閆士朋 ，馮煥琴 ，楊宏偉 ，焦?jié)櫚?，張舒涵 ，康小華 ，李朝周 *

（1．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2．甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3．甘肅條山集團(tuán)農(nóng)林科學(xué)研究所，甘肅 景泰 730400；4．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

藜麥（Chenopodium quinoa）原產(chǎn)于南美洲安第斯山地區(qū)，在當(dāng)?shù)丶河屑s7 000年的栽培歷史［1］。由于其營(yíng)養(yǎng)豐富，食用價(jià)值高，植株在自然肥力低的情況下仍能生長(zhǎng)良好，因此被譽(yù)為未來(lái)最具潛力的農(nóng)作物之一［2］。藜麥具有耐鹽、耐寒、耐旱、耐貧瘠等生物學(xué)特性［3］，在惡劣氣候條件下也能產(chǎn)生高蛋白質(zhì)含量的籽實(shí)。近年來(lái)，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)藜麥在預(yù)防肥胖、心血管疾病、糖尿病和癌癥等方面具有顯著的功效，尤其是從2000年以后藜麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值被眾多的營(yíng)養(yǎng)學(xué)家所認(rèn)可，以藜麥為原料的食品和保健品得到了消費(fèi)者的熱烈追捧［4］。

植物根系是吸收水分和礦質(zhì)元素的主要器官［5］，執(zhí)行吸收功能時(shí)根系會(huì)根據(jù)土壤中水肥的含量和狀態(tài)改變其形態(tài)從而適應(yīng)植株生長(zhǎng)。高等植物根系和其他器官一樣，也存在著發(fā)生發(fā)展到衰老的過(guò)程，在個(gè)體發(fā)育的后期階段，由于生理原因和外界因素發(fā)生改變，導(dǎo)致死亡的衰退過(guò)程。衰老是生物發(fā)展進(jìn)化過(guò)程中不可分割的一部分。馮延江［6］在寒地粳稻生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的研究中，發(fā)現(xiàn)適量施用氮肥能夠促進(jìn)根系抗氧化酶相關(guān)基因表達(dá)，提高水稻根系清除活性氧的能力，可有效延緩根系衰老。有研究表明施肥條件下植物的根冠比、根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)均顯著高于不施肥處理［7］，肥料的配施也極大地提高了根系生物量和粗根細(xì)根比［8］。倪瑞軍［9］采用盆栽試驗(yàn)方法研究了施氮條件下藜麥生理適應(yīng)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)施肥根系形態(tài)指標(biāo)呈先升高后降低的變化，根冠比呈下降趨勢(shì)，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等保護(hù)酶活性呈先降低后升高的變化，但是變化幅度不同。

氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素和一些激素的重要組成部分，對(duì)作物的貢獻(xiàn)率達(dá)40%～50%［10］，被認(rèn)為是調(diào)控植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的首要因素［11］，有研究表明同一植物在不同生育階段對(duì)氮素的含量和形態(tài)（如銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的區(qū)別）要求不同，即需肥不同［12］。豆科植物僅苗期要求適當(dāng)?shù)牡?，此后根瘤形成可固氮?3］，主要要求磷肥和鉀肥。玉米一般在拔節(jié)至抽雄對(duì)氮、鉀肥要求量約占一生中的70%［14］。懷菊花植株在生根前吸氮量不多，生根后則急劇增加［15］。王夢(mèng)苒等［16］研究表明:延胡索的幼苗期至花期末是地上部養(yǎng)分吸收迅速階段，于花期末達(dá)到峰值；初花期至膨大期是地下部對(duì)養(yǎng)分吸收高峰期；并建議在前期將全部有機(jī)肥和磷肥投入土壤中；氮肥和鉀肥可以在前期投入總量的40%～50%，其余的后期追施，以保證延胡索正常生長(zhǎng)，并達(dá)到高產(chǎn)目的。魏玉明等［17］的研究表明了藜麥各生育時(shí)期不同器官間營(yíng)養(yǎng)成分轉(zhuǎn)運(yùn)差異較大，總體表現(xiàn)為成熟期＞開(kāi)花期＞灌漿期＞苗期。張建青等［18］研究了施肥水平對(duì)藜麥產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)藜麥產(chǎn)量的增加和施肥量、施肥配比有很大關(guān)系。故探究作物生長(zhǎng)各階段的施肥比例對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義，解決基追比的問(wèn)題對(duì)農(nóng)業(yè)實(shí)踐活動(dòng)具有指導(dǎo)作用。

