劉蕊 王寧寧 王玉康

摘要：作為世界重要油料作物之一的油菜（Brassica napus），其種子油不僅在食用植物油領(lǐng)域占據(jù)重要地位，在化工產(chǎn)業(yè)和生物能源領(lǐng)域也發(fā)揮舉足輕重的作用。本文主要綜述油菜種子含油量影響因素及調(diào)控方面的研究進(jìn)展，提出運(yùn)用基因工程提高油菜種子油含量的策略，以期為油菜含油量的大幅度提高提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：油菜;含油量;影響因素和調(diào)控;基因工程

中圖分類(lèi)號(hào)： S565.401? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）12-0025-05

油菜是重要的油料作物，在我國(guó)年產(chǎn)量已達(dá)1 400萬(wàn)t，其中國(guó)民消費(fèi)量達(dá)600多萬(wàn)t，占食用植物油總量的20%左右[1]。油菜成熟種子中大約含45%的儲(chǔ)藏油，25%的蛋白質(zhì)和10%的可溶性糖。種子油含量是重要的農(nóng)藝性狀，也是油菜品質(zhì)的關(guān)鍵決定因素，隨著油菜種子油在食品和非食品應(yīng)用方面需求量的不斷增加，如何提高油菜種子油含量受到人們的廣泛關(guān)注。然而到目前為止，油菜種子油含量影響因素的作用機(jī)制以及油份積累的分子調(diào)控機(jī)制研究得還不夠透徹。本文主要針對(duì)油菜種子含油量在影響因素和調(diào)控方面已取得的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 油菜種子油生物合成和積累

植物種子油主要以三酰甘油（triacylglycerols，簡(jiǎn)稱(chēng)TAG）的形式進(jìn)行儲(chǔ)存，種子油的生物合成可分為脂肪酸（fatty acid，簡(jiǎn)稱(chēng)FA）合成和三酰甘油合成兩大階段[2]。在油菜種子中，三酰甘油的合成量占種子質(zhì)量的60%[3]，對(duì)種子含油量貢獻(xiàn)很大。三酰甘油的合成需要眾多亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)多條途徑共同作用，許多調(diào)節(jié)基因和酶基因參與這個(gè)過(guò)程[4-5]，任何一類(lèi)酶的表達(dá)或調(diào)控出現(xiàn)問(wèn)題都會(huì)影響種子含油量[6]。脂肪酸在質(zhì)體中的合成主要包含飽和脂肪酸從頭合成、脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)以及不飽和脂肪酸合成[7]，質(zhì)體FA的合成途徑?jīng)Q定了種子油中?；滈L(zhǎng)度和飽和度水平。脂肪酸合成底物乙酰輔酶A（acetyl-CoA）經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)生成含有12～18個(gè)碳原子的脂肪酸，接著在特異性硫酯酶作用下，催化含有酰基載體蛋白（acyl carrier protein，簡(jiǎn)稱(chēng)ACP）的脂肪酸從ACP上釋放出來(lái)，成為游離脂肪酸[8]，其在?；o酶A合成酶（acyl-CoA sythetase） 作用下又轉(zhuǎn)變?yōu)轷；o酶A（acyl CoA），之后轉(zhuǎn)運(yùn)至胞質(zhì)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)[9-10]，胞質(zhì)內(nèi)的?；o酶A通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上3-磷酸甘油?；D(zhuǎn)移酶（glycerol-3-phosphateacyltransferase，簡(jiǎn)稱(chēng)GPAT）[11]、溶血性磷脂酸酰基轉(zhuǎn)移酶 （lyso-phosphatidic acid acyltransferas，簡(jiǎn)稱(chēng)LPAAT）[12]以及二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（diacylglycerol acyltransferase，簡(jiǎn)稱(chēng)DGAT）[13]的作用在甘油骨架上連接脂肪酸合成TAG，儲(chǔ)存于亞細(xì)胞器油體內(nèi)。

油菜種子油積累的分子機(jī)制目前還不是十分清楚，但種子油積累過(guò)程已有研究，其主要與種子形成有關(guān)。油菜開(kāi)花后25～30 d種子油積累遲緩，30 d后高效聚積，40 d后積累速度減慢，種子成熟時(shí)期油含量最高。文均研究了甘藍(lán)型油菜種子發(fā)育過(guò)程中油脂積累動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，快速積累時(shí)期為油菜種子油累積差異最顯著時(shí)期，也是不同品種油菜含油量產(chǎn)生差異的重要時(shí)期[14]。

