張柳樺,齊錦秋,2,李婷婷,魚舜堯,張瀟月,張 榮,郝建鋒,3,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130 2 木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130 3 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

物種多樣性能反映森林群落中各物種對(duì)資源環(huán)境的競爭及協(xié)調(diào)利用,并最終實(shí)現(xiàn)共存的結(jié)果[1],是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標(biāo)[2]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,大量研究表明林下植被生物多樣性在提高森林生態(tài)系統(tǒng)的整體功能中占有至關(guān)重要的地位[3]。陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物量是碳循環(huán)過程的重要組成部分、營養(yǎng)物質(zhì)分配的研究核心[2],是生態(tài)系統(tǒng)功能的基本體現(xiàn)形式[4]。物種多樣性和生物量的關(guān)系是生態(tài)學(xué)的核心問題之一[5- 6],早在100多年前,達(dá)爾文在《物種起源》中就對(duì)植物多樣性與生物量關(guān)系進(jìn)行了論述[7]。目前國內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)系進(jìn)行了廣泛試驗(yàn)研究,證明物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能存在正效應(yīng)[8- 9]。林分密度是指單位林地面積上的立木株數(shù),是形成人工林群落結(jié)構(gòu)的數(shù)量指標(biāo)[10],林分結(jié)構(gòu)影響植物對(duì)環(huán)境資源的分配利用,進(jìn)而影響林分發(fā)育和產(chǎn)量[11]。已有大量學(xué)者對(duì)林分密度與人工林物種多樣性關(guān)系進(jìn)行了研究[12],一致得出密度調(diào)整會(huì)顯著影響林分冠層結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性,改變林下光環(huán)境,進(jìn)而使林下植被物種多樣性發(fā)生相應(yīng)變化。為了更好地指導(dǎo)人工林的經(jīng)營管理,提高林業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)營水平,國內(nèi)外許多學(xué)者通過人工林密度效應(yīng)的研究,確定了林分生物量積累和林分密度間的關(guān)系[13]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)喬木樹種,深根性,喜光,不耐蔭庇,耐干旱瘠薄,適應(yīng)能力強(qiáng),為南方低山丘陵區(qū)群落演替和荒山綠化造林的重要樹種[14],對(duì)生態(tài)防護(hù)和治理有重大意義[15]。其木材、松脂、栲膠等廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)。中國人工林面積居世界首位[12],馬尾松是面積較大的樹種之一,廣泛分布于中國亞熱帶區(qū)域。但是,絕大部分馬尾松人工林長期進(jìn)行純林經(jīng)營,層次結(jié)構(gòu)簡單,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,生態(tài)服務(wù)功能較差,立地衰退日益明顯,亦容易受松毛蟲侵害,林分生產(chǎn)力下降,嚴(yán)重威脅林地可持續(xù)經(jīng)營[4]。減緩?fù)寥婪柿λネ?、增加人工林生物多樣性以及維持林地長期生產(chǎn)力已成了林學(xué)界普遍關(guān)注和亟待解決的問題[16]。目前已有較多關(guān)于馬尾松的研究,多集中在林窗[17- 18],人為干擾[19],林齡[20],經(jīng)營方式[21]等對(duì)物種多樣性或土壤理化性質(zhì)[22- 23]等的影響,有關(guān)不同密度對(duì)物種多樣性和生物量的綜合研究較少。本實(shí)驗(yàn)以四川新津文峰山馬尾松人工林5種林分密度下的林下植被為研究對(duì)象,探究物種多樣性和生物量隨密度變化特征及林下各層次物種多樣性與生物量的相關(guān)性,選出相對(duì)最適林分密度,為提高馬尾松人工林穩(wěn)定性,使其更好地發(fā)揮生態(tài)效應(yīng)提供理論參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)四川省新津縣文峰山(30°19′49″—30°31′32″ N,103°42′13″—103°55′59″ E),位于四川盆地西部,屬亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候。無霜期長,雨量充沛,年均氣溫16.4℃,年降雨量987 mm；極端最低氣溫-4.7℃,最高氣溫36.6℃。氣候顯著特點(diǎn)是“多云霧,日照短”。全縣森林覆蓋率達(dá)29.9%,以馬尾松為主,其次是柏木(Cupressusfunebris)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、桉樹(Eucalyptusrobusta)、杉木(Cunninghamialanceolata)等,土壤為黃壤和紫色土。

