邊華林，楊廣軍，牛艷東，鄧嘉俊，李有志，丁小慧，姚 欣，周巧巧

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.岳陽市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 岳陽 414000；3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004)

濕地是陸地和水域之間的過渡地帶，碳儲量占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的12%～20%[1]。土壤是濕地碳庫的主體，占據(jù)碳儲量的95%，對濕地碳循環(huán)具有重要作用[2]。植被通過光合作用固定二氧化碳是土壤碳的主要來源，其固碳量與植被類型密切相關(guān)[3-4]。草本和木本是植物的2種主要生活型，其生態(tài)功能差異明顯[5]。研究發(fā)現(xiàn)，草本植物灰化薹草(Carexcinerascens)年固碳量可達(dá)1 140 g·m-2[6]，遠(yuǎn)高于木本植物紅樹林(444.27 g·m-2)[7]。在黃河三角洲，鹽地堿蓬(Suaedasalsa)等草本植物固碳量也高于檉柳(Tamarixchinensis)、白刺(Nitrariatangutorum)、杞柳(Salixintegra)等木本植物[8]。此外，草本植物和木本植物固碳后形成的碳水化合物存在差異(如纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等)，可能也會導(dǎo)致植物凋落物或殘體分解速率不同，從而影響土壤碳輸出[9]。在東北草本修氏薹草(Carexschmidtii)濕地，土壤以富里酸為主，占總腐殖質(zhì)的46.23%，而在落葉松(Larixgmelinii)濕地，土壤以胡敏酸為主，占總腐殖質(zhì)的49.06%[10]。研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素含量低的草本植物花拳參(Gutierreziasarothrae)、格蘭馬草(Boutelouagracilis)分解速率顯著高于木質(zhì)素含量高的木本植物西黃松(Pinusponderosa)、食松(Pinusedulis)、北美櫻桃核檜(Juniperusmonosperma)[11]?？梢姡颈竞筒荼局参锏念愋筒町悇荼赜绊懲寥捞紟?。

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，洪水?dāng)y帶的大量泥沙也是土壤碳庫不可忽視的重要來源之一[12]。隨著濕地高程的降低，水流量增大，泥沙淤積量也隨之增加。在三峽庫區(qū)，2006—2015年泥沙淤積量在170 m高程區(qū)為650.00 kg·m-2，162 m高程區(qū)增加到938.96 kg·m-2[13]。木本和草本植物因形態(tài)特征的差異影響水流速度，從而影響泥沙淤泥。監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，與蘆葦(Phragmitesaustralis)群落相比，楊樹(Populus)林水流速度增大，泥沙量增加[14]。在洪水季節(jié)，木本植物川三蕊柳(Salixtriandroides)的水流速率小于草本植物短尖薹草(Carexbrevicuspis)，因此前者泥沙沉積速率較高，這可能導(dǎo)致兩者之間土壤碳含量的差異[5]。此外，隨著濕地高程的降低，土壤含水量逐漸增加，進(jìn)而影響土壤碳的分解。研究發(fā)現(xiàn)，在常年積水的蘆葦濕地，土壤胡敏酸和富里酸碳含量隨著土壤含水量的升高而增加，而在季節(jié)性積水的蘆葦濕地，土壤胡敏酸和胡敏素碳含量則與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[10]。因此，濕地植物對土壤碳庫的影響可能與高程等生境因子有關(guān)，需要開展系統(tǒng)的對比研究。洞庭湖為我國第二大淡水湖泊，分布有短尖薹草、辣蓼(Polygonumhydropiper)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等草本植物，同時也保留川三蕊柳等木本植物。然而，隨著洞庭湖濕地環(huán)境的變化，川三蕊柳退化為薹草群落。因此，研究選取洞庭湖不同高程區(qū)域的川三蕊柳和短尖薹草為研究對象，對比土壤有機(jī)碳及腐殖質(zhì)碳組成，比較木本和草本植物群落土壤碳庫的區(qū)別，評估川三蕊柳群落退化對洞庭湖土壤碳庫的影響，為洞庭湖川三蕊柳保護(hù)和濕地資源管理提供理論參考。

1 研究區(qū)域

1.1 研究區(qū)域概況

洞庭湖位于荊江南岸，面積為2 625 km2(28°44′～29°35′ N，111°53′～113°05′ E)，高程28～35 m(圖1)。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.5～17 °C，1月平均氣溫最低，為4.2 ℃，7月平均氣溫最高，為29 °C。年平均降水量為 1 250～1 450 mm，蒸發(fā)量為1 270 mm。5月開始進(jìn)入主汛期，10月結(jié)束，平均水位落差12～14 m。

