和偉 趙勝園 葛世帥 姜玉英 趙新成 吳孔明

摘要 草地貪夜蛾已經(jīng)成為中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重大害蟲，準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)是指導(dǎo)防治的基礎(chǔ)。本研究采用國(guó)產(chǎn)草地貪夜蛾性誘劑誘陷多測(cè)試了3種不同類型誘捕器對(duì)草地貪夜蛾的田間誘捕效果。結(jié)果表明，誘陷多有效期可達(dá)60 d以上，3種誘捕器中以桶型誘捕器誘捕量最高。實(shí)驗(yàn)室研究顯示，不同日齡草地貪夜蛾雄蟲精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度有顯著性差異，精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度隨日齡增加不斷減小。據(jù)此規(guī)律，制定了按照精巢長(zhǎng)軸大小判斷雄蛾日齡的指標(biāo)，并反演重構(gòu)了田間雌、雄蟲種群羽化的動(dòng)態(tài)曲線。本研究表明，可以利用性誘到的雄蟲的精巢發(fā)育狀況推算田間種群的年齡結(jié)構(gòu)，進(jìn)而達(dá)到通過(guò)預(yù)測(cè)雌蟲產(chǎn)卵與幼蟲孵化動(dòng)態(tài)指導(dǎo)防治的目的。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 精巢; 性誘劑; 種群預(yù)測(cè)

中圖分類號(hào)： S 435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019317

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)周年發(fā)生的重要農(nóng)業(yè)害蟲[1]，其寄主數(shù)量高達(dá)353種，包括玉米、水稻、小麥和高粱等多種經(jīng)濟(jì)作物[2]。根據(jù)幼蟲取食的偏好性，草地貪夜蛾可分為玉米型和水稻型兩種基因型[35]。草地貪夜蛾具有極強(qiáng)的繁殖能力和遷飛能力，并且無(wú)滯育現(xiàn)象[4，67]。較強(qiáng)的繁殖和遷飛能力使其異地頻繁暴發(fā)成災(zāi)，2016年1月入侵非洲后造成玉米20%～50%的產(chǎn)量損失[8]。目前，草地貪夜蛾已入侵我國(guó)多地[9]，對(duì)玉米等作物生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅[10]。

病蟲測(cè)報(bào)是植物保護(hù)工作的基礎(chǔ)，在防控工作中起著信息支撐和決策支持的作用[11]。為了及時(shí)有效地監(jiān)測(cè)草地貪夜蛾的發(fā)生，國(guó)內(nèi)外學(xué)者先后采用了雷達(dá)監(jiān)測(cè)、燈誘測(cè)報(bào)、卵巢解剖等方法[1214]。Wolf等利用昆蟲雷達(dá)監(jiān)測(cè)美國(guó)德克薩斯州和墨西哥的草地貪夜蛾向美國(guó)高緯度平原地區(qū)和其他北部地區(qū)遷飛[12]，Sparks利用黑光燈誘集草地貪夜蛾并監(jiān)測(cè)其跨海遷飛[13]。相比雷達(dá)監(jiān)測(cè)需要大區(qū)域進(jìn)行[15]、燈誘監(jiān)測(cè)受環(huán)境影響較大且昆蟲種類難以鑒定[1617]、卵巢解剖需要誘捕大量的雌蟲[18]，性誘測(cè)報(bào)具有靈敏度高、專一性強(qiáng)、精確度高、使用方便等優(yōu)點(diǎn)[19]。國(guó)內(nèi)外對(duì)棉鈴蟲Helicoverpa armigera （Hübner）、黏蟲Mythimna separata （Walker）、小地老虎Agrotis ipsilon （Rottemberg）等常見農(nóng)業(yè)害蟲的性誘監(jiān)測(cè)均具有良好的效果[1923]。早在20世紀(jì)60年代，Sekul和Spark已經(jīng)初步鑒定出草地貪夜蛾的信息素成分[24]，隨后Tumlinson等進(jìn)一步對(duì)草地貪夜蛾性信息素成分進(jìn)行了分析和田間試驗(yàn)，確定了7種化合物[25]，研發(fā)的性誘劑已被廣泛應(yīng)用于北美洲和非洲國(guó)家的測(cè)報(bào)工作[2629]。

