIntosh指數(shù)(Dm)更能穩(wěn)定地反映群落的物種多樣性[13]。研究結(jié)果表明，物種均勻度對喀納斯泰加林火成演替群落物種多樣性的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于物種豐富度，而Simpson指數(shù)(C)較Berger-Parker指數(shù)(I)對物種豐富度要敏感一些，因而就群落物種優(yōu)勢度測度而言，Simpson指數(shù)(C)用于喀納斯泰加林火成演替群落的物種優(yōu)勢度測度更合適。在森林群落中，喬木物種的均勻度會引起林冠郁閉度的變化，從而改變林下光照和濕度等環(huán)境因子的格局，直接制約灌木層、草本層植物光合作用及有效養(yǎng)分的利用效率[28]。在研究中，喀納斯泰加林火成演替群落物種多樣性指數(shù)(H'、Dm、D)與物種均勻度指數(shù)(Jsw、Eh、E)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而與Patrick物種豐富度指數(shù)(S)之間雖然呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平(P>0.05)。由于群落物種分布的均勻程度對多樣性的影響要高于物種豐富度，因而要求物種均勻度指數(shù)不應(yīng)依賴于物種豐富度。有研究表明，McIntosh指數(shù)(E)與同類型的指數(shù)相比，更不容易受到物種豐富的影響，能更好地反映群落多樣性的變化[24]，研究也得到了與此相類似的結(jié)果。就群落物種均勻度測度面言，McIntosh指數(shù)(E)用于喀納斯泰加林火成演替群落的物種均勻度測度更合理。

4 結(jié) 論

通過對喀納斯泰加林火成演替群落研究表明，在多度、蓋度和重要值三者中，以重要值作為其多樣性測度的統(tǒng)一指標(biāo)最合適。以重要值為多樣性測度指標(biāo)，在對喀納斯泰加林火成演替群落的多樣性進(jìn)行測度時，選取Patrick指數(shù)(R)為物種豐富度指數(shù)、Shannon(H')指數(shù)為物種多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)(C)為物種優(yōu)勢度指數(shù)和McIntosh指數(shù)(E)為物種均勻度指數(shù)更合理。僅就喀納斯泰加林火成演替群落來講，物種均勻度對群落物種多樣性的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于物種豐富度。