杜保國 王金玲 毛艷萍

摘要：榿木是亞熱帶地區(qū)極具發(fā)展前景的優(yōu)質(zhì)速生闊葉原料林樹種，也是典型的木本非豆科固氮樹種，常與其他速生用材樹種混交栽植以改良土壤特性。榿木受季節(jié)性干旱影響嚴(yán)重，對(duì)其在氣候變化中的反應(yīng)和應(yīng)對(duì)機(jī)制卻知之甚少。加之以往混交造林實(shí)踐中，榿木多作為伴生樹種用于改良土壤，而對(duì)于混交造林對(duì)其自身的影響鮮有研究。在分析總結(jié)榿木抗旱性和混交效應(yīng)的基礎(chǔ)上，研析了需要加強(qiáng)的幾個(gè)方向，以期能夠?yàn)樯钊胝J(rèn)識(shí)榿木響應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制以及榿木造林實(shí)踐提供參考。

關(guān)鍵詞：榿木;混交效應(yīng);季節(jié)性干旱;抗旱機(jī)制;組學(xué)技術(shù)

中圖分類號(hào)：S718.43?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）12-0009-04

榿木為樺本科（Betulaceae）榿木屬（Alnus）落葉喬木，全世界有40余種，主要分布于亞洲、歐洲和美洲的寒溫帶、溫帶和亞熱帶地區(qū)。我國有榿木11種，其中四川榿木（Alnus cremastogyne）與臺(tái)灣榿木（Alnus formosana）是我國榿木人工林的主栽樹種。榿木生長(zhǎng)迅速（速生豐產(chǎn)林年材積生長(zhǎng)量為10～15 m3/hm2）、輪伐期短，樹干端直圓滿，材質(zhì)輕軟、紋理直、韌性好、易于加工，木材可用作建筑、家具和造紙等，是亞熱帶地區(qū)極具發(fā)展前景的優(yōu)質(zhì)速生闊葉紙漿用材樹種和工業(yè)原料林樹種。榿木也是典型的木本非豆科固氮樹種，其根系發(fā)達(dá)，耐瘠薄，改良土壤作用顯著[1]，在石漠化比較嚴(yán)重的地區(qū)也可作為植被恢復(fù)和改良土壤的首選樹種[2]，也是汶川地震滑坡跡地植被恢復(fù)中的先鋒樹種[3]，在退耕還林和生態(tài)建設(shè)工程中發(fā)揮著越來越重要的作用[1，4-5]。由于榿木喜水濕，多生于低灘濕地，導(dǎo)致其抗旱性研究的必要性受到質(zhì)疑。然而，近年來榿木主栽區(qū)域季節(jié)性干旱頻發(fā)，嚴(yán)重影響榿木人工林的存活和生產(chǎn)力，但其抗旱性研究亟須深入。另一方面，多年來榿木一直作為柏、杉等人工林的伴生樹種，而混交對(duì)于榿木自身的影響研究較少。本文對(duì)以上2個(gè)方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié)，并研判今后需要加強(qiáng)的方向。

1 榿木主要分布區(qū)季節(jié)性干旱頻發(fā)，抗旱性研究滯后

我國榿木林區(qū)主要在南方亞熱帶地區(qū)，在長(zhǎng)江流經(jīng)的狹長(zhǎng)地帶內(nèi)均有分布，適生海拔范圍為1 000～3 000 m。其中四川榿木原產(chǎn)區(qū)以成都平原為中心，在貴州北部、陜西南部以及甘肅東南部也有分布，湖北、湖南、江蘇、浙江等長(zhǎng)江中下游地區(qū)均成功引種栽培[6]。據(jù)報(bào)道，2003年我國榿木人工林面積已經(jīng)發(fā)展到260萬hm2[7]，且近年來榿木苗木需求量劇增，造林面積增長(zhǎng)迅速。