由于性誘劑只對(duì)雄蛾有吸引作用，通過(guò)性誘只能誘捕到雄蛾，而雄蛾生殖系統(tǒng)的發(fā)育狀態(tài)目前主要根據(jù)其單射精管、貯精囊和輸精管的顏色來(lái)判斷，如黏蟲[30]、鳳凰木夜蛾P(guān)ericyma cruegeri （Butler）[31]、斜紋夜蛾Spodoptera litura等均采用此種方法[32]，但顏色變化區(qū)分困難，難以形成標(biāo)準(zhǔn)化的指標(biāo)準(zhǔn)確判斷生殖系統(tǒng)的發(fā)育進(jìn)程。因此，我們?cè)诿鞔_國(guó)產(chǎn)性誘劑誘捕效果的基礎(chǔ)上，研究了雄蟲生殖系統(tǒng)的發(fā)育規(guī)律，旨在發(fā)展基于性誘劑的草地貪夜蛾種群產(chǎn)卵和幼蟲種群動(dòng)態(tài)的測(cè)報(bào)新方法。

1 材料與方法

1.1 國(guó)產(chǎn)性誘劑田間誘捕有效性的測(cè)試

1.1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用草地貪夜蛾性誘劑（誘陷多）、誘捕器以及26號(hào)細(xì)鐵絲（直徑0.5 mm）、粘蟲板等材料均由深圳百樂(lè)寶生物農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn)提供。

1.1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年2月24日至4月27日在云南省德宏州瑞麗市勐卯鎮(zhèn)（23°58′35″N，97°48′51″E）玉米田進(jìn)行。設(shè)置船型誘捕器、夜蛾通用誘捕器和桶型誘捕器3個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每個(gè)誘捕器配置1枚性誘芯，間距50 m，置于距地面120 cm高度。每日8：00調(diào)查記錄各誘捕器誘蟲數(shù)量。

1.2 草地貪夜蛾精巢發(fā)育與分級(jí)觀測(cè)

1.2.1 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲于2019年3月采自云南省德宏州瑞麗市勐卯鎮(zhèn)玉米田，采后在室內(nèi)養(yǎng)蟲盒（長(zhǎng)22 cm，寬15 cm，高8 cm）中用新鮮玉米葉飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件：溫度（26±2）℃，相對(duì)濕度75%±10%，光周期L∥D=13 h∥11 h。成蟲羽化后，放置于養(yǎng)蟲籠（長(zhǎng)40 cm，寬40 cm，高40 cm）內(nèi)，每天飼喂10%蜂蜜水。

1.2.2 試驗(yàn)方法

成蟲精巢解剖：參照徐博[32]對(duì)斜紋夜蛾的解剖方法，挑選體型大小一致的草地貪夜蛾成蟲放入75%乙醇內(nèi)浸泡30 s后取出，用解剖鑷子夾住其胸部固定，再用眼科剪刀剪去翅膀，并從胸腹部連接處剪斷，取腹部置于盛有生理鹽水的培養(yǎng)皿內(nèi)，在三目體視顯微鏡（TS45-A）下使其背面朝上，用解剖鑷子從斷口處夾住兩側(cè)體壁，向尾部方向逐步撕開腹部體壁，然后清除腹腔內(nèi)多余脂肪粒和腹腔內(nèi)其他組織器官，找到精巢并分離其周圍多余支氣管，將精巢置于生理鹽水中漂洗2次，放置于測(cè)微尺上拍照，用Image J軟件測(cè)量其長(zhǎng)軸與短軸。

幼蟲精巢解剖：取飼養(yǎng)盒內(nèi)特定日齡幼蟲，剪去第二腹足以上蟲體，將其余蟲體背面朝上放入盛有生理鹽水的培養(yǎng)皿中，用醫(yī)用眼科剪刀從斷口處沿背部中線剪開體壁，用解剖鑷子拉開體壁，清除腹腔內(nèi)多余脂肪粒和腹腔內(nèi)其他組織器官，將分離出的精巢用生理鹽水漂洗2次并拍照測(cè)量。