1959 年該地森林遭到人們大量砍伐后原有植被受到嚴(yán)重破壞,后為響應(yīng)國家生態(tài)建設(shè)政策,新津縣于1990年在該地區(qū)以大約1500株/hm2的造林密度大量營造馬尾松人工純林。21世紀(jì)初,對(duì)馬尾松林人工間伐后形成林齡基本一致、密度大致為1000、1125、1250、1375株/hm2和1500株/hm2的林分,之后受人為干擾較小。現(xiàn)森林群落喬木以馬尾松為主,其中伴有少量青岡、八角楓(Alangiumchinense)等,林下灌木層物種主要有鐵仔(Myrsineafricana)、異葉榕(Ficusheteromorpha)、鹽膚木(Rhuschinensis)、火棘(Pyracanthafortuneana)、黃荊(Vitexnegundo)等,草本層菊科(Compositae)植物較多。

1.2 樣地設(shè)置

2016年6月,在對(duì)新津縣文峰山全面踏查的基礎(chǔ)上,采用典型抽樣法[24],選取地形因子、土壤類型等立地條件基本相似,林相整齊的5種密度類型(A：1000株/hm2；B：1125株/hm2；C：1250株/hm2；D：1375株/hm2；E：1500株/hm2),分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地,面積總計(jì)6000 m2,各樣地間隔10 m左右。采用相鄰格子法,在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)10 m×10 m的喬木樣方；采用對(duì)角線法在每個(gè)樣地下設(shè)置6個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,12個(gè)1 m×1 m的草本樣方。各樣地基本情況見表1。

表1 新津桉樹人工林研究樣地概況

N：北,North；E：東,East；A：1000株/hm2,1000 trees/hm2；B：1125株/hm2,1125 trees/hm2；C：1250株/hm2,1250 trees/hm2；D：1375株/hm2,1375 trees/hm2；E：1500株/hm2,1500 trees/hm2。本文試驗(yàn)設(shè)計(jì)中劃分的 5 種林分密度分別為樣地1—3、4—6、7—9、10—12 和 13—15的實(shí)際密度平均值的概數(shù)

1.3 調(diào)查內(nèi)容

1.3.1物種多樣性調(diào)查內(nèi)容

(1)喬木層：記錄所有胸徑≥3 cm植株的種名、胸徑、樹高、冠幅、株數(shù)；(2)灌木層：測(cè)定所有胸徑<3 cm的木本個(gè)體,包括喬木幼樹幼苗,記錄種名、高度、冠幅、株數(shù)；(3)草本層：統(tǒng)計(jì)包括草質(zhì)藤本和蕨類植物,記錄其種類、高度、蓋度和株數(shù)(叢數(shù)),但大型木質(zhì)藤本按胸徑大小分別計(jì)入喬木層、灌木層。

1.3.2生物量調(diào)查內(nèi)容

在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m的草本樣方,采用“全株收獲法”將樣方內(nèi)草本全部收獲,稱量鮮重后帶回室內(nèi)于105℃的烘箱中殺青30 min,然后在65℃下烘干至恒重[25]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)調(diào)查內(nèi)容,用如下公式計(jì)算灌草兩層各物種的重要值(important value,IV)[26]和α多樣性測(cè)度方法中的多樣性指數(shù)[27- 28]：

重要值：IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/ 3

物種豐富度：D=S

式中,Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占所有種個(gè)體總數(shù)n的比例,即Pi=ni/n；i=1,2,3……S,S為物種數(shù)。

采用楊昆等[25]的森林林下植被生物量的模型,根據(jù)每一株(叢)灌木的冠幅直徑計(jì)算灌木生物量。將收獲的草本植物干重?fù)Q算成單位g/m2即為草本生物量。

所有數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010、SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同林分密度下各層次多樣性指數(shù)及生物量之間的差異(P=0.05)。運(yùn)用相關(guān)分析(Correlation analysis)計(jì)算物種多樣性和生物量之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分密度馬尾松人工林物種組成

圖1 不同林分密度馬尾松人工林群落物種組成 Fig.1 The species composition of P. massoniana plantation under different densitiesF：科,Family；G：屬,Genera；S：種,Species；A：1000株/hm2,1000 trees/hm2；B：1125株/hm2,1125 trees/hm2；C：1250株/hm2,1250 trees/hm2；D：1375株/hm2,1375 trees/hm2；E：1500株/hm2,1500 trees/hm2

