朱祖雷，黃華梨，張露荷，賈旭梅，張 瑞，劉 兵，趙 通，程 麗，王延秀*

（1．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅 蘭州 730070；2．甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730070）

棗（Ziziphus jujubaMill.）是我國特有的果樹種質(zhì)資源，占世界栽培面積的98%以上［1］。甘肅沿黃灌區(qū)光照豐富、水源充足，栽培歷史悠久，是棗樹生長的最優(yōu)產(chǎn)區(qū)。但該地區(qū)是典型的砂壤土，且生產(chǎn)中長期采用清耕制，有機(jī)肥使用有限，鉀肥追肥稀少，嚴(yán)重影響棗果產(chǎn)量及品質(zhì)，因此，推廣施用鉀肥對該地區(qū)棗產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

鉀作為重要的品質(zhì)元素，已廣泛在園藝作物及大田作物上進(jìn)行了系列研究。鉀離子影響植物體內(nèi)多種光合酶的活性，缺鉀不僅使Rubisco活化酶的含量及活性下降，導(dǎo)致ATP和NADPH的數(shù)量減少，阻礙電子傳遞，而且使水勢和氣孔導(dǎo)度降低，影響植物正常的光合作用，抑制光合效率［2-4］。郭雯［5］對紅富士蘋果研究發(fā)現(xiàn)，缺鉀降低關(guān)鍵轉(zhuǎn)化酶的活性，抑制Vc、可溶性蛋白、碳水化合物數(shù)量及淀粉的合成，導(dǎo)致果實品質(zhì)和產(chǎn)量的下降，而施鉀量過高會對果實的品質(zhì)形成負(fù)效應(yīng)［6-7］。適量的鉀肥能提高葉片的光合效率，促進(jìn)植物的生長發(fā)育，對果實內(nèi)含物的積累及果實產(chǎn)量起關(guān)鍵性作用［8-9］。郭英等［10］在棉花上的研究表明，合理施用鉀肥可降低非化學(xué)猝滅系數(shù)（qN），減少光能損耗，提高光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ERT）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），增強(qiáng)了PS II的光能轉(zhuǎn)化效率，從而提高光合能力。吳濤等［11］在煙草上的研究表明，鉀肥可顯著提高烤煙葉片的葉綠素含量、凈光合速率及營養(yǎng)生長速率，進(jìn)而增強(qiáng)烤煙的光合作用，且增加其產(chǎn)量。孫紅梅等［6］在番茄研究發(fā)現(xiàn)，施鉀可以提高其可溶性糖及可溶性蛋白含量，改善番茄品質(zhì)。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對鉀肥研究主要集中在烤煙［11］、大豆［12］、小麥［13］和水稻［14］等大田作物及番茄［6］、油菜［15］等蔬菜上，而對棗等果樹研究較少，并且史彥江等［16］，劉璇［17］在棗樹上研究表明氮磷鉀配施能提高棗果產(chǎn)量和品質(zhì)，促進(jìn)棗樹生長發(fā)育，但關(guān)于單一鉀肥對棗生長、光合及果實品質(zhì)的研究鮮見報道。

本研究在大田試驗條件下，以高接換優(yōu)的‘駿棗’為試驗材料，分別在開花期和果實膨大期溝施不同量的鉀肥，研究其對‘駿棗’光合、熒光特性及果實品質(zhì)的影響，明確鉀素與‘駿棗’葉片光合效率和養(yǎng)分供應(yīng)、光合器官功能及果實品質(zhì)之間的關(guān)系，旨在確定最適宜鉀肥用量，為甘肅沿黃灌區(qū)‘駿棗’的合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年5月在甘肅省白銀市景泰縣五佛鄉(xiāng)興水村王希祿家棗園進(jìn)行。土壤質(zhì)地是砂壤土，‘駿棗’果園的土壤基本性質(zhì)如表1所示。試材為長勢一致的2009年高接換優(yōu)‘駿棗’，砧木為酸棗，栽植密度為2 m×4 m，樹干直徑7 cm。

表1 土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)

1.2 試驗設(shè)計

試驗采取隨機(jī)區(qū)組試驗，設(shè)置5個處理，重復(fù)3次，每個小區(qū)3株，小區(qū)之間設(shè)置保護(hù)行。分別在‘駿棗’開花期（5月15日）和果實膨大硬核期（8月25日）溝施鉀肥，以不施鉀肥為對照，施鉀肥量如表2所示。其他試驗條件保持一致，N、P肥的追施參照當(dāng)?shù)毓麍@水平（尿素300 g+磷酸二銨150 g）。鉀肥為硫酸鉀（K2O 51%），硫酸鉀產(chǎn)自青海格爾木。