蛹解剖：將特定日齡雄蛹置于培養(yǎng)皿內(nèi)，用醫(yī)用眼科剪刀剪去頭胸部棄去，并從腹部中間剪開蛹?xì)?，用解剖鑷子清除腹腔?nèi)多余脂肪粒和其他組織器官，將分離出的精巢用生理鹽水漂洗2次并拍照測(cè)量。

1.3 田間性誘雄蟲種群日齡結(jié)構(gòu)分析

1.3.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年5月15日至5月25日在廣西河池市都安縣（23°57′23″N，108°4′38″E）玉米種植區(qū)進(jìn)行。選用桶型誘捕器配合“誘陷多”性誘芯誘捕，共設(shè)置9個(gè)重復(fù)，各誘捕器之間間距50 m，誘捕器距離地面120 cm。每天8：00調(diào)查各誘捕器誘集草地貪夜蛾數(shù)量，收集全部樣本帶回實(shí)驗(yàn)室解剖測(cè)量精巢大小。

1.3.2 日齡劃分標(biāo)準(zhǔn)

參照陳慶華等[33]關(guān)于稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis的日齡劃分標(biāo)準(zhǔn)，以兩相鄰日齡成蟲精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度的平均值作為劃分兩相鄰日齡的分界點(diǎn)，以此計(jì)算不同日齡雄蛾精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度范圍。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

參照陳慶華等的稻縱卷葉螟日齡反演算法[33]：根據(jù)每日性誘到的不同日齡雄蛾所占比例，將不同日齡雄蛾量分別倒推到其羽化日期（1日齡日期），當(dāng)日羽化雄蛾量等于本日1 日齡雄蛾量，次 1 日的 2日齡雄蛾量、次2日的3日齡雄蛾量直至次8日的9日齡雄蛾量之和，根據(jù)每日羽化雄蛾量反演構(gòu)建其羽化動(dòng)態(tài)曲線。計(jì)算公式為：

式中，A為雄蛾數(shù)量，其下標(biāo)為日期，其上標(biāo)為日齡。

采用R語(yǔ)言3.4.3計(jì)算相關(guān)數(shù)據(jù)，所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤來(lái)表示，對(duì)各日齡精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度采用Tukey法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和函數(shù)擬合（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 國(guó)產(chǎn)性誘劑對(duì)草地貪夜蛾的田間誘捕效果

從圖1可見，船型誘捕器、夜蛾通用誘捕器和桶型誘捕器試驗(yàn)期間日均誘蛾量分別為（5.38±4.40）、（0.42±0.41）和（7.33±4.28）頭/誘捕器，方差分析表明三者之間存在顯著差異（F=59.724，df=2，P<0.05）。其中船型誘捕器和桶型誘捕器誘捕效果沒(méi)有顯著差異，但二者顯著優(yōu)于夜蛾通用誘捕器。船型誘捕器和桶型誘捕器誘蛾動(dòng)態(tài)基本一致，誘蛾高峰均出現(xiàn)在3月28日到3月30日之間，而夜蛾通用誘捕器則沒(méi)有出現(xiàn)誘蛾高峰。綜合比較，草地貪夜蛾性誘監(jiān)測(cè)應(yīng)選擇桶型誘捕器為佳。

2.2 草地貪夜蛾雄性生殖系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)

草地貪夜蛾的雄蛾內(nèi)生殖系統(tǒng)包括精巢、輸精管、貯精囊、附腺和射精管。精巢與貯精囊相連，貯精囊再連接輸精管，再依次連接射精管和附腺，組成一套完整的生殖系統(tǒng)（圖2）。雄性成蟲精巢位于雄蟲腹中部近背面，為一黃色近球形結(jié)構(gòu)。貯精囊：兩根相互交叉、中部膨大的管狀結(jié)構(gòu)與精巢相連，末端延伸成輸精管;輸精管：兩根細(xì)小、柔軟的管道，上端連接貯精囊，下端與雙射精管相接，成熟精子由此進(jìn)入雙射精管;雙射精管：前端連接單射精管，末端連接附腺，中部通過(guò)輸精管與一對(duì)殘?jiān)滦喂軤钅蚁噙B，管狀囊內(nèi)含成熟精子和附腺分泌物;單射精管：一條細(xì)長(zhǎng)透明管道，折疊于腹腔內(nèi)，上、下端分別連接雙射精管和陽(yáng)莖，管內(nèi)有成熟精子和附腺分泌物，交配時(shí)可注入雌蟲交配囊。