2 影響油菜種子油合成及積累的因素及調(diào)控

2.1 油菜種子含油量的影響因素及調(diào)控

2.1.1 關(guān)鍵酶編碼基因的作用及調(diào)控 油菜含油量主要受其基因的影響，研究表明，油菜子代含油量與母體基因型有關(guān)，母體含油量與后代含油量呈正相關(guān)關(guān)系。在油菜種子油合成過(guò)程中關(guān)鍵酶編碼基因發(fā)揮重要作用，其對(duì)油菜種子油含量的影響主要依靠基因的表達(dá)并通過(guò)調(diào)節(jié)酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)，這個(gè)過(guò)程涉及的基因主要包括催化脂肪酸鏈合成的關(guān)鍵酶基因乙酰輔酶A羧化酶基因（Acetyl-CoA carboxylase，簡(jiǎn)稱(chēng)ACCase）、脂肪酸硫酯酶A基因（Fatty acidthioesterase A，簡(jiǎn)稱(chēng)Fat A）、脂肪酸硫酯酶B基因（Fatty acidthioesterase B，簡(jiǎn)稱(chēng)Fat B）等以及與TAG組裝相關(guān)的關(guān)鍵酶基因GPAT、LPAAT 和DGAT等。已有大量研究表明，油菜含油量的提高可通過(guò)調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶活性的方式進(jìn)行，如合成脂肪酸的關(guān)鍵限速酶基因ACCase，在一定程度上其酶活性決定著油菜高油份的形成。1983年，Turnham等研究油菜授粉后發(fā)育的種子時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子發(fā)育早期A(yíng)CCase的活性明顯增強(qiáng)，種子油合成量急速增加，隨后酶的活性下降，種子油合成量也隨之降低[15]，ACCase活性與油菜種子含油量呈正相關(guān)關(guān)系。DGAT是合成TAG的關(guān)鍵編碼限速酶基因，其酶活性是油菜種子油含量的關(guān)鍵影響因素。DGAT有4種類(lèi)型，其中對(duì)DGAT1、DGAT2這2種類(lèi)型的研究較多。在甘藍(lán)型油菜中，過(guò)表達(dá)DGAT1會(huì)顯著增加種子油含量和種子大小。另外DGAT1的活性水平對(duì)TAG合成會(huì)產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性影響，當(dāng)沉默油菜DGAT1基因后發(fā)現(xiàn)，該酶活性和種子含油量明顯下降[16]，而過(guò)表達(dá)低芥酸油菜DGAT1基因，DGAT1活性升高，產(chǎn)物與底物比率增加，經(jīng)自上而下控制分析（TDCA），測(cè)定證實(shí)種子油含量也增加[17]。DGAT2主要影響后期油脂的轉(zhuǎn)化，對(duì)油菜高油份的形成作用不大。

2.1.2 轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子 關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子也會(huì)影響油菜種子含油量，其主要在調(diào)控油菜種子發(fā)育以及種子油累積方面起作用。研究表明，在轉(zhuǎn)錄因子的作用下激活或抑制種子油合成相關(guān)基因的表達(dá)可以提高種子含油量[18]。調(diào)控油菜種子含油量的轉(zhuǎn)錄因子主要有WRI1（WRINKLED1）、LEC1（LEAFY COTYLEDON1）、LEC2（LEAFY COTYLEDON2）、FUS3（FUSCA3）和ABI3（abscisic acid-insensitive 3）等。

