王 亮 裴鵬祖 楊永偉 邵亞平 包新康

(1.甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，瓜州，736100；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州，730000)

普氏野馬(Equusprzewalskii)是世界上現(xiàn)存唯一真正的野馬，曾廣泛分布于歐亞草原帶，后因人類及家畜的排擠，逐漸退縮到中蒙西部邊界的荒漠地帶，其野生種群于20世紀(jì)60年代在野外滅絕，現(xiàn)存的個體均為圈養(yǎng)種群的后代[1]。普氏野馬種群目前仍處于瀕臨滅絕狀態(tài)，全世界只有2 109匹，其中1/4在中國和蒙古。2005年，由16匹野馬組成的繁殖群分2次在安西極旱荒漠自然保護(hù)區(qū)北片黃草灘實施了半放歸。截至目前，放歸的普氏野馬種群數(shù)量為30匹，組成3個繁殖群，1個全雄群。

數(shù)量分析為定量研究植物群落的組成、分布提供了合理、有效的途徑[2]。雙向指示種分析(two-way indicator species analysis，TWINSPAN)作為效果理想的多元等級分類方法，在植物群落的數(shù)量分析中有大量應(yīng)用[3]?；哪菰脖蛔铒@著的特點是小地形的差異造成了植物群落物種多樣性的變化及不同尺度上的空間異質(zhì)性，斑塊化分布是荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)植物資源的典型特征[4]。食物資源的空間異質(zhì)性決定著動物采食及其食物的組成[5]。食性選擇不但在精細(xì)尺度上選擇植物個體或斑塊，而且在更大的尺度上對植物群落、大斑塊和景觀水平做出選擇[6]。植物斑塊的高度、密度、大小、生物量、植物種類以及斑塊間質(zhì)量差異等因素對動物在景觀水平及植物個體水平的采食選擇有重要影響[7-9]。基于此，我們對普氏野馬放歸地的植被群落進(jìn)行客觀的斑塊劃分，并以此探究普氏野馬對采食斑塊是否具有選擇性，以及哪些植被特征影響著普氏野馬的采食斑塊選擇？從而為評估放歸區(qū)的食物資源狀況以及識別普氏野馬潛在的棲息地和評估放歸棲息地景觀環(huán)境質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然狀況

野馬半放養(yǎng)場(93°34′54″—95°14′33″E，41°23′55″—41°26′16″N)位于瓜州縣城北100 km處的保護(hù)區(qū)北片黃草灘，面積42.5 km2，屬于典型的荒漠生態(tài)系統(tǒng)，干燥、少雨多風(fēng)，年平均氣溫8.74℃，極端最高氣溫42.8℃，極端最低氣溫-29.3℃，年平均降水量50.87 mm，年蒸發(fā)量為2 381.32 mm，干燥度為11.7，屬極干旱區(qū)。區(qū)內(nèi)有自然濕地泉一處，人工開挖泉7處。地形主要以流水灘地、鹽堿濕地、山前沖地或沖溝、低山丘陵以及河道為主，植被類型主要有流水灘地荒漠化草原、礫質(zhì)荒漠灌叢、綠洲草甸等。

2 研究方法

2.1 樣方的設(shè)置和調(diào)查

2016年7月，以42 km2放歸區(qū)為研究區(qū)域，在 1∶50 000地形圖上對研究區(qū)域進(jìn)行網(wǎng)格化，2條相鄰的平行線相差500 m，并在每個網(wǎng)格中心標(biāo)注坐標(biāo)位置(經(jīng)緯度)。野外工作時用全球衛(wèi)星定位儀(GPS)找到預(yù)先標(biāo)注的位點，以其位點為點中心布設(shè)1個10 m×10 m灌木樣方，同時在每個灌木樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的草本樣方。記錄植物的種類、數(shù)量、株高、冠幅以及地理坐標(biāo)、海拔、地貌特征等群落生境指標(biāo)。共調(diào)查灌木樣方75個，草本樣方225個。將野外調(diào)查得到的數(shù)據(jù)錄入Excel表格，然后計算樣方內(nèi)各個植物種類的相對密度、相對高度、相對蓋度、相對頻度、重要值。