在調(diào)查的15個(gè)樣地內(nèi),喬灌草3個(gè)層次共有植物124種,隸屬74科115屬,其中灌木層有34科49屬54種,草本層物種最多,有44科69屬74種植物。從圖1來看,各層次不同密度之間的物種組成差別較大,密度A-D草本層物種數(shù)都多于或等于灌木層物種數(shù)。灌、草層均在密度B物種數(shù)達(dá)最多,分別為39種、55種。

2.2 不同林分密度馬尾松人工林下物種重要值

表2顯示,灌木或草本層在不同林分密度下的優(yōu)勢(shì)種都有較多的重疊,但重要值在不同密度中有所差異。灌木層中鹽膚木、異葉榕、鐵仔、黃荊幾乎在每個(gè)密度占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；黃荊、鐵仔分別在密度A、C和B、E兩次成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種。草本層水竹葉(Murdanniatriquetra)和皺葉狗尾草(Setariaplicata)在5個(gè)密度下都長勢(shì)良好；密度A、D、E下的重要值最大為水竹葉,B、C分別為馬蹄金(Dichondrarepens)和地果(Ficustikoua)；密度B的優(yōu)勢(shì)物種優(yōu)勢(shì)地位較平衡。

2.3 不同林分密度馬尾松人工林下物種多樣性指數(shù)

表3顯示,林下植被各多樣性指數(shù)在不同密度間無顯著差異(P>0.05)。灌木層物種豐富度指數(shù)D值和Shannon-Wiener指數(shù)H值均在密度B最大,在密度E最小；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′在密度A最大,Pielou均勻度指數(shù)Jsw在密度D最大；只有D值隨密度增大而先增后減,其他3個(gè)指數(shù)變化規(guī)律不明顯。草本層D值與H值普遍比灌木層大,H′和Jsw值與灌木層不相上下,兩層次的指數(shù)變化規(guī)律也不一致；4個(gè)指數(shù)均在密度B、E分別有最大和最小值,且最大和最小值的變幅較大。灌木層和草本層Pielou均勻度指數(shù)Jsw在各個(gè)密度間較穩(wěn)定。

表2 不同林分密度馬尾松人工林群落層次物種重要值

表3 不同林分密度馬尾松人工林群落各層次物種多樣性指數(shù)

不同小寫字母表示在0.05水平上具有顯著差異(P<0.05)

2.4 不同林分密度馬尾松人工林下生物量

圖2表明,灌木層和草本層總生物量均隨林分密度增大呈先增后減的趨勢(shì),在密度B達(dá)峰值,在最大密度E最小,密度B到C的生物量降幅大于密度B從A的增幅。生物量分配中,地上生物量所占比例大于地下生物量,都在密度B時(shí)最大。不同密度間,林下灌木的地下生物量在數(shù)值上波動(dòng)不大,地上生物量對(duì)總生物量的變化做了主要貢獻(xiàn)；草本層地上和地下生物量均有較大變化,相比于灌木層,在數(shù)值上成百倍縮小,在最大密度E時(shí)只有很小的值。

圖2 不同林分密度馬尾松人工林群落各層次生物量Fig.2 Biomass in different densities of P. massoniana plantation community

2.5 不同林分密度馬尾松人工林下物種多樣性與生物量的關(guān)系

對(duì)馬尾松人工林群落林下各層次植被的4種多樣性指數(shù)與地上、地下、全株生物量進(jìn)行相關(guān)分析,表4顯示灌木層D值與灌、草層各生物量,H值與草本層地上、總生物量均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),但灌木層Jsw值與該層各生物量呈負(fù)相關(guān),其余指數(shù)和生物量之間相關(guān)性微弱。草本層各指數(shù)與兩層次的生物量之間的相關(guān)性較灌木層明顯；D值與灌、草生物量,H值與草本生物量呈極顯著正相關(guān)性(P<0.01)；Jsw值與生物量的相關(guān)性仍然不強(qiáng)；其余相關(guān)性顯著。

表4 不同林分密度馬尾松人工林群落中物種多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05,**P<0.01；D：物種豐富度指數(shù),Species richness index；H：Shannon-Wiener 多樣性指數(shù),Shannon-Wiener diversity index；H′：Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù),Simpson dominance index；Jsw：Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index

