張友元 蔣玉才 周健 唐恒 任靜 陳雪梅

摘要 為了解紅楓湖庫區(qū)植被群落的現(xiàn)狀，進行樣地調(diào)查，分析植物群落結構。結果表明，調(diào)查區(qū)域內(nèi)共有植物170種，隸屬于78科146屬;根據(jù)喬木層重要值計算及結合群落優(yōu)勢種組成，將區(qū)域內(nèi)植被劃分為亮葉樺林、馬尾松林、翅莢香槐林、暖溫性針葉林、落葉闊葉林、針闊混交林和常綠落葉闊葉混交林7種主要類型;徑級結構方面，各群落小徑級林木（2.50～7.49 cm）占據(jù)優(yōu)勢;通過Gleason多樣性指數(shù)的計算，落葉闊葉混交林的多樣性指數(shù)是最高的，針闊混交林其次，常綠落葉闊葉混交林最低;油茶是灌木層中的絕對優(yōu)勢種，應作為人工干預采伐的林木，促進其他樹種的更新。該研究可為該地今后開展植物多樣性保護和生態(tài)公益林建造提供理論依據(jù)。

關鍵詞 群落特征;紅楓湖;貴陽市

中圖分類號 S718.54文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）13-0114-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.037

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on Vegetation Community Characteristics in Hongfeng Lake Reservoir Area of Guiyang City

Abstract To understand the status of vegetation community in Hongfeng Lake reservoir area，using sample survey site method to analyze plant community structure，the results showed that there were 170 species of plants belonging to 146 genera of 78 families in the survey area. According to the calculation of the important value of tree layer and the composition of dominant species in the combined community，the vegetation in the region was divided into 7 main types： Betula luminifera forest， Pinus massoniana forest， Cladrastis platycarpa forest， warmtemperate coniferous forest， deciduous broadleaved mixed forest， coniferous broadleaved mixed forest and evergreen deciduous broadleaved mixed forest. In diameter class structure， small path class forest occupied the superiority in each community. By Gleasons diversity index calculated，the diversity index of deciduous broadleaved mixed forest was the highest， followed by coniferous mixed forest and mixed evergreen deciduous broadleaf forest was lowest. Camellia oleifera was the dominant species in shrub layer，should serve as the tree that manual intervention cuts，promote the regeneration of other tree species.This study can provide theoretical basis for plant diversity protection and ecological public welfare forest construction in the future in this area.

Key words Community characteristics;Hongfeng Lake;Guiyang City

基金項目 貴州省林業(yè)廳林業(yè)科研課題（黔林科合〔2016〕10號）。

作者簡介 張友元（1982—），男，貴州貴陽人，工程師，碩士，從事森林培育、次生林經(jīng)營和森林生態(tài)方面的研究。

收稿日期 2019-01-31;修回日期 2019-02-20

植物群落是一定區(qū)域內(nèi)不同植物在長期進化進程中與環(huán)境相互適應而逐漸形成的生態(tài)復合體，其包括了植物與植物之間以及植物與其他生物間的相互作用。植物群落結構包含了群落的物種組成、外貌和生活型等方面的內(nèi)容，是群落的基本特性。植物群落的物種組成和結構特征既是植物群落生態(tài)學研究的基礎，也是認識群落組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎，同時提供了實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和植被恢復的重要前提和理論基礎[1-5]。目前主要采用設定樣方的方法對植物群落結構特征開展研究，研究主要包含群落物種組成和區(qū)系特征、植物生活型、群落優(yōu)勢樹種的重要值、物種多樣性等方面[6-9]。如朱麗君等[10]用樣方調(diào)查法對廣州火爐山千年桐+黧蒴錐+山油柑群落特征及物種多樣性所開展的研究可為保護當?shù)刂脖缓头雷o林建造提供參考。