2016年8月和 2017年5月，用望遠(yuǎn)鏡觀察放歸普氏野馬，發(fā)現(xiàn)其采食后前往該地點，以采食點為中心，布設(shè)10 m×10 m的樣方，每個樣方沿對角線布設(shè)3個1 m×1 m 草本樣方。共調(diào)查普氏野馬采食斑塊樣方80個。生態(tài)因子選擇及劃分參照楊維康等[10]、駱穎等[11]、趙寵南等[12]對其他獸類生境選擇研究中的方法。

2.2 普氏野馬采食斑塊選擇分析

利用Bailey’s法判斷普氏野馬對某一生境因子類別或等級的選擇性[13-14]。Pi為實際利用比例，Pi=ni/N，ni代表i類別或等級樣方數(shù)，N代表采食斑塊總數(shù)。對于選定的置信度(α=0.05)，Pi的Bailey’s置信區(qū)間的端點值計算公式參見陳龍等[15]和戎可等[16]。Pw為期望利用比例，與Pi的Bailey’s置信區(qū)間比較，當(dāng)時表示偏好選擇，選擇性記作“+”；當(dāng)時表示避開選擇，選擇性記作“-”；在置信區(qū)間內(nèi)表示隨機(jī)選擇，選擇性記作“0”。

3 數(shù)據(jù)處理

3.1 普氏野馬放歸區(qū)植被TWINSPAN數(shù)量分類

采用重要值作為各植物種在相應(yīng)群落中的作用和地位的綜合數(shù)值指標(biāo)。重要值的計算公式為具體計算公式：重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3[17]。75個樣方共記錄24個種，剔除樣方中的頻度小于10%的植物種，最終得到74×19的樣地—植物種重要值原始矩陣。以樣地—植物種原始矩陣為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，應(yīng)用TWINSPAN對植物群落進(jìn)行數(shù)量分類。TWINSPAN在軟件WinTWINS 3.2中實現(xiàn)。

3.2 普氏野馬采食斑塊生境因子的選擇傾向分析

利用卡方檢驗分析植被類型、生境類型2種非數(shù)值型生態(tài)因子在采食斑塊和對照斑塊中的差異。用單個樣本的 Kolmogorov-Smirnov Test 檢驗植被蓋度、灌木蓋度、灌木高度、草本蓋度、針茅(Stipacapillata)蓋度、芨芨草(Achnatherumsplendens)蓋度、植物種數(shù)7種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布，對符合正態(tài)分布(P>0.05)的數(shù)據(jù)用T-test檢驗采食斑塊與對照斑塊的差異，不符合正態(tài)分布的用非參數(shù)檢驗中2個獨立樣本的Mann-WhiteyUTest 檢驗采食斑塊與對照斑塊的差異。所有數(shù)據(jù)均利用 SPSS 19.0進(jìn)行分析，P<0.05認(rèn)為差異有統(tǒng)計學(xué)意義。利用SPSS 19.0對普氏野馬采食斑塊的9種生態(tài)因子數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(principal component analysis，PCA)，以確定普氏野馬對采食斑塊利用起主導(dǎo)作用的主要因子及次要因子。利用EXCEL軟件函數(shù)通過Bailey’s判別方法對普氏野馬采食的樣方數(shù)據(jù)和對照斑塊數(shù)據(jù)進(jìn)行“利用—可利用”判別分析，得出普氏野馬采食對不同生態(tài)因子的偏好或回避。