3 討論

3.1 林分密度對(duì)馬尾松人工林下植被物種多樣性的影響

馬尾松人工林林下植被不同林分密度、不同層次之間物種組成不同,魯紹偉等[29]的研究也表明,林分密度和郁閉度的不同使林下小環(huán)境產(chǎn)生較大差異,導(dǎo)致林下各植被層的生長情況顯著不同。灌木層和草本層均在林分密度B時(shí)物種數(shù)最多,后3種較大密度的物種數(shù)都少于前兩種,喬木密度大,透光性低,林下只有適生力強(qiáng)的物種才能生存。林下灌木層物種中鹽膚木、異葉榕、鐵仔、黃荊占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,這些優(yōu)勢(shì)物種的適生范圍廣,在高低密度中都有較強(qiáng)的競爭力；僅在密度E下發(fā)現(xiàn)馬尾松幼樹,其重要值只有0.0514,可能是林下其他樹種占據(jù)大量資源和空間,使得馬尾松幼苗失去競爭力,難以在林下更新。草本層水竹葉和狗尾草在5種密度下都占有主要地位,其對(duì)環(huán)境無嚴(yán)格要求,繁殖能力強(qiáng)。

本研究中,灌木層物種豐富度指數(shù)D和Shannon-Wiener指數(shù)H、草本層4個(gè)指數(shù)的最大值均出現(xiàn)在密度B,說明該密度最利于林下植被生長發(fā)育和多樣性的穩(wěn)定發(fā)展。因?yàn)槊芏冗^大,林下環(huán)境條件較差,植被生長發(fā)育受限,物種多樣性較低；而密度太小時(shí),導(dǎo)致少數(shù)競爭力強(qiáng)的種群取得絕對(duì)優(yōu)勢(shì),限制更多物種的平衡共存,物種多樣性水平難以維持；只有在中度密度下,物種生存的機(jī)會(huì)才是最多的。草本層D值與H值普遍比灌木層大,且在各密度之間變化較明顯,這與康冰等[22]的研究中草本層的指數(shù)變化不一致,可能是因?yàn)檠芯康氐牧⒌貤l件差異,林下的草本植物類型和發(fā)育狀況不盡相同。灌木層和草本層的物種均勻度指數(shù)Jsw在各個(gè)密度間差異都不大,與康冰等[22]的研究中Jsw變化規(guī)律具有一致性,由于喬木冠層覆蓋均勻,即使密度在變化,也未造成林下光、熱、水分等生態(tài)因子在空間分配上的異質(zhì)性。

3.2 林分密度對(duì)馬尾松人工林林下植被生物量的影響

林下植被生物量在森林總生物量中占比雖小[30- 31],但在衡量和維系森林生態(tài)系統(tǒng)演替動(dòng)態(tài)和功能穩(wěn)定等方面起重要作用[31- 32]。隨著密度的增大,灌木層地下生物量較穩(wěn)定,而地上生物量從密度B開始驟減,草本層的地下生物量波動(dòng)幅度較大,原因可能是灌木層直接位于林冠之下,光照是主要的影響因子,植株對(duì)光照變化響應(yīng)強(qiáng)烈,隨著林分逐漸郁閉,地上部分光合作用積累物質(zhì)失去有利的光照條件,于是植株選擇的生存策略是將能量投入到地下部分而減少地上部分的分配,以利于在不良環(huán)境中依靠根系吸收養(yǎng)分,可以看作是植物性狀在對(duì)環(huán)境適應(yīng)過程中的一種權(quán)衡[33]；而草本層受喬、灌層的雙重遮蔽,相比于灌木其處劣勢(shì)地位,其生物量可能更多地受林下小環(huán)境中其他因子如溫度、水分等的影響,同時(shí)草本植株個(gè)體較灌木小,其與灌木對(duì)地下資源的競爭劣勢(shì)也是導(dǎo)致生物量變化的原因。在本實(shí)驗(yàn)中,比起灌木生物量數(shù)值,草本生物量成百倍縮小,而汪邦穩(wěn)等[34]研究紅壤侵蝕區(qū)馬尾松林下植被生物量特征,與本文得出相反的結(jié)果,原因可能是立地環(huán)境條件不同,導(dǎo)致林下灌草發(fā)育出現(xiàn)相反的情況。