表2 不同處理的施鉀（K2O）量 （g）

1.3 試驗指標(biāo)測定

1.3.1 葉綠素含量

采集‘駿棗’葉片，去除葉脈并洗凈，稱取新鮮樣品0.2 g于玻璃試管中，加入10 mL 80%的丙酮提取24 h，在波長645、652和663 nm下測定吸光度，應(yīng)用公式計算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）的含量［18］。

葉綠素 a（mg/g）=［12.7（D663）-2.69（D645）］×［V/（1 000×W）］

葉綠素 b（mg/g）=［22.9（D645）-4.68（D663）］×［V/（1 000×W）］

葉綠素總量（mg/g）=（D652×1 000/34.5）×［V/（1 000×W）］

式中:D663、D645和D652分別為葉綠體色素提取液在波長663、645和652 nm下的吸光度；V為浸提液體積（mL），W為葉片浸提質(zhì)量（g）。

1.3.2 光合參數(shù)測定

選取位于‘駿棗’中上部向陽、成熟功能葉，用Li-6400光合儀（LI-COR公司，美國）于晴天9:00～11:00測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及胞間CO2濃度（Ci），每個處理選取3株，每株隨機(jī)選取6張葉片測定。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

選取位于‘駿棗’新梢頂端向下第5～7片功能葉，葉片經(jīng)暗適應(yīng)30 min后，使用LI-COR 6400裝配的熒光葉室測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定的參數(shù)包括非化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）、光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）、光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、電子傳遞速率（ETR）等。每個處理選取3株，每株隨機(jī)選取6張葉片測定。

1.3.4 果實品質(zhì)的測定

測定可溶性糖用蒽酮比色法［19］，測定果實滴定酸含量用氫氧化鈉滴定，測定可溶性蛋白質(zhì)用考馬斯亮藍(lán)染色法［20］，Vc采用2%草酸浸提，0.001 mol/L 2，6-二氯酚靛酚滴定，果實縱橫徑分別用直尺和游標(biāo)卡尺測定，果形指數(shù)=橫徑/縱徑。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2013及Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，并用SPSS 22.0進(jìn)行方差分析和主成分分析。統(tǒng)計分析采用單因素ANOVA的LSD比較差異的顯著水平（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥水平對‘駿棗’葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，隨著鉀肥施用量的增加，‘駿棗’葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量呈先升后降的趨勢，均在T2達(dá)到峰值。T2的葉綠素a與T3差異不顯著，但顯著高于CK、T1和T4，相比CK、T1、T3、T4，T2的葉綠素a分別增加了13.12%、11.48%、5.84%、8.03%。T2的 葉 綠 素b與T3差異性不顯著，但顯著高于其他處理，相比CK、T1、T3、T4分別增加了48.83%、18.73%、7.09%、14.03%。相比CK及T1，T2的葉綠素總量顯著增加了19.97%、12.71%，與T3和T4差異不顯著。各鉀肥處理的葉綠素a/b分別比CK顯著降低了21.36%、29.23%、27.74%、22.45%。

圖1 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片的葉綠素含量的影響

2.2 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片光合指標(biāo)的影響

如圖2所示。隨著施鉀量的增加，‘駿棗’葉片Pn、Gs和Tr呈先升高后下降的趨勢，T2處理下各參數(shù)值最大。較CK、T1、T3、T4，T2的Pn分別增加了60.48%、32.34%、16.19%、29.65%，Gs分別提高了127.50%、71.70%、30.00%、51.67%，Tr分別增加了82.32%、36.45%、10.14%、27.02%。Ci隨施鉀量的增加呈先下降后上升的趨勢，且T2為最低值，達(dá)到340.00μmol/mol，且顯著低于CK、T1和T4處理，與T3處理差異不顯著，相比CK、T1、T3和T4分別降低了49.26%、33.24%、0.78%、31.76%。

圖2 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片光合特性的影響

2.3 不同施鉀水平對‘駿棗’葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

由表3可知，隨著施鉀量的增加，qN呈先降低后上升的趨勢，T2在0.066時達(dá)到最低值，顯著低于CK、T1和T4處理，與T3差異不顯著，相比CK、T1、T3和T4分別降低了20.14%、153.03%、96.47%、21.90%。Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、ETR呈先升高后下降的趨勢，qP在T2達(dá)到最高值（1.222），與T1、T3和T4差異不顯著，但顯著高于CK，相比CK、T1、T3、T4分別增加了8.62%、3.47%、2.35%、4.71%。Fv/Fm在T2達(dá)到最高值，為0.783，與其他處理差異不顯著。ΦPSⅡ在T3達(dá)到峰值，為0.803，與其他處理差異不顯著。各鉀肥處理的ETR之間差異不顯著，但顯著高于CK，且在T2達(dá)到最高值，為0.265。?