紅楓湖作為貴陽市的最大飲用水水源地，一直以來備受關注，眾多學者針對湖內(nèi)水質(zhì)、主要入湖污染物[11-15]以及浮游植物群落結構[16-19]等方面開展的研究比較多。近年來，也有一些學者對紅楓湖開展過水庫消落帶植物物種組成及群落物種多樣性[20]、苔蘚植物的物種多樣性[21]、野生動植物現(xiàn)狀與保護對策[22]、森林資源景觀調(diào)查與評價[23]等方面的研究。但是有關紅楓湖庫區(qū)植物區(qū)系、物種組成重要值、植被組成及群落結構劃分等方面的報道鮮見。庫區(qū)植被多樣性的保護是保護河流和生態(tài)恢復的重要內(nèi)容，擬通過該研究增加人們對該區(qū)域植物群落的認識，揭示該區(qū)域植物種類組成、外貌、群落結構，為庫區(qū)植物多樣性保護和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)，也為保護當?shù)刂脖缓徒窈笊鷳B(tài)公益林建造提供一定的理論依據(jù)和指導建議。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

紅楓湖位于貴陽市西南，距離市區(qū)約28 km，湖區(qū)大部分在清鎮(zhèn)市和平壩縣境內(nèi)，屬亞熱帶季風濕潤氣候帶，地理位置為26°24′～26°34′N，106°21′～106°32′E，正常水位高程 1 240 m，相應水面面積57.2 km2，湖中有大小島嶼135個，入湖支流主要有羊昌河、麻線河、后六河、麥翁河和麥包河。目前是貴州中部最大的人工水庫，屬于典型的喀斯特高原湖泊。湖邊有座紅楓嶺，嶺上及湖周多楓香樹。深秋時節(jié)，楓葉紅似火，紅葉碧波，風景優(yōu)美，故名“紅楓湖”。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和調(diào)查方法。

在對紅楓湖庫區(qū)濕地植物進行全面踏査的基礎上，在距離湖邊水域0～200 m內(nèi)，環(huán)湖設置30 m×30 m樣地30個，記錄群落總蓋度，喬木層蓋度，每種喬木的高度、胸徑、冠幅等;在樣方的四角及中心位置上選取 5個 5 m×5 m 的小樣方，記錄灌木層蓋度，每種灌木高度、基徑、株數(shù)等;在灌木樣方內(nèi)選取 5 個 1 m×1 m 的小樣方，記錄草本層蓋度和高度等。此外，記錄每個樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位等環(huán)境因子。

1.2.2 數(shù)據(jù)計算與分析。

數(shù)據(jù)分析和計算采用Excel2007及SPSS 19.0軟件。

1.2.2.1 重要值計算。

1.2.2.2 物種多樣性分析。

2 結果與分析

2.1 紅楓湖庫區(qū)植物區(qū)系的統(tǒng)計分析

2.1.1 植物區(qū)系組成。

由表1可知，紅楓湖庫區(qū)周邊植物170種，隸屬于78科146屬，其中有喬木58種，占總數(shù)的34%，以薔薇科最多，有5屬5種，其次是豆科，4屬5種;灌木66種，占總數(shù)的38.82%，以豆科最多，有7屬7種，其次為薔薇科，4屬6種，再次為忍冬科，2屬6種;草本46種，占27.06%，以禾本科最多，5屬6種，其次為百合科，5屬5種。木本植物中，豆科和薔薇科是其優(yōu)勢科，草本以禾本科最多。

2.1.2 科的統(tǒng)計分析。

在調(diào)查區(qū)域的植物中，有53種是單屬科，占科的67.95%，共48屬，占屬的32.88%。由表2可知，含屬數(shù)≥3的科為禾本科、百合科、漆樹科、五加科、山茱萸科、樟科、豆科、?？啤⑺N薇科、蕓香科、杉科和莎草科，占科的1661%，共64屬，占屬的43.84%;其中木本植物中，豆科、薔薇科分別有11屬12種和10屬13種;草本植物中，禾本科和百合科分別有7屬8種和6屬8種;豆科、薔薇科和禾本科、百合科分別在木本和草本植物中是該地區(qū)的優(yōu)勢科，植物種類具有集中分布在少數(shù)大科的特點。

2.1.3 屬的統(tǒng)計分析。

由表3可以看出，調(diào)查區(qū)域內(nèi)屬的分化較大，單種屬非常豐富，共計128屬128種，如槭屬（Acer Linn）、大戟屬（Euphorbia Linn）、香椿屬（Toona Roem）、喜樹屬（Camptotheca Decne）、鳶尾屬（Iris L）、鴨跖草屬（Commelina Linn）占到了屬總數(shù)的88.67%，總種數(shù)的75.29%。含2～5種的屬有冬青屬（Ilex L）、栗屬（Castanea Mill）、莢蒾屬（Viburnum Linn）等，共18屬42種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的12.33%和24.71%，其中莢蒾屬種數(shù)最多，為5種，占總種數(shù)的4.03%。沒有含4種的屬及6種以上的屬。