2.3 草地貪夜蛾精巢發(fā)育規(guī)律與分級(jí)

草地貪夜蛾同其他夜蛾科害蟲精巢發(fā)育過(guò)程相似（圖3），在幼蟲期具有一對(duì)乳白色腎形精巢，隨著蟲體發(fā)育其顏色逐漸變黃，其精巢融合發(fā)生在前蛹期，蛹期第5天精巢融合已經(jīng)完成，兩個(gè)腎形精巢融合成一個(gè)不可分離的近球形黃色精巢，此后至成蟲期其精巢保持單一融合精巢狀態(tài)。

從室內(nèi)實(shí)驗(yàn)種群中選取體型相近的雄蛾進(jìn)行逐日解剖，共解剖150頭。解剖測(cè)量后發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾羽化后精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度隨日齡增加呈下降趨勢(shì)（圖4）。羽化第1天精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度為（2 458.94±33.92） μm，羽化第3天降至（1 956.46±39.45）μm，羽化第9天為（1 327.44±20.18）μm，相比第1天衰減了46%，各日齡精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度存在顯著差異（F=184.210，P<0.05）。對(duì)成蟲精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度和日齡進(jìn)行函數(shù)擬合，得到擬合方程Y=2 752e-0.085X（R2=0.952，P<0.01，Y：精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度，X：羽化日齡）。根據(jù)各日齡精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度的差異顯著性，可劃分草地貪夜蛾不同日齡精巢長(zhǎng)軸的長(zhǎng)度范圍（表1）。

2.4 田間性誘雄蟲日齡組成以及羽化動(dòng)態(tài)反演

對(duì)廣西河池市都安縣性誘雄蛾精巢解剖得到185個(gè)精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度有效數(shù)據(jù)。根據(jù)精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度范圍劃分日齡，結(jié)果表明，3～ 4日齡雄蟲占比10.81%，1～2日齡、5～6日齡、7～ 8日齡、9日齡以上占比相對(duì)均衡，分別為20.00%、17.84%，25.95%、25.41%。從（圖5）可以看出，都安縣5月20日、21日為草地貪夜蛾發(fā)生的高峰期，誘捕器誘集蟲量突增。反演重構(gòu)草地貪夜蛾雄蛾羽化動(dòng)態(tài)曲線高峰期為5月15日。根據(jù)室內(nèi)（26±2）℃飼養(yǎng)羽化規(guī)律，雌蟲羽化時(shí)間要比雄蟲提前大約2 d，據(jù)此我們推測(cè)了雌蛾的羽化動(dòng)態(tài)曲線，其高峰期在5月13號(hào)左右。

3 結(jié)論與討論

精巢發(fā)育進(jìn)度對(duì)昆蟲種群繁衍有著重要的作用。前人已對(duì)夜蛾科害蟲的精巢發(fā)育規(guī)律做了許多研究，夜蛾科昆蟲通常在幼蟲期具有左右對(duì)稱的兩個(gè)精巢，在預(yù)蛹期或蛹前期兩個(gè)精巢融合成為一個(gè)近球形精巢，此后保持單一融合精巢直到成蟲死亡[34]。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)黏蟲[30]、棉鈴蟲[35]和斜紋夜蛾[32]等夜蛾科害蟲精巢發(fā)育的研究結(jié)果表明，在預(yù)蛹期或蛹前期都存在精巢融合的過(guò)程，并觀察到成蟲期的融合精巢會(huì)隨日齡增加而減小的規(guī)律。Milonas等對(duì)歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis精巢發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果表明，其精巢大小隨日齡增加而縮減，9日齡相比1日齡雄蟲精巢尺寸減小70%以上[36]。陳慶華等根據(jù)稻縱卷葉螟精巢隨日齡縮減的現(xiàn)象，劃分了不同日齡精巢大小的范圍標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)而推測(cè)野外雄蟲的日齡分布[33]。