表3 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

2.4 不同施鉀水平對‘駿棗’品質(zhì)的影響

2.4.1 不同施鉀水平對‘駿棗’內(nèi)在品質(zhì)的影響

由表4可以看出，隨著施鉀量的增加，‘駿棗’果實的淀粉含量、Vc含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和糖酸比均呈先升高后下降的趨勢。淀粉在T2達(dá)到最高值，為689.148μg/mL，相比CK、T1、T4分別顯著增加了92.68%、56.20%、60.68%，與T3差異性不顯著。Vc在T2為峰值，顯著高于CK及T1，而與T3和T4差異不顯著，相比CK、T1、T3、T4分 別 增 加 了12.06%、8.13%、3.43%、5.86%。T2的可溶性糖含量與T1、T3及T4差異不顯著，但比CK顯著增加了32.29%?？扇苄缘鞍踪|(zhì)在T2為峰值，為3.752%，相比CK、T1、T3、T4分別顯著增加了54.34%、49.84%、15.48%、29.17%。T2的糖酸比與T3差異不顯著，相比CK、T1、T4分別顯著增加了80.16%、39.06%、25.35%。

表4 不同施鉀水平對‘駿棗’果實內(nèi)在品質(zhì)的影響

2.4.2 不同施鉀水平對‘駿棗’果實外觀品質(zhì)的影響

從圖3中可以看出，隨施鉀量的增加，‘駿棗’果實縱徑、橫徑、單果重呈先升高后下降的變化趨勢，均在T2達(dá)到峰值，其中T2的果實縱徑最長，分別比CK、T1、T3、T4增加了6.61%、3.31%、3.31%、3.08%，與其他處理差異不顯著。從果實橫徑來看，T2的果實橫徑顯著高于T4，而與CK、T1、T3無顯著差異，相比CK、T1、T3、T4依次增加了6.97%、4.38%、7.78%、9.08%?！E棗’單果重在不同量鉀肥處理下大小次序表現(xiàn)為T2＞T3＞T4＞T1＞CK， 增 幅 分 別 為 5.16%、7.48%、11.15%、34.10%，其中T2顯著高于T1及CK，與T3和T4無顯著性差異。果形指數(shù)是評價果實外觀品質(zhì)的關(guān)鍵因素，果形指數(shù)在T4達(dá)到最高值，為1.663，與T1、T2和T3無顯著差異，但相比CK顯著增加了5.82%。

圖3 不同施鉀水平對‘駿棗’果實外觀品質(zhì)的影響

2.5 不同施鉀水平下‘駿棗’果實及葉片的主成分分析

采用主成分分析對‘駿棗’在不同施鉀水平的淀粉、可溶性蛋白質(zhì)、Vc、可溶性糖、糖酸比、葉綠素、Pn、Ci、Gs、Tr、Fv/Fm、qP、ETR、ΦPS Ⅱ、qN、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、單果重19個指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，提取果實特征值＞1的2個主成分，其特征值分別為7.664和1.655，累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)到93.19%，同時提取葉片特征值＞1的一個主成分，其特征值為8.893，累計方差貢獻(xiàn)率為88.929%，符合分析要求。

綜合得分（F）是每個主成分得分與對應(yīng)貢獻(xiàn)率乘積之和，即‘駿棗’果實F=F1×76.637%+F2×16.553%，由表5可知，CK、T1、T2、T3、T4的綜合得分分別是 -1.054 752、-0.203 335、1.096 561、0.292 370、-0.130 844，即施鉀量對‘駿棗’果實品質(zhì)形成的效果依次為 T2＞T3＞T4＞T1＞CK。同時‘駿棗’葉片F(xiàn)=（F1+F2）×88.929%， 由 表6可 知，CK、T1、T2、T3、T4的綜合得分分別是-2.392 955、-0.691 521、2.294 848、1.017 721、-0.228 085，即施鉀量對‘駿棗’葉片光合能力的作用依次為T2＞T3＞T4＞T1＞CK。