施用氮肥可以使作物得到良好生長(zhǎng)，但是施用氮肥過(guò)多會(huì)使作物晚熟、易倒伏，從而造成減產(chǎn)［19］。有研究發(fā)現(xiàn)，藜麥籽實(shí)產(chǎn)量并不一定隨氮肥施用比例上升而上升，有時(shí)反而會(huì)下降，據(jù)Erley等［20］報(bào)道，在德國(guó)南部施用氮肥（N 0?80?120kg/hm2）的條件下，藜麥產(chǎn)量對(duì)施用氮肥的反應(yīng)明顯，氮肥施用量N 120kg/hm2時(shí)，藜麥產(chǎn)量最高，為3 500kg/hm2。施用氮肥不僅可以提高產(chǎn)量，還可以增加籽實(shí)蛋白質(zhì)含量［21］?合理的施肥措施，影響根系從而控制個(gè)體和群體的發(fā)育，進(jìn)而能夠推遲衰老的啟動(dòng)期和延緩衰老進(jìn)程，最終達(dá)到高產(chǎn)目的。近年來(lái)國(guó)內(nèi)對(duì)于藜麥的相關(guān)研究不斷增加，但由于藜麥在國(guó)內(nèi)種植較晚，多數(shù)集中在藜麥的品種選育、種植模式、種植密度、器官間營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)等方面［22］，在水分管理和肥料利用方面缺少系統(tǒng)的研究報(bào)道，尤其是氮肥施用量及基追比對(duì)根系的影響研究較少。本試驗(yàn)通過(guò)探究滴灌模式下藜麥根系生理代謝狀況、根系形態(tài)發(fā)育、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量對(duì)不同氮肥施用量及基追比的響應(yīng)，旨在為本地區(qū)藜麥生長(zhǎng)、生產(chǎn)過(guò)程中氮肥的有效利用和藜麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試藜麥品種為“條黎1號(hào)”，由甘肅條山集團(tuán)農(nóng)林科學(xué)研究所提供?供試肥料為尿素（N 46%）? 過(guò) 磷 酸 鈣（P2O516%）， 硫 酸 鉀（K2O 50%）?

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在甘肅省景泰縣條山農(nóng)場(chǎng)，近10年平均降水量185.6 mm，試驗(yàn)田為砂壤土，種植前五點(diǎn)法取土樣采集0～30 cm土壤測(cè)定養(yǎng)分狀況［23］:堿解氮34.65 mg/kg，有效磷19.04 mg/kg，速效鉀154.55 mg/kg。試驗(yàn)地前茬為玉米，使用滴灌系統(tǒng)進(jìn)行灌溉和肥料追施。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)10個(gè)處理，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，小區(qū)面積90 m2，播種密度111 150株/hm2。處理1為不施肥（CK）；處理2～ 10（其中處理3為常規(guī)施肥，施N、P2O5、K2O分別為30、22.95、55.5kg/hm2）將22.95kg/hm2磷肥、55.50kg/hm2鉀肥作基肥一次性施入，并設(shè)3個(gè)氮肥水平，分別為30、60、90kg/hm2，每個(gè)施氮水平各設(shè)2∶1、1∶1和1∶2 3個(gè)基追比。試驗(yàn)于2017年5月3日播種，5月10日開(kāi)始出苗，出苗后每15 d施追肥一次，不同追肥分4次施入，全生育期95 d。灌溉水源為黃河提灌水，全生育期滴灌15次，滴水量3 000 m3/hm2。在 7月 19日 10∶00～ 10∶50取藜麥根系作為試驗(yàn)材料，將根系用蒸餾水沖洗干凈，吸水紙吸干后測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)；于收獲期（8月5日）前一周測(cè)定株高、莖粗、穗長(zhǎng)等農(nóng)藝性狀指標(biāo)，收獲時(shí)測(cè)單株重和小區(qū)產(chǎn)量。