水分條件是決定我國大部分地區(qū)森林生產(chǎn)力水平的主導(dǎo)因素，也是決定林木生成和生長(zhǎng)的決定性因素[8]。南方林區(qū)是我國用材林的主產(chǎn)區(qū)之一，也是我國森林強(qiáng)脆弱區(qū)或嚴(yán)重脆弱區(qū)的主要區(qū)域[9]。從20世紀(jì)70年代開始，我國南方地區(qū)降雨顯著減少[10-11]。近年來我國南方地區(qū)頻繁發(fā)生季節(jié)性干旱事件（如2003年夏季、2005年春季、2006年夏季和2009年10月至2010年1月期間）[12]，且呈現(xiàn)干旱程度不斷加劇、持續(xù)時(shí)間加長(zhǎng)的趨勢(shì)[11，13-14]。其中在2003年7—8月份，我國南方地區(qū)的總降水量比歷史同期減少了30%～80%，突破了1967年的歷史記錄[13]。并且在水分特征上，發(fā)生在我國南方地區(qū)的季節(jié)性干旱與西北地區(qū)持久的大面積地域性干旱不同，干旱后常伴有強(qiáng)降水發(fā)生，季節(jié)性干旱之后復(fù)水現(xiàn)象普遍[12，15]。近年來頻發(fā)的季節(jié)性干旱導(dǎo)致的人工林大幅度減產(chǎn)，給亞熱帶地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來了巨大損失[16-17]。如2003年發(fā)生的特大干旱事件造成了一年生、二年生的四川榿木幼林大面積干死[18]。

速生也意味著需要充足的水分和養(yǎng)分供應(yīng)，因此也對(duì)水肥的變化較為敏感[19-20]。然而，目前對(duì)于榿木的研究多集中在良種選育、豐產(chǎn)栽培、種質(zhì)資源收集[5，18，21-26]以及光合和生長(zhǎng)特性等方面[27-33]。加上人們習(xí)慣性地認(rèn)為榿木喜水濕，多生于河灘低濕地，導(dǎo)致質(zhì)疑榿木抗旱性研究的必要性，榿木響應(yīng)環(huán)境脅迫方面的研究相對(duì)落后。

2 種間和種內(nèi)不同種源間生長(zhǎng)生理特性差異明顯

臺(tái)灣榿木比四川榿木具有更高的單株葉片數(shù)量[34]、比葉面積和相對(duì)生長(zhǎng)速率[33]，根系的形態(tài)和根瘤方面也存在差異[34]。自然條件下臺(tái)灣榿木的最大凈光合速率高于四川榿木[25，29，33]，生長(zhǎng)速度較快，而幼苗葉片的葉綠素含量卻較低[34]。隨著林齡的增加，立地條件差異性對(duì)其生長(zhǎng)的影響逐漸明顯[35]。榿木同種不同種源或家系之間在光合特征[31-32，36]、蒸騰特性和水分利用效率[37]、固氮性狀和耐寒性[38]以及生長(zhǎng)指標(biāo)[5]等方面均存在顯著差異。這些種間和種內(nèi)的表型特征、光合生理特性以及生長(zhǎng)的差異性，在一定程度上也說明了其抗逆機(jī)制的復(fù)雜性。

初步研究表明，水分脅迫導(dǎo)致可溶性糖含量和葉綠素含量降低[39-40]，臺(tái)灣榿木比四川榿木具有較強(qiáng)的耐旱生理適應(yīng)性，且不同種源之間在形態(tài)和生理指標(biāo)上差異顯著[39-41]。在正常條件下，四川榿木具有較高的水分利用效率和凈光合速率，但在水分脅迫下水分利用效率和凈光合速率顯著降低，蒸騰耗水明顯大于臺(tái)灣榿木種源，對(duì)水分脅迫更加敏感。隨著水分脅迫強(qiáng)度增加，四川榿木種源葉片丙二醛增量明顯高于臺(tái)灣種源幼苗，而脯氨酸增量較低，膜脂過氧化程度較重。此外，可溶性糖含量的增加是榿木幼苗適應(yīng)低溫的重要方式，并且臺(tái)灣榿木可溶性糖含量變化幅度大于四川榿木[42]。朱萬澤等同時(shí)指出脯氨酸的積累雖有一定的滲透調(diào)節(jié)能力，但這種滲透調(diào)節(jié)能力十分有限[40]?；ㄆ焖桑≒seudotsuga menziesii）響應(yīng)高溫脅迫的研究中也發(fā)現(xiàn)脯氨酸的保護(hù)能力有限，而多元醇類（polyols）物質(zhì)的大量積累可能發(fā)揮著重要的作用[43]，多元醇類是否也在榿木抗旱中發(fā)揮重要作用，尚沒有研究報(bào)道。