表5 5種施鉀水平下‘駿棗’果實的綜合得分及其排名

表6 5種施鉀水平下‘駿棗’葉片的綜合得分及其排名

3 討論

3.1 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片光合效率的影響

鉀對葉綠素的合成及穩(wěn)定有促進(jìn)作用，而葉綠體是光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的主要場所，葉綠素含量及比例可反映植物的光合效率［21］。本試驗結(jié)果表明，隨施鉀量的增加，葉綠素含量呈先升高后下降的趨勢，在T2時達(dá)到峰值，這可能是因為適宜的鉀離子濃度有益于維持良好的葉綠體片層結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了葉綠素酶的活性，有利于葉綠素的合成，而缺鉀和高鉀使植物激素代謝紊亂，葉片中產(chǎn)生多余的過氧化氫和超氧自由基等氧化物質(zhì)，導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，加快葉綠素a和葉綠素b的降解［22］。有研究表明植物的光合活性與葉綠素a/b呈負(fù)相關(guān)［23］，陸志峰等［24］研究油菜發(fā)現(xiàn)，當(dāng)缺少鉀素供應(yīng)時，葉片的葉綠素分解加快，而適宜的鉀素能改善水稻葉片葉綠體結(jié)構(gòu)和功能，明顯提高劍葉的葉綠素a含量、葉綠素b含量及葉綠素總量，減緩葉綠素的分解速率，使其葉片功能期變長［25］，同樣鉀肥過量也會降低葉綠素的含量［26］，這與本研究結(jié)果一致。

光合作用是果樹生長發(fā)育過程中物質(zhì)和能量代謝的基礎(chǔ)［27］，鉀調(diào)節(jié)氣孔開閉，控制細(xì)胞間CO2進(jìn)出和水分的散失，促進(jìn)光合磷酸化效率，使植物能更好利用光能［28］。本試驗結(jié)果表明，隨著對施鉀量的逐漸增加，‘駿棗’葉片的Pn、Gs和Tr呈先升后降的趨勢，且均以T2處理最大，而葉片Ci則呈先降后升的變化趨勢。這是因為適宜的鉀離子濃度提高‘駿棗’葉片含水量，增強(qiáng)細(xì)胞氣孔的運(yùn)動能力，使細(xì)胞Gs變大、Tr變快，提升CO2的吸收利用能力，有效提高駿棗葉片Pn，促進(jìn)‘駿棗’葉片的光合效率。一方面，缺鉀降低保衛(wèi)細(xì)胞水勢，使水分外移，氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致Gs和Tr降低；另一方面，缺鉀損害光合器官，抑制電子傳遞，降低葉綠素含量和光能轉(zhuǎn)化效率，使駿棗的Pn降低。此外，由于缺鉀造成葉綠體厚度增加，氣孔關(guān)閉及Pn降低，影響CO2在細(xì)胞體內(nèi)的運(yùn)輸和吸收［29］，以致Ci增加。張往祥等［30］在銀杏上研究發(fā)現(xiàn)，鉀在一定范圍內(nèi)，隨施鉀量的增加，其葉片Pn、Gs和Tr不斷增大，而達(dá)到一定閾值后，不增反降，這與本試驗結(jié)論一致。夏樂等［31］在玉米上也發(fā)現(xiàn)缺鉀會降低Gs、Tr及Pn，提高Ci，進(jìn)而抑制光合效率。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定進(jìn)一步驗證這一觀點(diǎn)，其反映了葉片光合系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配［32］，更深入了解鉀對植物光合生理狀態(tài)。Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要指標(biāo)，可作為反映PSⅡ活性中心光能轉(zhuǎn)換效率的參數(shù)［33］，本試驗中，‘駿棗’葉片在施鉀量少于或超過T2水平時，F(xiàn)v/Fm值較低，表明‘駿棗’葉片的PS II反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)與功能受到不同程度的損傷與破壞，反應(yīng)中心的活性降低，發(fā)生光抑制，導(dǎo)致光能的利用能力減弱，但在T2水平下，F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)為較高，說明在施K2O 153 g/株時，PS II光能轉(zhuǎn)換效率較高。qP代表PS II反應(yīng)中心開放部分的比例［34］，ΦPSⅡ是CO2同化量的能量表征［35］，本試驗研究發(fā)現(xiàn)，在T2水平下，qP、ETR、ΦPSⅡ均表現(xiàn)較高，表明適宜的鉀素能夠提高‘駿棗’葉片PS II原初光能轉(zhuǎn)換效率和實際光化學(xué)效率，減少過剩激發(fā)能對光合機(jī)構(gòu)的破壞，提高‘駿棗’葉片的光合效率；施鉀量少于或超過T2水平時，qP、ETR、ΦPSⅡ均表現(xiàn)偏低，表明駿棗葉片在缺鉀狀態(tài)下PS II反應(yīng)中心大部分處于關(guān)閉狀態(tài)，光系統(tǒng)受到損害，導(dǎo)致其光能的轉(zhuǎn)化效率降低，光能得不到及時的轉(zhuǎn)化，造成光能剩余，使光合效率降低。qN等葉綠素?zé)晒鈪?shù)可反映植物耗散過剩光能為熱的能力［36］，施鉀量少于或超過T2水平時，qN保持在較高水平，說明‘駿棗’葉片光化學(xué)量子效率降低，多余的光能可能會產(chǎn)生還原性活性氧，損害植物的光合器官和結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致植物光合效能降低［37-38］。林鄭和等［39］在茶樹上也發(fā)現(xiàn)缺鉀會損害細(xì)胞整個電子傳遞鏈，降低了光合電子傳遞能力，使PS II失去穩(wěn)定性，變得更脆弱。孫哲等［40］在甘薯上研究發(fā)現(xiàn)，適宜的鉀素能提高甘薯葉片的光能轉(zhuǎn)化效率，保證光合作用的正常進(jìn)行，這與本試驗研究結(jié)果一致。說明鉀素在植物形成光合器官，進(jìn)行光合作用時發(fā)揮著關(guān)鍵性作用。