表1 氮肥施用量（N）及基追比

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 根系含水量和根系活力

根系含水量采用稱重法測(cè)定；根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法［24］測(cè)定。

1.4.2 生物量和根冠比

將藜麥用去離子水洗凈，用吸水紙擦干，用剪刀將其剪成地上和地下兩部分，分別用托盤天平稱量測(cè)定，稱出地上和地下的鮮重；然后將植株裝入牛皮紙袋，105℃殺青0.5 h后，75℃烘干48 h至恒重，稱出各部分干重。

根冠比＝植株的根干重/地上部干重。

1.4.3 根系超氧陰離子產(chǎn)生速率和丙二醛含量

超氧陰離子（O2·-）產(chǎn)生速率測(cè)定采用羥胺氧化法［25］。丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法［26］。

1.4.4 根系抗氧化酶活性

超氧化物歧化酶（SOD）活性采用光照核黃素體系，氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法［24］測(cè)定；過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法［26］測(cè)定；過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外法［23］測(cè)定。

1.4.5 根系形態(tài)特征

收獲時(shí)完整的挖出藜麥植株根系，先用自來(lái)水沖洗2～3次，再用蒸餾水沖洗2次，用濾紙擦干表面水分，用數(shù)字化掃描儀Espon scanner對(duì)各處理的根系分別進(jìn)行掃描，掃描完成后運(yùn)用Win-RHIZO 2008a根系圖像分析軟件對(duì)掃描后的根系圖像進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的分析。根系掃描后的數(shù)量、根長(zhǎng)、根表面積、直徑以及體積可以通過(guò)圖片分析直接獲得［27］。

1.4.6 農(nóng)藝性狀

株高、莖粗及穗長(zhǎng)測(cè)定:每小區(qū)標(biāo)記5株測(cè)定植株高度、基徑和穗長(zhǎng)；株高為植株莖最高部位距土面的高度，用直尺測(cè)量；基徑以植株與土面的交界處地上莖直徑代表，用游標(biāo)卡尺測(cè)量；單株重測(cè)定:收獲時(shí)每小區(qū)選取代表性的10株進(jìn)行單株重的測(cè)定，用電子天平稱量；產(chǎn)量測(cè)定:收獲后每小區(qū)單收計(jì)產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，取P＜0.05為顯著差異，各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定重復(fù)3～5次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系含水量、根系活力的影響

由圖1A可知根系含水量?jī)H在30kg/hm2施氮量下1∶2基追比條件與90kg/hm2施氮量下1∶2基追比條件之間表現(xiàn)出顯著差異，各處理與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異。不同施氮量及不同基追比對(duì)根系活力具有顯著影響，根系活力表現(xiàn)為在30kg/hm2施氮量下1∶1基追比顯著低于1∶2和2∶1基追比；在60kg/hm2施氮量下2∶1基追比顯著高于1∶2和1∶1基追比，即在此施氮量條件下高的基肥比例提高了根系活力；在90kg/hm2施氮量下根系活力表現(xiàn)出基追比 1∶2＞1∶1＞2∶1的趨勢(shì)，即在施氮量較高的條件下，基肥比例越高則根系活力越低。90kg/hm2施氮量下1∶2基追比和60kg/hm2施氮量下2∶1基追比根系活力最高（圖1B）。

