丁林凱　闞飛　李玲　岳寧　周琳琳　魏國孝

摘要：為挑選出最適合隴中半干旱區(qū)玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)模型，以甘肅省白銀市會寧縣種植的玉米為試驗材料，使用Li-6400型便攜式光合儀測定玉米在不同光合有效輻射和CO2濃度下的光合數(shù)據(jù)，采用應(yīng)用較多的非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、指數(shù)模型、M-M模型以及葉子飄建立的光響應(yīng)模型（以下簡稱葉子飄模型）與CO2響應(yīng)模型對光響應(yīng)數(shù)據(jù)和CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)進行擬合。結(jié)果表明，無論是光響應(yīng)還是CO2響應(yīng)，葉子飄模型均能較好地擬合玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)，可以較準確地描述玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線，并且對光響應(yīng)過程中的最大凈光合速率（Pn，max）、光補償點（Ic）、光飽和點（Isat）、暗呼吸速率（Rd）、CO2響應(yīng)過程中的光合能力（Pn，max）、CO2補償點（Cic）、CO2飽和點（Cisat）、光呼吸速率（Rp）等光合參數(shù)的計算也較可靠。

關(guān)鍵詞：光合作用;葉子飄模型;光合有效輻射;CO2濃度;響應(yīng)曲線

中圖分類號： S513.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）08-0086-06

光合作用指綠色植物吸收光能和水分，固定CO2制造有機物，并同時向外界釋放氧氣的過程[1]。光合作用制造的有機物是植物的生命基礎(chǔ)，為生物圈的營養(yǎng)和活動提供能量，是當今能源的主要來源[2]。光是光合作用的主導(dǎo)因子，CO2是光合作用的主要原料[3-4]。研究光和CO2對植物光合作用的影響，需要借助于植物光合作用對光照度和CO2濃度的響應(yīng)曲線。

光響應(yīng)曲線是反映植物凈光合速率隨光合有效輻射變化的曲線，利用光響應(yīng)曲線可以確定植物的量子效率、光補償點、光飽和點、最大凈光合速率和暗呼吸速率等植物生理特征，使用光響應(yīng)模型來擬合光合數(shù)據(jù)，可以反映植物生長過程中的光化學反應(yīng)過程[5-7]。擬合植物光響應(yīng)曲線通常用的模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)方程和葉子飄模型等[8-11]。由于植物品種、地域和氣候的差異，植物的生理特征會有所不同，適合的模型也不一樣。王秀偉等使用7個光響應(yīng)模型對白樺和興安落葉松的光合數(shù)據(jù)進行擬合比較[12];王照蘭等使用指數(shù)模型擬合扁蓿豆的光響應(yīng)曲線，對4個不同生態(tài)型扁蓿豆的光合特性進行了比較研究[13];陸佩玲等在對冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線進行擬合時，發(fā)現(xiàn)非直角雙曲線模型的擬合結(jié)果較為準確[14]。

從理論上講，玉米屬于C4植物，而大氣中CO2含量的增加對C4植物光合作用沒有直接影響，但是某些C4植物對CO2濃度的變化呈現(xiàn)出陽性反應(yīng)[15-16]。研究表明，在水分虧缺的條件下可以通過提高CO2的含量來增加玉米等C4植物的光合作用強度[17-18]。同研究小麥、水稻、棉花等C3植物的CO2響應(yīng)的方法相似，研究玉米的CO2響應(yīng)也借助于CO2響應(yīng)曲線和模型。CO2響應(yīng)曲線反映凈光合速率隨CO2濃度改變而變化的規(guī)律，由CO2響應(yīng)曲線可以確定植物的羧化效率、CO2補償點與飽和點，以及光合能力和光呼吸速率等光合參數(shù)[7]。目前，被普遍應(yīng)用于植物生理生態(tài)等方面研究的CO2響應(yīng)模型有Farquhar生化模型、直角雙曲線模型、Michealis-Menten模型和葉子飄模型等[19-22]。