直接調(diào)控脂肪酸和TAG合成的WRI1為AP2/EREBP家族成員[19]，2010年已在油菜中克隆出WRI1基因[20]，其存在多個(gè)拷貝，高表達(dá)于種子中，其他組織表達(dá)量相對(duì)較低。BnWRI1可以通過(guò)與GT1-element 或GCC-box結(jié)合或與二者均結(jié)合的方式將脂肪酸合成與光合作用結(jié)合起來(lái)，使得油菜種子含油量水平得以提高[21]。過(guò)表達(dá)甘藍(lán)型油菜中的WRI1會(huì)使種子油含量增加[22]，且油菜油脂積累與膜脂合成代謝的脂質(zhì)穩(wěn)態(tài)也會(huì)受其調(diào)控[23]。LEC1屬于NFY-B型CCAT-box結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子家族，位于WRI1的上游，它能夠提高與脂肪酸合成有關(guān)基因的表達(dá)量，增加種子發(fā)育中油脂的累積量，從而影響含油量[13]。LEC1過(guò)表達(dá)于油菜中，種子油含量可增加7%～16%，若對(duì)其表達(dá)進(jìn)行抑制，含油量則減少10%左右，但脂肪酸組成未發(fā)生顯著變化[24]。LEC2、FUS3和ABI3是植物特異性的B3結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子。LEC2也位于WRI1的上游，分別異位表達(dá)LEC1和LEC2，均能激活WRI1，所以在調(diào)控WRI1表達(dá)上LEC1和LEC2可能互不影響[25]。FUS3能調(diào)控種子發(fā)育和參與油脂積累，Elahi等對(duì)甘藍(lán)型油菜FUS3基因的B3結(jié)構(gòu)域下游區(qū)域進(jìn)行突變得到3個(gè)突變體，其蛋白質(zhì)含量雖然得到提高，但角果數(shù)和種子含油量均降低，同時(shí)LEC1、LEC2、ABI3和WRI1等基因的表達(dá)也受到了影響，表達(dá)量均下降[26]。油菜種子成熟時(shí)期，在脫落酸響應(yīng)途徑中，ABI3作為主要的調(diào)控因子發(fā)揮作用[27]。由于油菜種子中存在葉綠素會(huì)影響種子成熟和油含量，ABA依賴(lài)的轉(zhuǎn)錄因子ABI3可以調(diào)節(jié)保留種子綠色的基因，從而去除種子葉綠素，使種子發(fā)育和種子油合成積累得以順利進(jìn)行[28]。這些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子除了發(fā)揮自己特有的功能外，還可以相互調(diào)節(jié)。在擬南芥種子成熟階段，關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子FUS3、ABI3、LEC1、LEC2均可調(diào)控WRI1的表達(dá)[29-30]。這4個(gè)關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子之間的調(diào)控可構(gòu)成一個(gè)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，可以通過(guò)互作發(fā)揮作用，也可通過(guò)對(duì)代謝信號(hào)通路和激素進(jìn)行調(diào)控發(fā)揮作用。LEC1和LEC2 能彼此調(diào)控，也可調(diào)控FUS3和ABI3的表達(dá)，ABI3對(duì)FUS3的表達(dá)起到正調(diào)控作用，F(xiàn)US3 既可以自我調(diào)控，又可以調(diào)控ABI3的表達(dá)[31]。除此之外，還有一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子也參與種子油的調(diào)控，如擬南芥中的MADS域轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子AGL15可直接調(diào)控AFL家族ABI3、FUS3和LEC2的表達(dá)，其主要通過(guò)赤霉酸分解代謝途徑調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子影響胚的發(fā)育[32]，油菜中MADS-box家族的AGL11轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子與擬南芥的親緣關(guān)系極近，在種子發(fā)育以及種子油積累期間該基因都能夠高效表達(dá)，說(shuō)明該轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子對(duì)種子發(fā)育和種子油合成可能起到重要作用[33]。