圖1 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥幼苗根系含水量、根系活力的影響

2.2 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系干物質(zhì)積累和根冠比的影響

由表2可知，隨著氮肥施用量的增加，藜麥的地上部干重和根干重均呈先升高后降低的趨勢(shì)，均在施氮量60kg/hm2基追比為1∶2下達(dá)到最大值，分別比不施氮處理（CK）提高了95.40%、54.33%。根冠比整體呈降低的趨勢(shì)，在施氮量90kg/hm2基追比為1∶1下陡然增大為0.219，但小于不施氮（CK）處理；不施氮處理的根冠比大于C2～C9施氮處理，說(shuō)明施氮對(duì)藜麥地上部分的增加效應(yīng)更明顯，對(duì)地下部的促進(jìn)作用小于對(duì)地上部的促進(jìn)作用。

表2 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥干物質(zhì)積累和根冠比的影響

2.3 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系產(chǎn)生速率和MDA含量的影響

由圖2A可知，在30 和60kg/hm2施氮量下根系O2·-產(chǎn)生速率在各基追比之間均未表現(xiàn)出顯著差異，且都顯著低于對(duì)照C1處理；在90kg/hm2施氮量下根系O2·-產(chǎn)生速率表現(xiàn)為2∶1基追比高于1∶2和1∶1基追比。不施氮C1處理的根系O2·-產(chǎn)生速率顯著高于其他各處理（90kg/hm2施氮量下2∶1基追比除外），即施氮削弱了活性氧的積累。從圖2B可以看出，根系 MDA含量在60和90kg/hm2施氮量的各基追比條件下均顯著低于對(duì)照；在30kg/hm2施氮量下表現(xiàn)出1∶2基追比條件顯著低于1∶1和2∶1基追比條件，在60kg/hm2施氮量下表現(xiàn)出2∶1基追比高于1∶1和1∶2基追比；在90kg/hm2施氮量下表現(xiàn)出1∶2＜1∶1＜2∶1 基追比的趨勢(shì)，高氮（90kg/hm2）高基肥比例（2∶1）條件MDA含量最高，發(fā)揮根系活性氧清除功能的SOD活性降低，造成根系活性氧代謝紊亂，活性氧積累。

圖2 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系O2·-產(chǎn)生速率和MDA含量的影響

2.4 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系抗氧化酶活性的影響

由圖3A可知，根系SOD活性在各處理間表現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05），根系SOD活性在30kg/hm2施氮量下1∶1基追比處理顯著高于1∶2和2∶1基追比處理；在 60kg/hm2施氮量下表現(xiàn)出 1∶2＞2∶1＞1∶1基追比的趨勢(shì)；在90kg/hm2施氮量下則表現(xiàn)出1∶1＞1∶2＞2∶1基追比的趨勢(shì)，即在高氮高基肥比例條件造成發(fā)揮根系活性氧清除功能的SOD活性下降。對(duì)照的根系SOD活性低于30kg/hm2施氮量下的1∶1基追比處理，但高于60kg/hm2施氮量下的2∶1和1∶1基追比、90kg/hm2施氮量下的3個(gè)基追比處理。根系POD活性在各施氮量下均表現(xiàn)出1∶2基追比處理最低的趨勢(shì)，同時(shí)1∶1和2∶1基追比之間無(wú)顯著差異；在60和90kg/hm2施氮量的各基追比條件下的根系POD活性均顯著低于對(duì)照（圖3B）。根系CAT活性在各施氮量下均表現(xiàn)出1∶2基追比處理最低的現(xiàn)象；在60 和90kg/hm2施氮量下均表現(xiàn)出 2∶1＞1∶1＞1∶2的現(xiàn)象，即基肥比例越高CAT活性越高，在30kg/hm2施氮量下則表現(xiàn)為 1∶1＞2∶1＞1∶2。在 30 和 60kg/hm2施氮量的各基追比條件下的根系CAT活性均顯著低于對(duì)照（圖3C）。整體而言，60kg/hm2施氮量的抗氧化酶活性較低。