玉米作為全球第一大糧食作物，研究玉米的光合特性及對環(huán)境變化和災(zāi)害影響的響應(yīng)可以為玉米的科學種植與管理提供理論依據(jù)，而研究玉米的光合特性需要準確的光響應(yīng)模型和CO2響應(yīng)模型。本研究使用不同的模型對玉米的光和數(shù)據(jù)進行擬合，通過比較模型的擬合結(jié)果對各模型進行適用性分析，選出較為適合隴中半干旱區(qū)玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)模型，為后續(xù)研究土壤水分條件對玉米光合作用的影響提供模型支持。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗地位于蘭州大學半干旱區(qū)流域地表過程與環(huán)境變化野外科學觀測站（35°42′N，105°24′E），位于甘肅省白銀市會寧縣太平鎮(zhèn)，海拔1 951 m。會寧縣地勢由東南向西北傾斜，梁峁起伏、溝壑縱橫，屬于隴西黃土高原丘陵溝壑區(qū);研究區(qū)位于亞歐大陸中部，氣候為典型的暖溫帶半干旱季風氣候;研究區(qū)位于分水嶺的附近，水分較為充足;太陽輻射較強，光照充足，年平均太陽輻射總量為543.92～606.68 kJ/cm2，年日照時數(shù)在 2 000～2 800 h，年日照百分率在50%以上;降水較少、蒸發(fā)較強導(dǎo)致當?shù)貧夂蚋稍铮骄杲邓吭?70 mm左右，多年平均氣溫為6.4 ℃，年平均蒸發(fā)量超過1 800 mm，年無霜期為 136～186 d。試驗地為常規(guī)種植農(nóng)田，種植作物為玉米，試驗田長為30 m，寬為20 m，玉米植株株距為40 cm，行距為 50 cm，均勻種植，玉米生長期間保持自然生長狀態(tài)，未進行灌溉、施肥等人為干預(yù)活動，測量當年玉米未覆蓋地膜。

1.2材料與測定

材料為試驗區(qū)內(nèi)常規(guī)種植農(nóng)田中生長良好的玉米植株。測定時間為2017年6月13日08：00—18：00，當天試驗地點天氣晴朗、無風，葉片溫度在28 ℃左右，測量時使用的儀器為美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合儀和開放式氣路的Li-6400-01液化CO2鋼瓶。測定玉米對光照度的響應(yīng)曲線時，CO2濃度控制在（395.0±1.5） μmol/mol，采用內(nèi)置紅藍光源控制光合有效輻射強度，設(shè)置光照度梯度為 1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），測量不同光和有效輻射強度下玉米葉片的凈光合速率。測定玉米對CO2濃度的響應(yīng)曲線時，設(shè)定葉片接收到的光合有效輻射強度為1 200 μmol/（m2·s），參比室內(nèi)CO2濃度梯度為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、45、0 μmol/mol，測量不同CO2濃度下葉片的凈光合作用速率。選取生長良好、葉片完整舒展的玉米進行測量，重復(fù)3次，以3次平均值代表實際值。

1.3光合作用對光照度的響應(yīng)模型

直角雙曲線模型

Pn=αIPn，maxαI+Pn，max-Rd。（1）

非直角雙曲線模型

Pn=αI+Pn，max-（αI+Pn，max）2-4θαIPn，max2θ-Rd。（2）

指數(shù)方程

Pn=Pn，max（1-e-αI/Pn，max）-Rd。（3）

葉子飄模型

Pn=α1-βI1+γII-Rd。（4）

式中：Pn為凈光合速率;I為光合有效輻射強度;α為初始量子效率;θ為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的參數(shù);取值0<θ<1;Pn，max為最大凈光合速率;Rd為暗呼吸速率;β與γ為系數(shù);其中β為修正系數(shù)。分別求4個公式對光合有效輻射I的一階導(dǎo)數(shù)Pn′，在公式（1）、公式（2）、公式（3）中，對于I取任何大于零的值，恒有Pn′>0，即公式（1）、公式（2）、公式（3）中Pn沒有極值，所以在使用公式（1）、公式（2）、公式（3）進行擬合時，不能直接得到植物的飽和光照度Isat，此時需要使用其他方法對飽和光照度進行估算。在利用直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對光響應(yīng)曲線進行擬合時，需要對光合有效輻射強度在 200 μmol/（m2·s）以下時的光響應(yīng)數(shù)據(jù)使用直線方程進行擬合，得到表觀量子效率（AQE），利用最小二乘法估算最大凈光合速率Pn，max，然后根據(jù)直線方程Pn，max=AQE×Isat-Rd，求解飽和光照度Isat[23]。在利用指數(shù)模型進行光響應(yīng)曲線擬合時，可以假設(shè)光合速率為0.9 Pn，max時所對應(yīng)的光照度為飽和光照度[22]。在利用公式（4）進行計算時，由于該式是一個有極值的函數(shù)，將Pn′=0代入公式（4）的一階導(dǎo)數(shù)中即可求得飽和光強Isat，即：