3.2 不同施鉀水平對‘駿棗’果實品質(zhì)的影響

駿棗果實的品質(zhì)形成與鉀肥施用量有密不可分的關(guān)系。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，不同施鉀量對駿棗品質(zhì)的影響存在顯著差異，在施鉀量為CK～T2范圍內(nèi)，其可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、Vc含量和糖酸比隨施鉀量的增加而升高，在施鉀量為T2時達(dá)到最大值，且外觀品質(zhì)也最佳，而超過此閾值，不增反降。適宜濃度的鉀通過調(diào)節(jié)酶的活性，促進(jìn)了氨基酸的合成，提高蛋白質(zhì)的含量，并且增強(qiáng)‘駿棗’葉片的光合效率，使細(xì)胞內(nèi)碳水化合物增多，另外，促進(jìn)淀粉轉(zhuǎn)化成糖，有利于糖分在果實內(nèi)的積累，從而提高果實的含糖量及糖酸比，這對提升‘駿棗’的口感有重要作用。缺鉀或高鉀會打亂植物細(xì)胞的離子平衡，導(dǎo)致細(xì)胞生理代謝紊亂，影響糖分、淀粉的轉(zhuǎn)化和積累。杜振宇等［41］在冬棗上也發(fā)現(xiàn)相同的結(jié)果，施鉀量為0.1kg/株能明顯提高其可溶性糖和糖酸比，明顯改善冬棗品質(zhì)，其效果優(yōu)于其他處理。楊小鋒［42］在生菜上研究發(fā)現(xiàn)高鉀或缺鉀均導(dǎo)致生菜品質(zhì)不佳，佐證了本試驗研究結(jié)果。

3.3 不同施鉀水平下‘駿棗’葉片及果實的主成分分析

‘駿棗’葉片光合和果實品質(zhì)的形成與多個因素相關(guān)，單一指標(biāo)很難真實準(zhǔn)確反映鉀肥用量對葉片光合和果實品質(zhì)的影響實質(zhì)，采用多個指標(biāo)對‘駿棗’葉片光合和果實品質(zhì)進(jìn)行綜合評價顯得十分必要。本試驗以‘駿棗’的19個相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明，根據(jù)主成分分析綜合評價，施鉀量對‘駿棗’果實品質(zhì)形成和葉片光合的效果依次為 T2＞T3＞T4＞T1＞CK。據(jù)此，可以認(rèn)為施鉀量T2（K2O 153 g/株）對‘駿棗’葉片光合效率及果實品質(zhì)效果最佳，且優(yōu)于其他處理。

4 結(jié)論

溝施鉀肥能促進(jìn)葉綠素的合成，提高葉片的光合效率，改善果實的品質(zhì)，且K2O量為153 g/株時效果最好。這為甘肅沿黃灌區(qū)‘駿棗’合理施用鉀肥提供了理論指導(dǎo)。