圖3 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系抗氧化酶活性以及可溶性糖含量的影響

根系可溶性糖含量表現(xiàn)為不施氮處理顯著高于施氮處理；在30kg/hm2施氮量的表現(xiàn)為1∶1基追比顯著高于1∶2和2∶1基追比處理，在60kg/hm2施氮量下表現(xiàn)為2∶1＞1∶1＞1∶2基追比；在 90kg/hm2施氮量下表現(xiàn)為 1∶2＞1∶1＞2∶1（圖 3D）。

2.5 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系形態(tài)特征的影響

由圖4可知，藜麥根系總長(zhǎng)度在60和90kg/hm2施氮量下均表現(xiàn)出 2∶1＞1∶2＞1∶1基追比處理的趨勢(shì)，即在高氮低追肥比例條件促進(jìn)了根系的延伸；60kg/hm2施氮量的藜麥根系總根長(zhǎng)整體上高于30kg/hm2施氮量。整體來(lái)看，60kg/hm2施氮量的藜麥根系表面積高于其他處理，60kg/hm2施氮量的1∶1和1∶2基追比的根表面積最高，30kg/hm2施氮量的1∶2和2∶1基追比、60kg/hm2施氮量的2∶1基追比、90kg/hm2施氮量的3個(gè)基追比與對(duì)照之間均未表現(xiàn)出顯著差異。根直徑和根體積表現(xiàn)較為相似的規(guī)律，在30kg/hm2施氮量下表現(xiàn)出 2∶1＞1∶2＞1∶1 基追比處理的趨勢(shì)；60kg/hm2施氮量下表現(xiàn)出 1∶1＞1∶2＞2∶1 基追比處理的趨勢(shì)；90kg/hm2施氮量下表現(xiàn)出 1∶1＞2∶1＞1∶2基追比處理的趨勢(shì)，并且60kg/hm2施氮量的根直徑和根體積整體高于其他處理。在30和90kg/hm2施氮量下1∶2基追比的根尖數(shù)均高于1∶1和2∶1，即在低氮和高氮水平下高追肥均增加了細(xì)根的數(shù)目；在60kg/hm2施氮量下1∶2基追比的根尖數(shù)低于1∶1和 2∶1。

圖4 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥根系形態(tài)特征的影響

由表3可知，在2∶1基追比條件下施氮量與藜麥總根長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與根體積呈顯著負(fù)相關(guān)，與根直徑呈極顯著負(fù)相關(guān)；總根長(zhǎng)與根表面積、根尖數(shù)呈顯著正相關(guān)，與根直徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與根體積呈顯著負(fù)相關(guān)；根直徑與根體積呈極顯著正相關(guān)。在1∶1基追比條件下施氮量與根表面積、體積、直徑、根尖數(shù)之間均呈正相關(guān)；根表面積與根直徑之間呈顯著正相關(guān)，與根體積之間呈極顯著性正相關(guān)；根直徑與根體積呈顯著正相關(guān)。在1∶2基追比條件下施氮量與表面積、體積、直徑之間均呈負(fù)相關(guān)，即適當(dāng)減少基肥增加追肥促進(jìn)了根系延伸和根尖生長(zhǎng)；根表面積與根直徑呈顯著正相關(guān)，與根體積呈極顯著正相關(guān)，但與根尖數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；根直徑與根體積呈極顯著正相關(guān)，但與根尖數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；根體積與根尖數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 不同基追比條件下施氮量與根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

由表4可知，在低氮施用量條件下，基追比與根直徑呈顯著正相關(guān)，與根尖數(shù)、總根長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)。表面積與根體積呈顯著正相關(guān)。在中氮施用量條件下，基追比與根表面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，與體積呈顯著負(fù)相關(guān)；總根長(zhǎng)與根直徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，根體積與根表面積呈顯著正相關(guān)，與根直徑呈極顯著正相關(guān)。在高氮施用量條件下，基追比與根表面積呈顯著正相關(guān)，根尖數(shù)與根直徑呈顯著負(fù)相關(guān)。注:*、**分別表示0.05水平顯著相關(guān)、0.01水平極顯著相關(guān)。下同。