4 結(jié)果

4.1 TWINSPAN 分類

應(yīng)用TWINSPAN指示種分析方法，對研究區(qū)74個樣地和19個植物種的數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，結(jié)果表明TWINSPAN第六級水平上將普氏野馬半放養(yǎng)區(qū)群落劃分為12個斑塊類型(圖1)，以重要值大于30% 作為優(yōu)勢種，斑塊類型依次為泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)群落(Ⅰ)，主要伴生種為紅砂(Reaumuriasongarica)；梭梭(Halxylonammodendron)群落(Ⅱ)，伴生種為紅砂、泡泡刺；紅砂群落(Ⅲ)，伴生種為泡泡刺、合頭草(Sympegmaregelii)；合頭草+戈壁霸王(Zygophyllumgobicum)(Ⅳ)群落，伴生種有白皮錦雞兒(Caraganaleucophloea)、紅砂、針茅；合頭草+沙生針茅(Stipaglareosa)(Ⅴ)，主要伴生種有木本豬毛菜(Salsolacollina)、草麻黃(Ephedrasinica)、紅砂，泡泡刺、沙蔥(Alliummongolicum)；木本豬毛菜+沙生針毛群落(Ⅵ)，主要伴生種為駝絨藜(Ceratoideslatens)、內(nèi)蒙古旱蒿(Artemisiaxerophytica)、合頭草、紅砂、沙蔥；駝絨藜群落(Ⅶ)，常見伴生種有合頭草、內(nèi)蒙古旱蒿、豬毛菜、草麻黃、針茅、沙蔥；荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)+芨芨草群落(Ⅷ)，主要伴生種有合頭草、紅砂、內(nèi)蒙古旱蒿、白莎蒿(Artemisiablepharolepis)、戈壁霸王、中亞紫菀木(Asterothamnuscentrali-asiaticus)；灌木鐵線蓮(Clematisfruticosa)+芨芨草群落(Ⅸ)，主要伴生種有荒漠錦雞兒、合頭草、紅砂、沙蒿、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)；芨芨草群落(Ⅹ)，主要伴生種有蘆葦(Phragmitesaustralis)、冰草(Agropyroncristatum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽地鳳毛菊(Saussureasalsa)；蘆葦群落(Ⅺ)，主要伴生種有鹽爪爪、芨芨草、乳苣(Mulgediumtataricum)；檉柳(Tamarixchinensis)+芨芨草群落(Ⅻ)，主要伴生種為芨芨草、寬葉獨行菜(Lepidiumlatifolium)、蘆葦、枸杞(Lyciumruthenicum)。參照《甘肅植被》[18]和 《中國植被》[19]的分類原則將研究區(qū)植物群落12個群叢類型劃歸為2個植被型(溫帶荒漠植被型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ)和鹽化草甸植被型(Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ))，4個植被亞型(荒漠植被亞型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅷ、Ⅸ)，半灌木荒漠植被亞型(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ)、禾草鹽化草甸植被亞型(Ⅹ、Ⅺ)、雜類草鹽化草甸植被亞型(Ⅻ))。

圖1 安西自然保護(hù)區(qū)普氏野馬半放養(yǎng)區(qū)植物群落的雙向指示種(TWINSPAN)分類結(jié)果矩陣圖Fig.1 TWINSPAN classification results of plant communities in semi-release area of Przewalski’s horses s1.芨芨草Achnatherum splendens；s2.尖葉鹽爪爪Kalidium cuspidatum；s3.檉柳Tamarix chinensis；s4.蘆葦Phragmites australis；s5.堿地鳳毛菊Saussurea salsa；s6.木本豬毛菜Salsola collina；s7.合頭草Sympegma regelii；s8.紅砂Reaumuria soongarica；s9.沙生針茅Stipa glareosa；s10.沙蔥Allium mongolicum；s11.泡泡刺Nitraria sphaerocarpa；s12.旱蒿Artemisia xerophytica；s13.沙蒿Artemisia arenaria；s14.駝絨藜Ceratoides latens；s15.荒漠錦雞兒Caragana korshinskii；s16.膜果麻黃Ephedra przewalskii；s17.戈壁霸王Zygophyllum gobicum；s18.灌木鐵線蓮Clematis fruticosa；s19.梭梭Haloxylon ammodendron