本文通過(guò)對(duì)室內(nèi)不同發(fā)育時(shí)期的草地貪夜蛾進(jìn)行解剖，發(fā)現(xiàn)其幼蟲期具有一對(duì)黃色半透明腎形精巢，蛹前期發(fā)生融合，蛹后期至成蟲期精巢保持為單一融合精巢狀態(tài)，這與棉鈴蟲等夜蛾科害蟲精巢發(fā)育進(jìn)程相似。并且其精巢大小隨著羽化天數(shù)的增加而減小，9日齡精巢長(zhǎng)軸長(zhǎng)度相比1日齡減小了46%，這與前人對(duì)其他昆蟲的研究結(jié)果相似。我們通過(guò)曲線擬合發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾精巢大小縮減具有規(guī)律性，且不同日齡精巢大小具有顯著差異，因此確定了不同日齡精巢長(zhǎng)軸的長(zhǎng)度范圍。影響精巢大小的因素有很多，包括成蟲的營(yíng)養(yǎng)、體長(zhǎng)、溫度以及交配次數(shù)等[32，3738]，但這些因素影響相對(duì)較小。例如達(dá)氏曲突眼蠅Cyrtodiopsis dalmanni的交配次數(shù)對(duì)精巢大小影響不大[39]，黃糞蠅Scathophaga stercoraria的精巢大小與體長(zhǎng)無(wú)相關(guān)性[40];稻縱卷葉螟的體長(zhǎng)對(duì)精巢大小有一定影響，但日齡仍是主要的影響因子[33];因此利用精巢大小范圍的標(biāo)準(zhǔn)，去判別同類或近似環(huán)境草地貪夜蛾雄蛾的日齡是可行的。在測(cè)報(bào)工作中，可以建立不同代別、不同地區(qū)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，通過(guò)控制誤差而實(shí)現(xiàn)對(duì)野外雄蟲日齡精準(zhǔn)劃分的目的。通過(guò)反演雄蛾羽化動(dòng)態(tài)曲線，我們有效消除了老年失去性能力的雄蛾對(duì)測(cè)報(bào)的影響，根據(jù)雌蟲的羽化動(dòng)態(tài)和雄蟲有密切的同步性，我們基于雄蟲種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)雌蟲種群動(dòng)態(tài)，并進(jìn)一步預(yù)測(cè)雌蟲產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)和幼蟲孵化動(dòng)態(tài)。除了精巢發(fā)育，我們還觀察了草地貪夜蛾雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，其內(nèi)生殖系統(tǒng)由精巢、輸精管、貯精囊、附腺和射精管組成，結(jié)構(gòu)與小地老虎[41]、黏蟲[30]、斜紋夜蛾[32]等常見害蟲十分相似。

前人關(guān)于草地貪夜蛾性誘劑誘捕試驗(yàn)已經(jīng)做了很多。Mitchell等測(cè)試了誘捕器顏色對(duì)誘捕效果的影響，結(jié)果表明多顏色的桶型誘捕器誘蟲量顯著高于純色的桶型誘捕器[42]。我們的研究表明，國(guó)產(chǎn)性誘劑誘陷多對(duì)草地貪夜蛾有高效穩(wěn)定的誘集作用，持效期長(zhǎng)于60 d。同時(shí)，對(duì)船型誘捕器、桶型誘捕器和夜蛾通用誘捕器誘捕效應(yīng)的比較顯示，桶型誘捕器對(duì)草地貪夜蛾的誘捕效果最好。因此，測(cè)報(bào)工作中可利用性誘技術(shù)結(jié)合精巢解剖分析成蟲年齡結(jié)構(gòu)的方法，預(yù)測(cè)下一代種群發(fā)生動(dòng)態(tài)。

參考文獻(xiàn)

[1] LUGINBILL P. The fall armyworm[M]. Washington D C： US Department of Agriculture， 1928： 27.