表4 不同施氮量條件下基追比與根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

2.6 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥植株生長(zhǎng)發(fā)育和藜麥產(chǎn)量的影響

由表5可知，藜麥株高整體上表現(xiàn)出90kg/hm2施氮量低于其他各處理的趨勢(shì)，以對(duì)照最高，在施氮處理中30kg/hm2施氮量的1∶2基追比條件下為最高。莖粗整體上表現(xiàn)出60kg/hm2施氮量高于其他各處理的趨勢(shì)，在施氮處理中60kg/hm2施氮量的1∶1基追比條件下最高，為16.1 mm。穗長(zhǎng)整體表現(xiàn)為施氮高于不施氮，在60kg/hm2施氮量下表現(xiàn)為 1∶2＞2∶1＞1∶1 的趨勢(shì)。

表5 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由圖5可知，在60kg/hm2施氮量條件下的產(chǎn)量和單株重均整體上高于其他處理，并且2∶1、1∶1和1∶2基追比分別較不施肥增產(chǎn)74.6%、40.3%和86.8%。由圖5和表4可知，施氮60kg/hm2基追比為1∶2的處理表現(xiàn)最好，株高適中，莖稈較粗壯，單株重量最大。

圖5 不同氮肥施用量及基追比對(duì)藜麥產(chǎn)量的影響

3 討論

根系是植物物質(zhì)吸收的基礎(chǔ)，最早最直接地感受到土壤溶液濃度變化，從而對(duì)水肥吸收作出迅速反應(yīng)的器官，其含水量的變化將直接影響植株水分在不同器官間的運(yùn)輸、蒸騰作用、光合作用、呼吸作用等生理過(guò)程。在本試驗(yàn)中研究發(fā)現(xiàn)，各處理的根系含水量整體上差異不明顯，可能與根系最早地感受到土壤水分含量的變化而進(jìn)行調(diào)節(jié)有關(guān)。根系活力是根系的吸收運(yùn)輸能力、合成分解能力、氧化還原能力等代謝活性的綜合體現(xiàn)，能反映植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況及其與土壤水分及其環(huán)境之間的反饋調(diào)節(jié)關(guān)系。本研究中發(fā)現(xiàn)，在60kg/hm2施氮量條件下高的基肥比例提高了根系活力，在施氮量較高（90kg/hm2）的條件下，根系活力表現(xiàn)出1∶2＞1∶1＞2∶1 基追比的趨勢(shì)。這與李春喜等［28］對(duì)小麥氮肥基追比的研究結(jié)果類似，可能是由于基肥比例越高易造成燒苗，同時(shí)追肥比例越低，可供根系吸收的氮素越少，從而使得根系活力越低。不同氮肥施用量及基追比對(duì)作物生長(zhǎng)基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)供給不同，因而對(duì)作物整體及根系的生長(zhǎng)發(fā)育、地上部和地下部產(chǎn)量、根冠比等影響也不同［29］，適量的氮素供應(yīng)能促進(jìn)作物根、蘗、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)發(fā)育和協(xié)調(diào)群體發(fā)展［30］。本研究表明藜麥產(chǎn)量對(duì)不同氮肥施用量及基追比的響應(yīng)表現(xiàn)為先增高后降低，根冠比與產(chǎn)量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，適量的增施氮肥及適宜的基追比例可明顯促進(jìn)根和地上部分的干物質(zhì)積累，且施氮量對(duì)藜麥地上部產(chǎn)量比地下部產(chǎn)量的增加有更加顯著的效應(yīng)。施氮量對(duì)地上部和地下部干物質(zhì)積累的變化規(guī)律相似，皆呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，氮肥供應(yīng)過(guò)多容易造成植物奢侈吸收，增產(chǎn)幅度與效益下降。藜麥地上部分在施氮60kg/hm2追肥比例為1∶2的條件下干物質(zhì)積累最大，且根冠比最小，此時(shí)根系將更多的養(yǎng)分向上輸送，滿足地上部分的生長(zhǎng)，有利于提高藜麥籽粒的產(chǎn)量。