2.1.3 具有調(diào)節(jié)功能的非編碼RNA分子 植物種子發(fā)育階段存在一些能以RNA方式調(diào)控基因表達(dá)的非編碼RNA分子。miRNAs是非編碼性sRNAs中的一類(lèi)，其調(diào)控基因表達(dá)主要是通過(guò)轉(zhuǎn)錄后修飾的方式進(jìn)行。Wang等使用甘藍(lán)型油菜開(kāi)花后14、21、28 d的早期種子構(gòu)建了3個(gè)小RNA文庫(kù)，使用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)miRNA的表達(dá)進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一些miRNA可能直接調(diào)控脂肪酸生物合成功能基因的表達(dá)，還有許多miRNA間接調(diào)節(jié)脂肪酸生物合成過(guò)程，這些miRNA主要通過(guò)與大量的轉(zhuǎn)錄因子發(fā)生作用進(jìn)行調(diào)控，這些結(jié)果揭示了miRNA可參與種子發(fā)育過(guò)程并在脂肪酸生物合成中發(fā)揮重要作用[34]。運(yùn)用高通量測(cè)序技術(shù)還鑒定了甘藍(lán)型油菜種子不同發(fā)育過(guò)程中涉及脂肪酸和脂類(lèi)代謝的miRNA及其靶轉(zhuǎn)錄物，結(jié)果顯示，589個(gè)miRNA可以被236個(gè)miRNAs所靶向，其中新型的miRNA有49個(gè)，保守的miRNA有187個(gè);miRNA的靶轉(zhuǎn)錄物與乙酰輔酶A生成和碳鏈去飽和酶有關(guān)，可以調(diào)節(jié)極長(zhǎng)鏈脂肪酸、β-氧化和脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)以及代謝過(guò)程的水平，結(jié)果表明，miRNA可能在甘藍(lán)型油菜種子脂肪酸和脂類(lèi)代謝中起重要作用[35]。

2.2 氣象因子對(duì)油菜含油量的影響

氣候環(huán)境對(duì)油菜種子油含量也會(huì)有不同程度的作用。Zhu等研究了油菜種子成熟過(guò)程中NIL-9和NIL-1這2個(gè)近等位基因系，在高溫條件下前者具有比后者更高的種子油含量，另外隨著溫度升高種子油含量下降，同時(shí)伴隨著許多與脂質(zhì)代謝、赤霉素刺激反應(yīng)、光合作用以及翻譯延伸等途徑相關(guān)基因表達(dá)量的下調(diào)[36]。高溫還會(huì)影響甘藍(lán)型油菜開(kāi)花，會(huì)致其不育或結(jié)實(shí)不良等[37]。除溫度外，光照也會(huì)影響油菜種子含油量，一般油菜開(kāi)花后30 d內(nèi)，溫度在25 ℃條件下，光照度由900 lx增加到2 880 lx時(shí)，種子油含量可增加4.2%～4.7%[38]。油菜種子油含量也受到種植地海拔高度的影響，高海拔地域油菜種子含油量與低海拔地域相比明顯開(kāi)高[39]。通常情況下，對(duì)于同一種油菜而言，種植地區(qū)隨著緯度的增加，油含量也逐漸上升。油菜種子成熟階段，土壤濕度適宜，晝夜溫差較大，光照度合適便于積累較多的種子油。最近有研究預(yù)測(cè)未來(lái)氣候條件會(huì)致使油菜種子油含量和品質(zhì)下降，但是值得慶幸的是品種間差異表明，盡管氣候條件變化較大，仍然可以鑒定和開(kāi)發(fā)具有特定有益基因的品種以保持種子油含量和品質(zhì)的穩(wěn)定[40]。