4.2 采食斑塊選擇的相關(guān)生態(tài)因子

共調(diào)查普氏野馬采食樣方80個，以TWINSPAN分類的74個樣地為對照。普氏野馬采食斑塊選擇相關(guān)生態(tài)因子的描述性統(tǒng)計和差異性比較結(jié)果見表1。普氏野馬采食斑塊與對照斑塊在數(shù)值型生態(tài)因子上2個獨立樣本的Mann-WhitneyU檢驗表明，在所記錄的 7個生境因子中：普氏野馬采食斑塊與對照斑塊在灌木高度方面差異不顯著(P>0.05)，而在植被蓋度、草本蓋度、針毛蓋度、芨芨草蓋度生態(tài)因子方面差異顯著(P<0.05)。獨立樣本t檢驗得出在灌木蓋度、植物種數(shù)方面差異不顯著(P>0.05)。非數(shù)值型卡方檢驗表明普氏野馬采食斑塊與對照斑塊在斑塊群叢類型(χ2=40.145，df=11，P<0.01)和生境類型(χ2=28.721，df=4，P<0.01)的選擇上差異顯著。

Bailey’s法分析結(jié)果(表2)表明，普氏野馬偏好選擇斑塊群叢類型為合頭草+針毛、豬毛菜+針毛、檉柳+芨芨草、駝絨藜，草本蓋度(>15%)，針茅蓋度(10%

表1 普氏野馬采食斑塊選擇相關(guān)生態(tài)因子的描述性統(tǒng)計和差異性比較Tab.1 Descriptive statistics and comparison of ecological factors on grazing patch selection of Equus przewalskii

注：*差異顯著(P<0.05)，**差異極顯著(P<0.01)
Note：*Difference was significant.**Difference was extremely significant

表2 生態(tài)因子劃分標(biāo)準(zhǔn)及普氏野馬對生態(tài)因子的選擇傾向Tab.2 Classification criteria of ecological factors and selectivity of Equus przewalskii using each ecological factor

續(xù)表2

注：w期望利用斑塊，i實際利用斑塊；+表示偏好選擇，-表示避開選擇，0表示隨機(jī)選擇
Note：w，Expected patch used.i，Actual patch used.+ Represents preference selection.-Represents avoidance selection.0 Represents random selection

4.3 采食斑塊變量與主成分相關(guān)分析

對80個采食斑塊樣地進(jìn)行生態(tài)因子與主成分相關(guān)性分析，結(jié)果表明(表3)，普氏野馬采食斑塊選擇的相關(guān)矩陣特征值大于1的累積貢獻(xiàn)率為89.713%，其中第1主成分的貢獻(xiàn)率為62.925%，說明第1主成分包含了采食斑塊生態(tài)因子的基本信息，可以反映普氏野馬采食斑塊選擇的特征。第1主成分中絕對值較大的權(quán)系數(shù)出現(xiàn)在生境類型(0.955)、斑塊類型(0.941)2個生態(tài)因子上，說明這2個生態(tài)因子具有較大的信息荷載量，對普氏野馬的采食選擇具有重要影響。