超氧陰離子（O2·-）是常見(jiàn)的活性氧自由基（ROS），當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，清除系統(tǒng)無(wú)法及時(shí)清除多余的ROS，導(dǎo)致清除失衡會(huì)對(duì)植物造成傷害［31］。MDA是生物膜質(zhì)過(guò)氧化強(qiáng)度和酶系統(tǒng)受傷害程度的重要指標(biāo)，MDA積累越多，組織受傷害越重［32］?本研究表明在30 和60kg/hm2施氮量下根系超氧陰離子產(chǎn)生速率都顯著低于對(duì)照，即這兩種施氮量對(duì)應(yīng)的土壤溶液濃度更適宜于藜麥的根系代謝，根系細(xì)胞的水勢(shì)有利于植株吸收功能的發(fā)揮；但高氮（90kg/hm2）高基肥比例（2∶1）條件時(shí)造成根系活性氧代謝紊亂，活性氧積累。在60 和90kg/hm2施氮量的各基追比條件下的根系MDA含量均顯著低于對(duì)照C1；在90kg/hm2施氮量下根系 MDA 含量表現(xiàn)出 1∶2＜1∶1＜2∶1基追比的趨勢(shì)，即隨著基肥比例升高，活性氧的積累量增加，這與根系活力降低相對(duì)應(yīng)。從Jiang等［33］對(duì)小麥葉片的研究中可以發(fā)現(xiàn)相似規(guī)律，追施氮肥對(duì)葉片MDA的積累有一定的抑制作用，緩解膜脂過(guò)氧化，有助于維持生長(zhǎng)后期葉片的細(xì)胞代謝，延長(zhǎng)葉片功能期。

SOD、POD和CAT等組成的抗氧化系統(tǒng)是植物的重要保護(hù)機(jī)制，抗氧化酶活性的提高可清除或減少自由基和過(guò)氧化物，有利于緩解植物的過(guò)氧化傷害，但其對(duì)植物的保護(hù)作用有一定的范圍限制［34-35］。本文的研究表明在高氮（90kg/hm2）高基肥比例（2∶1）時(shí)，造成發(fā)揮根系活性氧清除功能的SOD活性降低；根系POD活性和CAT活性在各施氮量下均表現(xiàn)出低基肥高追肥的基追比時(shí)最低的現(xiàn)象。這與張倩［11］對(duì)小麥頂三葉抗氧化酶的研究結(jié)果一致，CAT、POD活性均隨著氮肥追施比例的增大而增大，60kg/hm2施氮量的抗氧化酶活性較低，即相對(duì)應(yīng)的活性氧積累量較少，是針對(duì)活性氧代謝較為適宜的施氮量。1∶2基追比下基肥比例低，將更多的氮素分配于藜麥生長(zhǎng)的各個(gè)階段，特別是莖快速生長(zhǎng)的蛋白質(zhì)快速生成的階段。