2.2 紅楓湖庫區(qū)主要物種的重要值

調(diào)查的紅楓湖庫區(qū)30個樣地中，共計喬木、灌木、草本植物170種，其中喬木58種，灌木66種，草本46種，對這170種植物中重要值大于2.00的植物進行重要值分析（表4）。

通過對重要值的計算，紅楓湖庫區(qū)喬木層的植物中，以亮葉樺的重要值最高（IV=41.99），接下來依次為馬尾松（IV=32.51）、白櫟（IV=22.13）、柳杉（IV=15.09）、女貞（IV=11.72）;亮葉樺、馬尾松和白櫟在超過1/2的樣地中有分布;另外，從表4可以看出，喬木層的重要值在各個階段均有分布，但最大和最小值之間差異較大;灌木層的重要值以油茶的最高（IV=63.65），是灌木層中的絕對優(yōu)勢種，超過3/4的樣地有其分布;另外，鐵仔（IV=29.24）和菝葜（IV=24.80）也是庫區(qū)的主要灌木種，有超過2/3的樣地有分布;草本層中重要值最高的是蕨（IV=23.05），幾乎在每個樣地都有分布，其余物種的重要值均在10以下。通過計算可知，針葉林樹種（主要為馬尾松、杉木、柳杉）的重要值為39.65，闊葉林樹種（主要為亮葉樺、白櫟、翅莢香槐等）的重要值為56.33，闊葉林樹種在該區(qū)域占比較高。

2.3 紅楓湖庫區(qū)植被組成及群落結構

2.3.1 植被型以及群系。

紅楓湖水庫在全國植被區(qū)劃中屬中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶。根據(jù)實地調(diào)查數(shù)據(jù)，并參考宋永昌《植被生態(tài)學》[24]有關植被分類系統(tǒng)，庫區(qū)植被屬于山地植被。

根據(jù)實地調(diào)查的結果表明，紅楓湖水庫山地植被屬于 4 個植被型，17個群系（表5），植被多由人工建成，這些人工植被群落的優(yōu)勢種有15種，平均密度為885株/hm2，密度近于合理。馬尾松和亮葉樺在庫區(qū)附近是主要的組成樹種，在17個群系中，分別在5和7個群系中作為優(yōu)勢樹種存在。根據(jù)重要值的計算及林分的實際狀況，后文分析中又將亮葉樺林、馬尾松林和翅莢香槐林分別單列。

2.3.2 群落的徑級結構。

徑級結構是指林木株數(shù)按徑級大小的分配狀況。徑級結構反映了樹木的高度、材積等因子，是十分重要的林分結構[25]。根據(jù)樣地內(nèi)木本植物實際生長情況，將各群落類型喬木層和灌木層樹種的徑級結構劃分為7個級別，不同的徑級代表不同生長階段，劃分如下：

I級：<2.50 cm;Ⅱ級：2.50～7.49 cm;Ⅲ級：7.50～17.49 cm;IV級：17.50～37.49 cm;V級：>37.49 cm。

在紅楓湖庫區(qū)的樣地中，按照亮葉樺林、馬尾松林、翅莢香槐林、暖溫性針葉林、落葉闊葉林、針闊混交林和常綠落葉闊葉混交林這7個類型，對調(diào)查樣地中植物胸徑（地徑）進行統(tǒng)計和歸類，表6為各優(yōu)勢群落徑級結構。

2.3.2.1

亮葉樺林。占據(jù)數(shù)量最多的是I級胸徑的植物，占總數(shù)的33.70%，以油茶、白櫟、鐵仔幼樹為其主要組成成分，另外還有榛子、小果薔薇、煙管莢蒾、地果、雞屎藤等近20種植物，物種多樣性較高;數(shù)量其次的為Ⅲ級和Ⅱ級，總和占到了55.24%，說明群落內(nèi)中幼林個體較多，Ⅴ級林木僅占到099%。