5 討論

本研究結(jié)果表明，斑塊的群叢類型、生境類型對普氏野馬在景觀水平及植物個體水平的采食選擇具有重要影響，普氏野馬采食大多選擇沙生針茅、芨芨草和駝絨藜為建群種的植被類型，生境優(yōu)先選擇地勢相對平坦、開闊、低地，優(yōu)勢牧草(針毛、芨芨草)蓋度較高的流水灘地荒漠草原或濕地灌叢草甸。Crane等[20]對生活在美國懷俄明州中南部野馬生境選擇的研究結(jié)果表明，禾本科(Gramineae)草類的適口性、多度及是否靠近野馬偏愛的生境類型最終決定著野馬對生境的選擇。普氏野馬的生境選擇可能與不同植被類型的植物組成和密度相關(guān)，和所有馬科(Equidae)動物一樣，普氏野馬喜食多年生單子葉禾本科類植物，如針毛蕨屬(Macrothelypteris)、披堿草屬(Elymus)、剪股穎屬(Agrostis)、燈芯草屬(Juncus)[21]。劉姝[22]對新疆卡拉麥里保護(hù)區(qū)野放的普氏野馬的生境選擇進(jìn)行研究，得出普氏野馬主要選擇食物豐富的區(qū)域，偏愛地勢平緩，植物蓋度在中高度范圍，尤其選擇針茅蓋度相對較高的生境。Kajiwara等[23]在蒙古呼斯坦自然保護(hù)區(qū)的普氏野馬放歸地隨機(jī)設(shè)置樣方，將每一個樣方內(nèi)計數(shù)的糞樣數(shù)定義為因變量，通過構(gòu)建基于糞樣計數(shù)的廣義線型模型(generalized linear model，GLM)，對最可能影響普氏野馬棲息地利用的7個生態(tài)變量(到河流的距離、到森林的距離、到道路的距離、坡度、海拔、植物群落的數(shù)量、優(yōu)勢飼草植物的種類)進(jìn)行了探究，結(jié)果表明普氏野馬喜歡選擇靠近河流和森林，地勢較平緩，海拔較低，群落結(jié)構(gòu)簡單且以針毛為主的棲息地。這些關(guān)于普氏野馬的生境選擇研究結(jié)果與本研究的結(jié)論相似。普氏野馬并未對針毛蓋度>20%或芨芨草蓋度>40%的斑塊做出偏愛選擇，而是偏愛其中高蓋度的斑塊，可能與斑塊面積大小、飼草質(zhì)量以及夏季避免高溫等因素有關(guān)。臧森[9]對放歸在新疆卡拉麥里山的普氏野馬的釆食對策研究得出，放歸野馬對植被資源的利用首先取決于植被斑塊的面積，即那些連片的植被成為優(yōu)先的采食地。盡管普氏野馬喜食針毛，但高蓋度的針毛斑塊在放歸區(qū)內(nèi)數(shù)量少并且零星分布，而中高蓋度的針毛斑塊數(shù)量較多且集中分布。King等[24]研究表明，夏季避免高溫、蚊蟲叮咬也是影響普氏野馬生境選擇的主要因素。在夏季，普氏野馬偏愛選擇檉柳+芨芨草群叢，一是可以利用高大檉柳的樹蔭在夏季調(diào)節(jié)溫度；二是和芨芨草飼草質(zhì)量相關(guān)。據(jù)我們對普氏野馬攝食行為的長期觀察，普氏野馬喜食嫩綠的枝葉。夏季，檉柳群中的芨芨草仍保留綠色的枝葉，而高蓋度的芨芨草群落中的芨芨草已基本干枯。

表3 普氏野馬采食斑塊變量與主成分之間的相關(guān)性Tab.3 Correlations of habitat variables with the principal components derived from feeding of Equus przewalskii

雖然有蹄類動物的棲息地選擇可以通過食物可利用性、植物覆蓋可利用性和種群密度等因素結(jié)合起來判斷，但生境中食物和水源的特征、隱蔽場所、空間和時間的可利用性、捕食、競爭、干擾等因素都會影響到動物生境選擇取向。因此對于某個生態(tài)因子是影響其生境選擇的主要因子或次要因子是相對的，隨著環(huán)境條件的改變，主要因子和次要因子會相互轉(zhuǎn)化，甚至原來并不重要的因子會變得很重要[25-26]。盡管不同季節(jié)里普氏野馬在采食植物組成上相似，但不同的季節(jié)里隨著氣候、植被的變化會導(dǎo)致選擇的生境不一樣。Feh等[27]對蒙古國大戈壁保護(hù)區(qū) B 區(qū)的蒙古野驢(Equushemionus)的生境選擇研究發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)蒙古野驢對綠洲(蘆葦、燈芯草屬、芨芨草)和荒漠草原(針毛屬、蒿屬)生境的選擇性明顯不同，對綠洲的選擇利用主要在春季，而荒漠草原生境的選擇利用是在秋季和冬季早期。因此，由于觀察采樣時間(只在春末和夏季)和生態(tài)要素選擇(只在群落水平)的局限，使得我們研究的結(jié)果不能代表棲息地利用的全年情況和其他生態(tài)因子對其采食斑塊選擇的影響。