根系長(zhǎng)度、體積、表面積及根尖數(shù)是反映根系發(fā)育好壞的主要形態(tài)指標(biāo)［36-37］?，F(xiàn)有研究表明，為適應(yīng)土壤中養(yǎng)分資源供應(yīng)不均勻，植物根系及根際過(guò)程往往表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性反應(yīng)［38］。本研究發(fā)現(xiàn)在高氮（60 和 90kg/hm2）低追肥比例（2∶1）條件促進(jìn)了藜麥根系的延伸；60kg/hm2施氮量的藜麥根系總根長(zhǎng)和根系表面積整體上高于30kg/hm2施氮量。60kg/hm2施氮量的根直徑和根體積整體高于其他處理。說(shuō)明一定范圍內(nèi)提高施氮水平可促進(jìn)根系生長(zhǎng)，而施氮過(guò)量則會(huì)導(dǎo)致氮素供過(guò)于求［39］，無(wú)法為植株吸收利用，甚至阻礙作物生長(zhǎng)。藜麥根尖數(shù)、根直徑和根系體積增加擴(kuò)大了淺層的根系與土壤的接觸面積以促進(jìn)生長(zhǎng)。在低氮（30kg/hm2）和高氮（90kg/hm2）水平下低追肥比（1∶2）均增加了細(xì)根的數(shù)目，造成這種現(xiàn)象的原因有所差別，低氮情況下低的氮素供應(yīng)迫使植株產(chǎn)生更多的細(xì)根吸收氮素營(yíng)養(yǎng)，而高氮條件下土壤溶液濃度成為促根的重要原因；在60kg/hm2施氮量下1∶2基追比的根尖數(shù)低于1∶1和2∶1，可能是因?yàn)樵诖藯l件下植株將更多的代謝能量用在了提高根系的表面積和體積從而增加根系的吸收能力。

藜麥的產(chǎn)量形成與植株生長(zhǎng)發(fā)育緊密相關(guān)［40］。本研究發(fā)現(xiàn)藜麥植株的株高、莖粗、穗長(zhǎng)等對(duì)藜麥的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量均具有促進(jìn)作用。在30kg/hm2施氮量的1∶2基追比條件下株高為最高，但對(duì)藜麥而言，過(guò)高的株高不僅消耗同化產(chǎn)物，而且易造成倒伏；過(guò)低的株高影響生育后期光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移的量。施氮60kg/hm2，基追比為1∶2的處理綜合經(jīng)濟(jì)性狀最好；對(duì)照的株高過(guò)大，徒長(zhǎng)了莖稈和枝葉，導(dǎo)致其單株產(chǎn)量較低，影響了最終的產(chǎn)量。綜合各處理的經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)來(lái)看，經(jīng)濟(jì)性狀的表現(xiàn)優(yōu)劣與產(chǎn)量有很大的關(guān)系，尤其穗長(zhǎng)、單株重等指標(biāo)，對(duì)藜麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大，是促成藜麥產(chǎn)量提高的重要指標(biāo)。

本文探究了滴灌模式下藜麥根系生理、農(nóng)藝性狀及同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)不同氮肥施用量及基追比的響應(yīng)，結(jié)果表明:在60kg/hm2施氮量條件下高的基肥比例提高了根系活力，當(dāng)基追肥比例為1∶2時(shí)地上部分和根的干物質(zhì)積累最大，且根冠比最小，此時(shí)根系將更多的養(yǎng)分向上輸送滿足地上部分的生長(zhǎng)，有利于提高藜麥籽粒的產(chǎn)量。整體而言，在60kg/hm2施氮量下根系O2·-產(chǎn)生速率和MDA含量都顯著低于對(duì)照；根系抗氧化酶活性較低，即相對(duì)應(yīng)的活性氧積累量較少；低追肥比例（2∶1）條件促進(jìn)了藜麥根系的延伸；在60kg/hm2施氮量下根系總根長(zhǎng)和根系表面積整體上高于30kg/hm2施氮量，根直徑和根體積整體高于其他處理；并且在60kg/hm2施氮量條件下的產(chǎn)量和單株重均整體上高于其他處理，1∶2基追比較不施肥增產(chǎn)最多。

4 結(jié)論

綜上所述，增施適量氮肥，并根據(jù)藜麥生育階段給予適當(dāng)比例的追肥，可通過(guò)根系生理代謝、根系形態(tài)適應(yīng)性調(diào)整，同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而有效減緩?fù)寥廊芤簼舛扰c根系細(xì)胞滲透勢(shì)之間的不適宜造成滲透脅迫帶來(lái)藜麥根系的脂質(zhì)過(guò)氧化程度及細(xì)胞膜損傷等傷害，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。本研究條件下施氮60kg/hm2，基追比為1∶2的處理為綜合經(jīng)濟(jì)性狀最好的處理。