圖1 洞庭湖濕地采樣點(diǎn)位置示意Fig.1 Location of investigated plots in the Dongting Lake wetlands

1.2 研究對象

川三蕊柳，屬楊柳科柳屬小喬木，高2～5 m，為洞庭湖濕地原生木本植物，因其分枝多、枝條柔軟，具有消浪護(hù)堤、生物多樣性保育等重要生態(tài)功能[15-16]。短尖薹草屬莎草科薹草屬草本植物，高0.2～0.6 m，為洞庭湖濕地建群種優(yōu)勢植物之一，是候鳥、魚類等野生動物的重要食物來源。

2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

2.1 研究方法

2017年12月(洪水退后)，在東洞庭湖區(qū)洲灘地(29°21′50″ N，112°54′53″ E)選取3種水位梯度的川三蕊柳群落，以鄰近10 m左右的草本植物短尖薹草為對照。在每種植物群落中央選取3個20 m×30 m的調(diào)查樣方。在每個調(diào)查樣方內(nèi)挖取3個口徑為50 cm的柱形洞，實(shí)測地下水位深度，3個水位梯度植物群落平均地下水深分別為-60 cm(低水位，水位在土壤表層60 cm以下)、-40 cm(中水位，水位在土壤表層40 cm以下)和-20 cm(高水位，水位在土壤表層20 cm以下)。同時，分層采集(0～20、>20～40、>40～60、>60～80 cm)土壤樣品，將同一水位梯度同一植物群落樣品混合，自封袋裝好帶回實(shí)驗室。在2018年12月，在每個川三蕊柳群落內(nèi)選取3個20 m×30 m的調(diào)查樣方，統(tǒng)計樣方內(nèi)川三蕊柳數(shù)量，選取標(biāo)準(zhǔn)木3株伐倒，測定其樹葉、樹枝、樹干和樹根生物量，并在每個樣方內(nèi)選取3個1 m×1 m的草本樣方，測定地上與地下部分生物量；在每個短尖薹草群落內(nèi)選取3個1 m×1 m的調(diào)查樣方，測定地上與地下部分生物量。

將從野外帶回的土壤樣品小心剔除植物殘渣，自然晾干，過120 mm孔徑篩后，分析理化性質(zhì)。土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定，土壤腐殖質(zhì)各組分(胡敏酸、富里酸、胡敏素)含量采用焦磷酸鈉-氫氧化鈉溶液提取法測定[17]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 21.0數(shù)據(jù)分析軟件對不同植被類型、水位深度、土壤深度下土壤有機(jī)碳、胡敏酸碳、富里酸碳和胡敏素碳含量進(jìn)行方差分析，顯著性水平設(shè)為0.05。對同一土層深度下，3種水位和2種植物群落之間的土壤有機(jī)碳及各組分含量進(jìn)行Tukeys-b(K)式多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。在分析前對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢測，對于不符合齊性檢測的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落生物量

就同一植物群落而言，生物量以中低水位區(qū)的較高，高水位區(qū)的較低。如川三蕊柳群落，低水位區(qū)和中水位區(qū)的生物量分別是高水位區(qū)的3.7和3.3倍。就同一水位梯度而言，川三蕊柳植物群落生物量總體上高于短尖薹草(表1)。

表1 3種水位梯度下川三蕊柳和短尖薹草生物量Table 1 Plant biomass of Salix triandroides and Carex brevicuspis under three ground water level gradients kg·m-2

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同水位梯度間群落生物量差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

3.2 土壤有機(jī)碳

由表2～3可知，在同一植物群落中，3種水位梯度下土壤有機(jī)碳含量差異顯著(F=112.378，P<0.001)。川三蕊柳群落表層0～20 cm土壤有機(jī)碳含量以高水位區(qū)較高，其余3層土壤有機(jī)碳含量以中水位和低水位區(qū)較高。短尖薹草群落土壤有機(jī)碳含量除>20～40 cm土壤外，其余3層均以中水位區(qū)較高。