[2] MONTEZANO D G， SPECHTA， SOSA-GMEZ， et al. Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas [J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286301.

[3] PASHLEY D P. Host-associated genetic differentiation in fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae）： a sibling species complex？[J]. Annals of the Entomological Society of America， 1986， 79（6）： 898904.

[4] PASHLEY D P， JOHNSON S J， SPARKS A N. Genetic population structure of migratory moths： the fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Annals of the Entomological Society of America， 1985， 78（6）： 756762.

[5] NAGOSHI R N， MEAGHER R L. Review of fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） genetic complexity and migration[J]. Florida Entomologist， 2008， 91（4）： 546554.

[6] ROSE A H， SILVERSIDES R H， LINDQUIST O H. Migration flight by an aphid， Rhopalosiphum maidis （Hemiptera： Aphididae）， and a noctuid， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. The Canadian Entomologist， 1975， 107（6）： 567576.

[7] SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm[J]. The Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 8286.

[8] DAY R， ABRAHAMS P， BATEMAN M L， et al. Fall armyworm： impacts and implications for Africa[J]. Outlooks on Pest Management， 2017， 28（5）： 196201.

[9] 劉剛.全國(guó)農(nóng)技中心通報(bào)我國(guó)及周邊國(guó)家草地貪夜蛾發(fā)生為害情況[J].農(nóng)藥市場(chǎng)信息，2019（9）：59.

[10]姜玉英，劉杰，朱曉明.草地貪夜蛾侵入我國(guó)的發(fā)生動(dòng)態(tài)和未來(lái)趨勢(shì)分析[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2019，39（2）：3335.

[11]劉萬(wàn)才，黃沖.我國(guó)農(nóng)作物現(xiàn)代病蟲測(cè)報(bào)建設(shè)進(jìn)展[J].植物保護(hù)，2018，44（5）：159167.

[12]WOLF W W， WESTBROOK J K， RAULSTON J， et al. Recent airborne radar observations of migrant pests in the United States [and Discussion][J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B： Biological Sciences， 1990， 328（1251）： 619630.

[13]SPARKS A N， JACKSON R D， CARPENTER J E， et al. Insects captured in light traps in the Gulf of Mexico [J]. Annals of the Entomological Society of America， 1986， 79： 132139.

[14]劉杰，姜玉英，劉萬(wàn)才，等.草地貪夜蛾測(cè)報(bào)調(diào)查技術(shù)初探[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2019，39（4）：4447.

[15]張鹿平，張智，季榮，等.昆蟲雷達(dá)建制技術(shù)的發(fā)展方向[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2018，55（2）：153159.

[16]李育靜.麥穗夜蛾田間黑光燈誘集監(jiān)測(cè)效果研究[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2018（7）：177179.

[17]秦雪紅.蟲情測(cè)報(bào)燈在林業(yè)有害生物測(cè)報(bào)中的應(yīng)用[J].農(nóng)村科技，2015（8）：3839.

[18]張春輝.卵巢解剖在害蟲測(cè)報(bào)和防治上的應(yīng)用[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，1994，10（1）：53.

[19]王愛(ài)娥.昆蟲性誘劑：小產(chǎn)品有大功用[J].農(nóng)家之友，2014（1）：59.

[20]劉莉，衛(wèi)雅斌，張小龍，等.性誘劑在河北省玉米主要害蟲測(cè)報(bào)上的應(yīng)用研究[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，22（1）：5458.

[21]昭偉，隆準(zhǔn)，黃海濤，等.性誘劑監(jiān)測(cè)邵陽(yáng)煙區(qū)斜紋夜蛾發(fā)生動(dòng)態(tài)研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2019（8）：9091.

[22]BARTELS D W， HUTCHISON W D， BACH D J， et al. Evaluation of commercial pheromone lures and comparative blacklight trap catches for monitoring Z-strain European corn borer （Lepidoptera）[J]. Journal of Agricultural & Urban Entomology， 1999， 16（1）： 8594.