2.3 栽培因子與含油量的關(guān)系

播期、播種量、密度、肥力、耕作方式、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等影響油菜種子含油量。適期早播，采用直播方式以適宜的播種量將種子均勻地播在適宜位置，且播深穩(wěn)定，成苗率提高，采用毯苗機(jī)械移栽方式移苗，栽培密度適當(dāng)加大，有利于種子含油量的提高。在油菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期接種蚯蚓油菜的單株莢果數(shù)增加了36.7%，單株種子產(chǎn)量增加了46.5%，全株種子產(chǎn)量增加了29.7%，單株產(chǎn)油量、全株產(chǎn)油量也得到提升，分別上升了37.4%、21.0%[41]。在油菜成熟時(shí)期，依據(jù)油菜種植地土壤性質(zhì)以及需肥條件，選擇合適的肥料種類(lèi)和用量補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)提高種子含油量大有裨益。譚太龍等研究了肥料單施和配合施用對(duì)油菜含油量的影響，若單獨(dú)施加鉀肥、磷肥、氮肥，其用量與油菜含油量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，若合理配合施用對(duì)提高油菜含油量有幫助，另外施加硫肥對(duì)油菜含油量也存在影響，具體用量要按照油菜種植地硫含量合理施用[42]。若在氮、磷、鉀肥施加均衡情況下再施加硼肥，油菜含油量可顯著增加，繼續(xù)增施鋅肥則無(wú)明顯影響[43]。將植物生長(zhǎng)促進(jìn)菌株與高效植物定殖能力結(jié)合起來(lái)，并使其表達(dá)一系列植物生長(zhǎng)促進(jìn)性狀，應(yīng)用于全球重要作物。促進(jìn)植物生長(zhǎng)的根際細(xì)菌已被提議用作可持續(xù)農(nóng)業(yè)的環(huán)保生物肥料，其通過(guò)多種機(jī)制促進(jìn)植物生長(zhǎng)和健康，這些機(jī)制包括固氮作用、激素的合成、調(diào)節(jié)植物乙烯水平、溶解不可利用的土壤磷酸鹽以及通過(guò)小生境排斥抑制病原菌和產(chǎn)生抗微生物代謝物。活細(xì)菌生物肥料的應(yīng)用可以增強(qiáng)甘藍(lán)型油菜作物在大田中的發(fā)育，作物高度、莖、葉和莢生物量增加，種子油含量提高[44]。在油菜角果成熟前噴灑催熟劑和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑乙烯利可促進(jìn)角果成熟，便于油菜機(jī)器收割，這對(duì)油菜含油量無(wú)負(fù)面效應(yīng)[45-46]，多次用1 mg/L萘乙酸噴灑處于正在發(fā)育中的角果也可增加油菜種子油含量[47]。杜雪研究發(fā)現(xiàn)，在油菜生殖生長(zhǎng)階段，噴施多效唑會(huì)使單位面積產(chǎn)油量顯著增加[48]。在油菜收獲時(shí)期，要保證上部角果還未完全變黃的植株占到所有植株的80%左右才可收割[49]。

2.4 油菜種子休眠性對(duì)含油量的影響

油菜種子在成熟過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)種子油含量先增加達(dá)到一個(gè)最高點(diǎn)，然后在即將收獲時(shí)又減少的情況，這對(duì)油菜種子最終的含油量會(huì)產(chǎn)生不良后果。甘藍(lán)型油菜在種子發(fā)育的脫水階段，發(fā)育中胚的主要儲(chǔ)存產(chǎn)物三酰甘油至少損失10%，在種子成熟末期油脂含量下降更為明顯[50]，且溫室栽培的甘藍(lán)型油菜在成熟時(shí)期油脂含量下降10%～14%，比田間種植的油料作物（甘藍(lán)型油菜和海甘藍(lán)為5%～13%）下降得略高一些[51-54]。

在收獲之前，若油菜植株角果開(kāi)裂，種子休眠不完善導(dǎo)致種子萌發(fā)，將對(duì)種子含油量會(huì)產(chǎn)生不利影響，同時(shí)也會(huì)影響其他養(yǎng)分品質(zhì)。β-氧化影響種子休眠，種子發(fā)育期間β-氧化的重要性由擬南芥中的kat2突變體所揭示，其導(dǎo)致3-酮?；o酶A硫解酶活性的喪失并且種子中油脂減少約30%[55]。突變體和野生型具有相似的整體植株生長(zhǎng)和表型，油脂含量降低似乎是由發(fā)育中種子的變化而不是由植株生長(zhǎng)的變化決定的[50]。制止收獲前植株上油菜種子的萌發(fā)，減少種子油消減可有利于油菜種子含油量的提高。