2.3.2.2

馬尾松林。馬尾松林中，Ⅱ級胸徑的植物占3720%，主要原因是與馬尾松伴生的油茶在林中數(shù)量較多，I級林木中大多數(shù)也是油茶以及部分馬尾松幼樹;Ⅲ～IV級是以馬尾松為絕對優(yōu)勢的中徑級至大徑級林木。

2.3.2.3

翅莢香槐林。翅莢香槐林中，沒有V級胸徑的植物，占比最大的是Ⅲ級，為39.95%，其次為Ⅱ級;鐵仔、煙管莢蒾、野扇花等是林下的主要組成灌木，數(shù)量較大，是I級徑級的主要組成成分，且I級徑級所占比在各群落中也是最大的;根據(jù)實際調(diào)查結果顯示，翅莢香槐冠幅較窄，林窗相對較大，為林下灌木的生長創(chuàng)造了比較優(yōu)越的條件。群落內(nèi)部基本無翅莢香槐幼樹存在。

2.3.2.4 暖溫性針葉林。暖溫性針葉林的主要組成為馬尾松、柳杉和杉木的混交林分，占據(jù)數(shù)量最多的為Ⅲ級胸徑植物，總量比Ⅱ級和V級的總量略高，徑級較大的樹木主要還是由馬尾松構成的，群落內(nèi)的灌木主要由伴生的油茶、鐵仔等組成。沒有V級徑級的林木存在。

2.3.2.5

落葉闊葉林。以白櫟、女貞、翅莢香槐、榆樹、亮葉樺、刺槐、藍果樹為該群落的主要組成樹種，從I級至Ⅲ級的林木分布比較均勻，均在30%左右，數(shù)量占到了整個群落的92.67%;在I級徑級的林木中，油茶的占比依然較大，除此之外，還有白櫟、榆樹、女貞幼樹，其他數(shù)量較多的以火棘、小果薔薇、三葉木通、鐵仔等主;與亮葉樺林、翅莢香槐林類似的是從IV級徑級開始林木數(shù)量減少，該群落沒有V級徑級的林木。

2.3.2.6

針闊混交林。以馬尾松、柳杉、杉木、白櫟、香椿、亮葉樺、女貞等為主要組成樹種，群落中的林木徑級從I～V級所占比例呈遞減，V級林木全為馬尾松，IV級主要由亮葉樺、香椿、柳杉、馬尾松等組成;I級徑級的林木中，油茶依然是數(shù)量較大的組成部分，其他還有白櫟、女貞等的幼樹，南方莢蒾、菝葜、火棘、鹽膚木也是常見種類。Ⅱ級和Ⅲ級徑級的林木以白櫟和女貞較多，二者數(shù)量合計超過50%，加上處于幼樹階段的林木，它們有可能成為今后群落演替后的主要樹種。

2.3.2.7

常綠落葉闊葉混交林。以亮葉樺和冬青為優(yōu)勢種，沒有V級徑級的林木，從I級至IV級胸徑林木，數(shù)量呈遞減，I級和Ⅱ級胸徑林木的占比達85%，油茶、火棘等是主要的組成部分，Ⅲ級、IV級胸徑林木則是居于上層的亮葉樺和冬青，盡管數(shù)量不占優(yōu)勢，但卻是群落的建群種。

2.4 多樣性

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎，是地球上所有生物及其生境組成部分的反映[26]。

生態(tài)學中常用的物種豐富度指數(shù)為Gleason指數(shù)，G=S/lnA，其中S為物種數(shù)，A為樣方面積。統(tǒng)計得到紅楓湖庫區(qū)各群落物種豐富度指數(shù)（表7）。

紅楓湖庫區(qū)不同群落物種豐富度指數(shù)G的大小順序為落葉闊葉林、針闊混交林、亮葉樺林、馬尾松林、翅莢香槐林、暖溫性針葉林、常綠落葉闊葉混交林，落葉闊葉林的物種豐富度在各群落中是最高的，尤其在灌木層和草本層，都是所有群落中最高的，擁有較為豐富的植物資源，只有喬木層的豐富度略低于針闊混交林。G值最小的是常綠落葉闊葉混交林，是物種最為貧瘠的群落，尤其體現(xiàn)在草本層，除了鐵線蕨、狗脊、芒萁等以蕨類為主的物種外，少有其他草本，可能與地表枯落物蓄積量大，限制了草本植物的生長有關，是各群落中草本豐富度最低的。