在同一水位梯度下，2種植物群落之間土壤有機(jī)碳含量差異顯著(F=20.780，P<0.001)。在低水位區(qū)，4種土壤深度下有機(jī)碳含量均以川三蕊柳群落較高。在中水位區(qū)，除>40～60 cm土壤2種植物群落之間土壤有機(jī)碳含量無顯著差異外，其余3層土壤有機(jī)碳含量均以短尖薹草群落較高。在高水位區(qū)，0～20 cm土壤有機(jī)碳含量以川三蕊柳群落較高，>20～40和>40～60 cm土壤以短尖薹草群落較高，而2種植物群落之間>60～80 cm土壤有機(jī)碳含量無顯著差異。方差分析結(jié)果表明，土壤深度對有機(jī)碳含量有顯著影響(F=4 267.562，P<0.001)。

3.3 胡敏酸碳含量

由表2～3可知，在川三蕊柳群落中，0～20 cm土壤胡敏酸碳含量以高水位區(qū)較高，>60～80 cm土壤以高水位區(qū)較低，而>20～40和>40～60 cm土壤3種水位下胡敏酸碳含量無顯著差異。短尖薹草群落表層0～20和>20～40 cm土壤胡敏酸碳含量以中水位區(qū)較高，>60～80 cm土壤以高水位區(qū)較低，>40～60 cm土壤3種水位下胡敏酸碳含量無顯著差異。方差分析結(jié)果表明，水位深度對土壤胡敏素碳含量無顯著影響(F=1.300，P>0.05)。

對低水位區(qū)而言，>20～40 cm土壤胡敏酸碳含量以短尖薹草群落較高，其余3層土壤胡敏酸碳含量在2個群落之間無顯著差異。對中水位區(qū)而言，除>60～80 cm土壤胡敏酸碳含量在2個群落之間無顯著差異外，其余3層土壤胡敏酸碳含量均以短尖薹草群落較高。對高水位區(qū)而言，0～20 cm土壤胡敏酸碳含量以川三蕊柳群落較高，而>40～60 cm土壤以短尖薹草群落較高，>20～40和>60～80 cm土層胡敏酸碳含量在2個群落之間無顯著差異。方差分析結(jié)果表明，植被類型對土壤胡敏素碳含量無顯著影響(F=0.405，P>0.05)，而土壤深度對胡敏素碳含量存在顯著影響(F=279.005，P<0.001)。

表2 植被類型、水位深度和土壤深度對土壤有機(jī)碳和腐殖質(zhì)碳含量影響的多因素方差分析結(jié)果(F 值)Table 2 Repeated-measure ANOVA of soil organic carbon，soil humic acid carbon，soil fulvic acid carbon，and soil humin carbonof Salix triandroides and Carex brevicuspis under three ground water level (F values)

*表示P<0.05；**表示P<0.01；***表示P<0.001。

表3 3種水位梯度下川三蕊柳和短尖薹草土壤有機(jī)碳和腐殖質(zhì)碳含量Table 3 The soil organic carbon，soil humic acid carbon，soil fulvic acid carbon，and soil humin carbon of Salix triandroides and Carex brevicuspis under three ground water level gradients

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同一土層深度同一指標(biāo)數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示某指標(biāo)差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

3.4 富里酸碳含量

在川三蕊柳群落中，除>60～80 cm土壤富里酸碳含量表現(xiàn)為中水位區(qū)低于高水位區(qū)外，其余3層土壤富里酸碳含量在3種水位之間無顯著差異。在短尖薹草群落中，除>40～60 cm土壤富里酸碳含量以中水位區(qū)較高外，其余3層土壤富里酸碳含量在3種水位之間也無顯著差異。方差分析結(jié)果表明，水位深度對土壤富里酸碳含量無顯著影響(F=0.755，P>0.05，表2)。

在低水位區(qū)域，除0～20 cm土壤富里酸碳含量在2種群落之間無顯著差異外，>20～40、>40～60、>60～80 cm深度3種水位下土壤富里酸碳含量以川三蕊柳較高。在中水位區(qū)，2種植物群落之間土壤富里酸碳含量均無顯著差異。在高水位區(qū)，0～20和>40～60 cm土壤富里酸碳含量以川三蕊柳較高，而>20～40和>60～80 cm土壤富里酸碳含量在2種植物群落之間無顯著差異。方差分析結(jié)果表明，土壤深度(F=77.034，P<0.001)和植被類型(F=35.444，P<0.001)均對土壤富里酸碳含量存在顯著影響。