3 運(yùn)用基因工程提高油菜種子含油量

油菜種子油合成與分解是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，在促進(jìn)種子油積累的同時(shí)要減少其降解。使用基因工程來(lái)增加油菜種子油含量已有大量研究。目前常用的方法有3種：（1）過(guò)表達(dá)種子油生物合成途徑上的酶基因或轉(zhuǎn)錄因子可提高油菜種子含油量。如在甘藍(lán)型油菜中分別過(guò)表達(dá)GPDH、GPAT、DGAT、LPAAT這4個(gè)基因會(huì)使種子含油量提高12.57%～14.46%，且在甘藍(lán)型油菜中同時(shí)過(guò)表達(dá)BnGPDH、BnGPAT和ScLPAAT可以進(jìn)一步提高油含量[22]。Wu等將油菜的BnWRI1基因過(guò)表達(dá)發(fā)現(xiàn)，種子發(fā)育過(guò)程中參與光合作用的基因BnCAB和種子油合成關(guān)鍵酶基因BnBCCP的表達(dá)均上調(diào)，最終使油菜種子油含量提高[21]。Elhiti等研究了BnSTM在種子儲(chǔ)存積累過(guò)程中的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，過(guò)表達(dá)BnSTM后種子油含量增加，而蛋白質(zhì)和蔗糖含量不受影響，同時(shí)伴隨著誘導(dǎo)編碼促進(jìn)脂肪酸合成轉(zhuǎn)錄因子（BnLEC1、BnLEC2、BnWRI1）基因的表達(dá)[56]。（2）運(yùn)用RNAi等方法沉默基因，如沉默貯藏蛋白基因、轉(zhuǎn)錄基因等[57]。在種子成熟過(guò)程中使用RNAi抑制SUGAR-DEPENDENT1（SDP1）的表達(dá)，油菜種子油含量增加約8%，對(duì)種子影響相對(duì)較小[58]。丁全如構(gòu)建了包含油菜2種主要種子貯藏蛋白基因的hpRNAi植物表達(dá)載體以及AP2-hpRNAi植物表達(dá)載體，轉(zhuǎn)入油菜中可分別抑制油菜種子貯藏蛋白合成和干擾AP2基因的表達(dá)，進(jìn)而增加油菜種子含油量[59]。邢蔓等將ihpRNA植物表達(dá)載體導(dǎo)入湘油15號(hào)中，該載體含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因（PEPC），T2代種子含油量與對(duì)照相比增加約10%[60]。（3）運(yùn)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)增加油菜種子含油量。向油菜中轉(zhuǎn)入玉米的C4型PEPC，讓其在油菜葉片中高效表達(dá)，增加其光合速率，最終增加了油菜種子油含量[61]。在油菜中異位表達(dá)酵母中的基因，該基因編碼3-磷酸甘油脫氫酶，結(jié)果顯示，種子發(fā)育過(guò)程中該酶活性和3-磷酸甘油含量均提高，最終油菜種子油含量提升[62]。王伏林等將異質(zhì)型ACCase復(fù)合基因?qū)胗筒酥?，油菜種子能夠特異表達(dá)該符合基因，對(duì)T2代轉(zhuǎn)基因油菜含油量進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，其比對(duì)照提高了約5.7%[63]。運(yùn)用基因工程技術(shù)增加油菜種子含油量已取得了一系列成果，為基因工程提升種子油含量奠定基礎(chǔ)，但還需深入研究種子油合成途徑，找出重要關(guān)鍵基因，并將其作為靶基因用于基因工程，提高油菜種子油含量。

4 結(jié)論與展望

多年來(lái)我國(guó)油菜產(chǎn)量和種植面積均處于世界領(lǐng)先地位，在油菜單產(chǎn)方面提高幅度更是顯著，但油菜的平均含油量與國(guó)外品種相比較低，油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展受阻，影響了國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力，解析影響油菜種子油合成和積累的因素以及分子調(diào)控機(jī)制對(duì)提高我國(guó)油菜種子含油量至關(guān)重要。酶基因作用、氣象因子、栽培技術(shù)和種子休眠性等因素都會(huì)影響油菜種子含油量，其中關(guān)于種子休眠性的研究鮮有報(bào)道，如何通過(guò)有效控制收獲前油菜植株開(kāi)裂角果內(nèi)種子發(fā)芽，完善種子休眠機(jī)制來(lái)增加油菜種子含油量還需要進(jìn)一步研究。而對(duì)于關(guān)鍵酶編碼基因的作用研究較多，運(yùn)用基因工程技術(shù)過(guò)表達(dá)種子油生物合成途徑上的酶基因或轉(zhuǎn)錄因子，沉默儲(chǔ)藏蛋白基因、轉(zhuǎn)錄基因以及引入新基因快速提高油菜種子含油量的研究成果頗豐。

經(jīng)過(guò)前人的不懈努力，油菜種子油合成機(jī)制的研究已逐漸明晰，也篩選出一些決定種子高油份的關(guān)鍵基因，提高油菜含油量的栽培技術(shù)已逐步得到改進(jìn)，如何充分運(yùn)用影響油菜種子含油量的因素和調(diào)控機(jī)制大幅度提高油菜種子含油量還有待進(jìn)一步研究。

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