Isat=（β+γ）/β-1γ。（5）

將Isat代入公式（4）中即可得到飽和光照度所對應(yīng)的最大凈光合速率Pn，max：

Pn，max=αβ+γ-βγ2-Rd。（6）

1.4光合作用對CO2濃度的響應(yīng)模型

直角雙曲線模型

Pn=αPn，maxCiαCi+Pn，max-Rp。（7）

Michaelis-Menten模型（后文簡稱為M-M模型）

Pn=Pn，maxCiCi+K-Rp。（8）

葉子飄模型

Pn=α1-bCi1+cCiCi-Rp。（9）

式中：Ci為胞間CO2濃度;α為在Ci=0時CO2響應(yīng)曲線的斜率，即初始羧化效率;K為Michaelis-Menten常數(shù)，當K=Pn，max/α時，模型（7）和模型（8）為同一個模型，在對光合數(shù)據(jù)進行擬合時也發(fā)現(xiàn)這2個模型的擬合曲線和擬合得到的參數(shù)完全一致;Rp為光呼吸速率;b、c為系數(shù)。分別求3個公式對CO2濃度Ci的一階導(dǎo)數(shù)Pn′，可知公式（1）、公式（2）均沒有極值，公式（3）有極值，所以需要利用其他方法來估算飽和CO2濃度。在利用公式（7）、公式（8）對CO2響應(yīng)曲線進行擬合時，首先用直線方程擬合CO2濃度在200 μmol/mol以下時的CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)，得到其斜率CE（羧化效率），然后根據(jù)直線方程Pn，max=CE×Cisat-Rp求解飽和CO2濃度Cisat[7]。在使用模型（9）進行擬合時，由于該式是一個有極值的函數(shù)，所以將Pn′=0代入公式（9）的一階導(dǎo)數(shù)中即可得到飽和CO2濃度Cisat，即：

Cisat=（b+c）/b-1c。（10）

將Cisat代入公式（9）即可得到飽和CO2濃度對應(yīng)的玉米光合能力Pn，max：

Pn，max=ab+c-bc-Rp。（11）

1.5數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)的整理，使用SPSS 22統(tǒng)計軟件進行模型的擬合和各項光合參數(shù)的估計。使用SigmaPlot繪制玉米葉片光合作用對光照度和CO2濃度的響應(yīng)曲線。利用均方誤差（MSE）和平均絕對誤差（MAE）來檢驗?zāi)Ｐ偷臏蚀_性。此外，對實測值和擬合值進行線性回歸分析，觀察線性回歸的相關(guān)系數(shù)，用以比較模型的擬合度和可靠性。均方誤差與平均絕對誤差的公式為

MSE=1n∑nt=1yt-y^t2;

MAE=1n∑nt=1|yt-y^t|。

式中：yt代表實測值;y^t代表擬合值;n表示數(shù)值個數(shù)。MSE和MAE越小，說明擬合值和實測值之間的差距越小，模型越準確[24]。

2結(jié)果與分析

2.1光合作用-光照度響應(yīng)曲線擬合

2.1.1不同模型擬合光響應(yīng)曲線的比較

從圖1可以看出，4種模型擬合的曲線在光照度較低時都呈線性快速增長，當光照度上升達到一定程度時，凈光合速率隨光照度增長的速率逐漸減小，并且逐漸趨近于飽和，按照光照度可以大致分為線性增長階段[0～200 μmol/（m2·s）]、過渡階段[200～1 000 μmol/（m2·s）]、平緩階段[1 000～2 000 μmol/（m2·s）][25]。在線性增長階段，曲線斜率較大，凈光合速率快速增大，4種光響應(yīng)模型的擬合點與實測點都比較接近，非直角雙曲線較其他3種與實測值的接近程度差一些;在過渡階段，光合曲線均呈現(xiàn)出由陡變緩的過程，非直角雙曲線模型與葉子飄模型的擬合結(jié)果比較好，擬合得到的光響應(yīng)曲線與實測值比較接近;[JP+1]在平緩階段，直角雙曲線模型擬合得到的曲線偏差最大，在光和有效輻射達到 1 500 μmol/（m2·s） 以上時，其曲線的斜率仍較大，與實際情況不符，指數(shù)方程擬合得到的曲線和直角雙曲線模型擬合曲線相比較為接近實測值，但二者趨勢相同，在高光合有效輻射強度下，與實際情況偏差較大。