總體來看,適中的密度B才使林下的有機(jī)物存儲(chǔ)量達(dá)到最優(yōu)狀態(tài),在密度過小和密度較大的林下均不理想。前者是因?yàn)槊芏刃r(shí),林下空間環(huán)境條件過于優(yōu)越,容易導(dǎo)致單優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn),不利于較多物種平衡共存,反而不能使生物量的積累最大化,這也是物種多樣性與生物量正相關(guān)關(guān)系的體現(xiàn)；而后者的原因除了光照的缺乏減少光合作用產(chǎn)物外,還可能是在單位面積林木株數(shù)多時(shí),樹木對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗量大,而針葉凋落物的養(yǎng)分返還速率又較低[30],使林地肥力降低,從而影響林下植被的生長發(fā)育,具體情況,可進(jìn)一步開展實(shí)驗(yàn)深入探究林分密度、土壤理化性質(zhì)、生物量三者的相互作用機(jī)制。

3.3 馬尾松人工林下植被物種多樣性與生物量的相關(guān)關(guān)系

本研究中除了灌木層Jsw值與該層各生物量呈負(fù)相關(guān)外,其余各指標(biāo)均顯示正相關(guān),其中灌木層D值與灌、草層各生物量,H值與草本層地上、總生物量正相關(guān)性顯著,草本層D值與灌草生物量,H值與草本生物量正相關(guān)性極顯著,與溫遠(yuǎn)光等[7]對(duì)物種多樣性與生物量關(guān)系的研究結(jié)論相似。物種多樣性與生物量的動(dòng)態(tài)平衡過程是它們相互作用的結(jié)果,一方面物種多樣性特征影響葉面積指數(shù),從而改變植物光合作用積累生物量多少,同時(shí)物種多樣性水平會(huì)帶來林下小氣候和種間關(guān)系的差異,也會(huì)間接影響植物生長勢(shì)；另一方面,生物量影響地上和地下部分能量分配以及對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗,同時(shí)凋落物量影響能量循環(huán)和土壤理化性質(zhì),進(jìn)而反作用于物種多樣性的發(fā)展?？梢娚锪颗c物種多樣性有密切聯(lián)系,協(xié)調(diào)好兩者關(guān)系有利于其正向發(fā)展和人工林可持續(xù)經(jīng)營[7]。但由于生物或非生物因子的復(fù)雜性,有關(guān)馬尾松林下植被物種多樣性與生物量之間的關(guān)系受林分密度的影響機(jī)理有待進(jìn)一步研究探討。

3.4 對(duì)馬尾松人工林可持續(xù)發(fā)展的思考

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,在促進(jìn)生物多樣性、森林更新演替、群落養(yǎng)分循環(huán)和維持立地生產(chǎn)力方面起關(guān)鍵作用[35]。該馬尾松林為人工純林,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,本研究地每個(gè)密度下灌木層都有青岡和鹽膚木幼樹,其本身屬于喬木,為了改善馬尾松單一的結(jié)構(gòu),可以重點(diǎn)保護(hù)林下現(xiàn)有的這些樹種,也可通過播種、植苗等方式引入闊葉鄉(xiāng)土樹種,加快物種進(jìn)入速率,營造針闊混交林,改善林分結(jié)構(gòu)、土壤肥力,促進(jìn)群落結(jié)構(gòu)向“潛在自然植被”方向演化[15]。同時(shí)植被是水土流失的重要因子[36],需重視對(duì)林下植被的保護(hù),預(yù)防和減少水土流失,例如適應(yīng)性強(qiáng)的灌木鐵仔、異葉榕、黃荊等,草本植物如水竹葉、皺葉狗尾草等。

4 結(jié)論

為維持馬尾松人工林物種多樣性穩(wěn)定和使其充分發(fā)揮生態(tài)效應(yīng),本研究認(rèn)為,在5種林分密度中,密度B(1125株/m2)是相對(duì)最適密度。密度過疏的林分,可引入鄉(xiāng)土優(yōu)勢(shì)闊葉樹種；密度過大的林分,林下植被發(fā)育較差,后期經(jīng)營中可采取適度間伐,其能提高林下植物多樣性和均勻度[37-38]。如李瑞霞等[38]研究得出馬尾松人工林間伐5年后物種的適宜生境得到擴(kuò)大,灌木豐富度增加,但本研究地區(qū)后期應(yīng)采取何種強(qiáng)度的間伐及間伐多少年后可見成效,待視具體立地情況進(jìn)一步研究。