通過對比發(fā)現(xiàn)，G值的差異性在喬木層和灌木層表現(xiàn)最為明顯。喬木層中，暖溫性針葉林的豐富度是最低的，不足針闊混交林的1/4，只有馬尾松、杉木、柳杉和分布其中的亮葉樺等7種植物外，豐富度最高的針闊混交林，擁有多達34個喬木種類，同時也是面積最大的群落;草本層中，亮葉樺林和落葉闊葉混交林的豐富度較高，植物種類多達39種，是種類最少的常綠落葉闊葉混交林群落的5.5倍。灌木林中，物種豐富度最高的是落葉闊葉林群落，可能與其季相變化時能為下層空間提供較好的光照、水分以及枯落物分解的養(yǎng)分有關，為灌木的生長創(chuàng)造了較好條件。

在不同層次的G值劃分中，最高G值出現(xiàn)在灌木層，除了在暖溫性針葉林群落外，該層的G值普遍高于其他喬木層和草本層，可以認為紅楓湖植被群落灌木層的豐富度比喬木以及草本層要高。針闊葉混交林的灌木層豐富度是區(qū)域中僅次于落葉闊葉林的，原因可能與其生長地理位置多處于坡頂，光照充足等有關。

3 結論與討論

在開展調(diào)查的紅楓湖庫區(qū)區(qū)域內(nèi)，共計植物170種，隸屬于78科146屬，其中蕨類植物6科6屬6種;裸子植物2科4屬4種;被子植物70科136屬160種，其中雙子葉植物63科116屬137種，單子葉植物7科20屬23種。豆科、薔薇科是木本植物的優(yōu)勢科，而禾本科是草本植物的優(yōu)勢科，符合多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科。據(jù)估計，紅楓湖庫區(qū)的實際植物種類數(shù)量應大于目前調(diào)查的數(shù)量。

根據(jù)重要值和庫區(qū)植被特征，將庫區(qū)植被群落分為亮葉樺林、馬尾松林、翅莢香槐林、暖溫性針葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林7個植被類型，由實際調(diào)查和重要值計算，區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢種喬木層為亮葉樺、馬尾松、白櫟、柳杉、女貞、翅莢香槐等;灌木層以油茶、鐵仔、菝葜、榛子為優(yōu)勢種，其中油茶是數(shù)量最多、分布最廣的絕對優(yōu)勢種，草本層中蕨為優(yōu)勢種，見于超過3/4的樣地。

對紅楓湖庫區(qū)喬灌層徑級的分析可知，各群落的表現(xiàn)不盡相同，但庫區(qū)林相還未成熟，依然具有自然更新的能力，有相當一部分林木分布在Ⅱ～Ⅲ級（2.50～17.49 cm），隨著胸徑增大，林木數(shù)量減少，處于林下的I級和II級徑級林木大多數(shù)為該區(qū)域占有絕對優(yōu)勢的油茶，作為喬木層優(yōu)勢樹種的幼樹和小樹并不具有優(yōu)勢，這可能和光照、水分以及種間競爭有很大關系，今后可以適當采伐群落中的油茶，為其他樹種的生長創(chuàng)造良好的空間，促進林分的更新。

通過Gleason多樣性指數(shù)的計算，落葉闊葉混交林的多樣性指數(shù)是最高的，針闊混交林其次，常綠落葉闊葉混交林是最低的。多樣性差異與不同群落中植物生長條件等各種因素影響程度不同是密切聯(lián)系的，一般林齡大、植被保護好、光照條件理想的林地中物種多樣性程度也高，可以通過人為采伐干預油茶林的面積，防止其在區(qū)內(nèi)大面積生長，同時可以通過植苗造林等方法，增加當?shù)匚锓N，尤其是喬木樹種的量，一些風景較好區(qū)域適當考慮栽植適應于貴陽氣候特征，表現(xiàn)較好的如紅葉石楠、紫葉小檗等彩葉樹種或蒲葦、香蒲等濕生植物，在增加物種多樣性和群落穩(wěn)定性的同時，起到景觀美化的效果。

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