3.5 胡敏素碳含量

同一植物群落中，3種水位梯度下土壤胡敏素碳含量差異顯著(F=43.433，P<0.001)。川三蕊柳群落0～20 cm土壤胡敏素碳含量以高水位區(qū)較高，而其余3層土壤胡敏素碳含量均以高水位區(qū)較低?？傮w上，短尖薹草群落土壤胡敏素碳含量均以中水位區(qū)較高。

在低水位區(qū)，除>40～60 cm土壤胡敏素碳含量以川三蕊柳群落較高外，其余3層土壤胡敏素碳含量在2個群落之間無顯著差異。在中水位區(qū)，0～20和>60～80 cm土壤胡敏素碳含量以短尖薹草群落較高，而>20～40和>40～60 cm土壤胡敏素碳含量在2個群落之間無顯著差異。在高水位區(qū)，0～20 cm土壤胡敏素碳含量以川三蕊柳群落較高，>20～40和>40～60 cm土壤胡敏素碳含量以短尖薹草群落較高，而>60～80 cm土壤胡敏素碳含量在2個群落之間也無顯著差異。方差分析結(jié)果表明，植被類型對土壤胡敏素碳含量影響不顯著(F=0.250，P>0.05)，而土壤深度對土壤胡敏素碳含量存在顯著影響(F=258.587，P<0.001)。

4 討論

研究表明，洞庭湖濕地川三蕊柳和短尖薹草2種植物群落土壤有機(jī)碳和腐殖質(zhì)碳(胡敏酸碳、富里酸碳、胡敏酸碳)含量均以0～20 cm土壤較高。張文菊等[18]對洞庭湖草灘地的研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳含量以表層(0～10 cm)最高，之后隨著深度增加而降低。在三江平原沼澤濕地中，土壤有機(jī)碳含量最大值出現(xiàn)在0～15 cm土層[19-20]。一方面，枯枝、落葉等植物凋落物主要?dú)w還于土壤表層，因此該層土壤有機(jī)碳含量較高[21]；另一方面，有機(jī)酸和糖類等根系分泌物是土壤碳的重要來源[22]，濕地植物根系分布較淺，根系分泌物主要富集于表層，導(dǎo)致土壤表層有機(jī)碳含量較高。因此，隨著土壤深度的增加，有機(jī)碳含量一般會逐步降低。如三江平原濕地土壤腐殖質(zhì)各組分碳含量均隨土壤深度的增加而減少[23]。然而，筆者研究發(fā)現(xiàn)高水位區(qū)域川三蕊柳和短尖薹草群落>20～40、>40～60、>60～80 cm深度土壤有機(jī)碳和腐殖質(zhì)碳含量無顯著差異。沈永明等[24]的研究也發(fā)現(xiàn)，互花米草(Spartinaalterniflora)鹽沼濕地土壤富里酸含量垂直分布差異不明顯。導(dǎo)致不同研究之間結(jié)論存在差異的主要原因是研究區(qū)域水文條件不同[25-26]。洞庭湖為季節(jié)性淹水濕地(每年淹水時間約6個月)，中下層土壤有機(jī)碳分解緩慢，這可能是不同深度土壤有機(jī)碳含量差異不顯著的主要原因。

同一土壤深度下，川三蕊柳和短尖薹草2種植物群落在3種水位梯度下土壤有機(jī)碳和腐殖質(zhì)碳含量均差異顯著(P<0.05)。對短尖薹草群落而言，土壤有機(jī)碳含量總體上以中水位區(qū)較高。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中水位區(qū)短尖薹草生物量為16.14 kg·m-2，低水位和高水位區(qū)的生物量分別為12.41和6.45 kg·m-2。因此，中水位區(qū)植物生物量較高是導(dǎo)致短尖薹草土壤有機(jī)碳含量較高的主要原因。對川三蕊柳群落而言，植物生物量也以高水位區(qū)較低，中低水位區(qū)較高。然而，該植物群落土壤有機(jī)碳的變化規(guī)律卻不同于短尖薹草，0～20 cm土壤以高水位區(qū)較高，中低水位區(qū)較低。可能原因在于濕地土壤中的碳除了來自于植物外，還有一部分來自于洪水?dāng)y帶的泥沙淤積。川三蕊柳冠幅寬大、枝條柔順，能緩解水流速率，導(dǎo)致泥沙淤積量較高，因此高水位區(qū)川三蕊柳群落較高的泥沙淤泥量可能是表層土壤有機(jī)碳含量較高的主要原因之一。在杭州灣蘆葦濕地，隨著淹水深度的增加，0～20 cm土壤有機(jī)碳也逐步增加[27]。