[23]EVENDEN M L， GRIES R. Assessment of commercially available pheromone lures for monitoring diamondback moth （Lepidoptera： Plutellidae） in Canola [J]. Journal of Economic Entomology， 2010， 103（3）： 654661.

[24]SEKUL A A， SPARKS A N. Sex pheromone of the fall armyworm moth： isolation， identification， and synthesis [J]. Journal of Economic Entomology， 1967， 60（5）： 12701272.

[25]TUMLINSON J H， MITCHELL E R， TEAL P E A， et al. Sex pheromone of fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）[J]. Journal of Chemical Ecology， 1986， 12（9）： 19091926.

[26]CRUZ I， FIGUEIREDO M L C， SILVA R B， et al. Using sex pheromone traps in the decision-making process for pesticide application against fall armyworm （Spodoptera frugiperda[Smith][Lepidoptera： Noctuidae]） larvae in maize [J].International Journal of Pest Management， 2012， 58（1）： 8390.

[27]STARRATT A N， MCLEOD D G R. Monitoring fall armyworm， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）， moth populations in southwestern Ontario with sex pheromone traps [J].The Canadian Entomologist，1982，114（7）：545549.

[28]GUERRERO A， MALO E A， COLL J， et al. Semiochemical and natural product-based approaches to control Spodoptera spp. （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Journal of Pest Science， 2014， 87（2）： 231247.

[29]MALO E A ， CRUZLOPEZ L ， VALLEMORA J ， et al. Evaluation of commercial pheromone lures and traps for monitoring male fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） in the coastal region of Chiapas， Mexico [J]. Florida Entomologist， 2001， 84（4）： 659664.

[30]吳秋雁，郭郛.粘蟲生殖的研究Ⅲ.生殖系統(tǒng)的發(fā)育[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1964，13（6）：795802.

[31]朱誠(chéng)棋，王博，陸雪雷，等.鳳凰木夜蛾雌雄生殖系統(tǒng)的解剖[J].中國(guó)森林病蟲，2017，36（2）：3234.

[32]徐博.斜紋夜蛾前胸腺與性腺的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育研究[D].廣州：中山大學(xué)，2012.

[33]陳慶華，曾娟，曾偉，等.稻縱卷葉螟雄蛾內(nèi)生殖系統(tǒng)形態(tài)指標(biāo)在性誘測(cè)報(bào)中的應(yīng)用[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2017，60（8）：927935.

[34]劉琳，馮啟理.鱗翅目昆蟲精巢融合的研究[J].華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，46（5）：17.

[35]陳大福，牛寶龍，翁宏飚，等.棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）幼蟲性特征和精子的發(fā)生[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004（6）：69.

[36]MILONAS P G， ANDOW D A. Virgin male age and mating success in Ostrinia nubilalis （Lepidoptera： Crambidae）[J]. Animal Behaviour， 2010， 79（2）： 509514.

[37]KLEMME I， SOULSBURY C D， HENTTONEN H. Data from： Contrasting effects of large density changes on relative testes size in fluctuating populations of sympatric vole species[J]. Proceedings of the Royal Society B： Biological Sciences， 2014， 281（1792）： 4651.

[38]葉恭銀，胡萃，龔和.高溫對(duì)珍貴絹絲昆蟲——天蠶睪丸生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（6）：851855.

[39]ROGERS D W， CHAPMAN T， FOWLER K， et al. Mating-induced reduction in accessory reproductive organ size in the stalk-eyed fly Cyrtodiopsis dalmanni[J]. BMC Evolutionary Biology， 2005， 5（1）： 37.

[40]WARD P I， SIMMONS L W. Copula duration and testes size in the yellow dung fly， Scathophaga stercoraria （L.）： the effects of diet， body size， and mating history [J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 1991， 29（2）： 7785.

[41]盧箏.小地老虎生殖系統(tǒng)的研究[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1982，25（3）：268274.

[42]MITCHELL E R， AGEE H R， HEATH R R. Influence of pheromone trap color and design on capture of male velvet bean caterpillar and fall armyworm moths （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Journal of Chemical Ecology， 1989， 15（6）： 17751784.

（責(zé)任編輯：楊明麗）