在腐殖質(zhì)各組分中，2種植物群落均以胡敏素碳含量最高，表明研究區(qū)域土壤腐殖質(zhì)以胡敏素為主。在我國松嫩平原濕地區(qū)，土壤腐殖質(zhì)也以胡敏素為主[10]。高濕度環(huán)境有利于土壤胡敏酸和胡敏素的形成及積累，低濕度環(huán)境有利于土壤富里酸的形成與積累[25，28]。洞庭湖屬于亞熱帶季節(jié)性淹水濕地，調(diào)查期間地下水位為>20～60 cm，有利于土壤胡敏酸和胡敏素的積累。此外，土壤微生物種類和土壤理化性質(zhì)等也會影響土壤腐殖質(zhì)的形成[29]。在廣西英羅港紅樹林濕地，淹水環(huán)境抑制了土壤腐殖化分解，腐殖酸碳含量與土壤氮磷等大量元素含量呈正相關(guān)[30-31]。張林海等[32]研究也發(fā)現(xiàn)，土壤胡敏素含量與土壤黏粒含量呈負(fù)相關(guān)，與土壤氮含量呈正相關(guān)關(guān)系。隨著土壤含水量的提高，黏粒結(jié)合胡敏素的縮合度和芳香度增強(qiáng)，導(dǎo)致胡敏素分子結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，降解難度增大，從而使得土壤胡敏素含量提高[33]。

同一水位梯度下，2種植被類型之間土壤有機(jī)碳和腐殖質(zhì)碳各組分差異顯著。在低水位區(qū)，土壤有機(jī)碳和富里酸碳含量以川三蕊柳群落較高，而胡敏酸和胡敏素碳含量無明顯差異。產(chǎn)生這種結(jié)果的主要原因在于低水位區(qū)泥沙淤積量較少，植物凋落物主要位于表層，因此土壤有機(jī)碳含量及組分與生物量有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，在低水位區(qū)，川三蕊柳群落生物量高于短尖薹草，有利于土壤有機(jī)碳的積累。而低水位區(qū)土壤含水量較低，表層凋落物腐殖化過程中向富里酸轉(zhuǎn)換較多，因此在土壤有機(jī)碳含量較高的短尖薹草群落土壤富里酸含量高。在中水位區(qū)，由于泥沙淤積量增加，植物凋落物會被泥沙掩埋，土壤有機(jī)碳含量的高低可能與凋落物分解過程有關(guān)。短尖薹草為草本植物，分解速率快，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳、胡敏酸碳和胡敏素碳含量較高。在高水位區(qū)，土壤有機(jī)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量在0～20 cm深度以川三蕊柳群落較高，在>20～60 cm深度以短尖薹草群落較高，在>60～80 cm深度無明顯差異。這可能是由于在高水位區(qū)，川三蕊柳群落泥沙淤積量較高，因此表層土壤有機(jī)碳、胡敏酸碳和富里酸碳含量較高。而在高水位區(qū)，表層以下土壤有機(jī)碳含量則與被泥沙掩埋的凋落物分解有關(guān)，短尖薹草較高的分解速率導(dǎo)致>20～60 cm土壤有機(jī)碳含量較高?？梢?，植物類型和水位對土壤有機(jī)碳及腐殖質(zhì)碳含量具有綜合影響：與短尖薹草群落相比，川三蕊柳群落能提高低水位區(qū)0～80 cm和高水位區(qū)0～20 cm土壤有機(jī)碳及腐殖質(zhì)碳含量，反而降低了中水位區(qū)0～80 cm和高水位區(qū)>20～60 cm土壤有機(jī)碳及腐殖質(zhì)碳含量。可見，濕地土壤碳含量受植物類型、水文特征等多種環(huán)境因子的綜合影響，不能簡單地以植物類型作為評估土壤碳庫高低的唯一標(biāo)準(zhǔn)，而需要結(jié)合濕地水文特征，特別是水位梯度來科學(xué)評估土壤碳庫。該研究主要關(guān)注土壤有機(jī)碳含量，而濕地土壤碳來源于生物固碳和泥沙沉積的外源輸入碳，各來源在土壤碳庫中的貢獻(xiàn)尚不清楚，這有待結(jié)合濕地水文特征開展進(jìn)一步研究。