邊澤鵬

摘 ? 要：為了探究連續(xù)干旱及復(fù)水對夏玉米生長發(fā)育及光合特性的影響，采用測坑試驗(yàn)，以“登海605”為試驗(yàn)材料，在拔節(jié)期進(jìn)行連續(xù)干旱及復(fù)水處理，分別測量了夏玉米拔節(jié)期干旱處理期間以及復(fù)水后玉米生長發(fā)育和光合參數(shù)的變化。試驗(yàn)表明，在拔節(jié)期，干旱處理顯著降低了玉米株高、單株總?cè)~面積以及凈光合速率（Pn），且隨著脅迫時(shí)間增加，影響呈增大趨勢。在復(fù)水后玉米有一定的補(bǔ)償效應(yīng)，凈光合速率較株高、葉面積敏感，短時(shí)間內(nèi)能恢復(fù)到正常水平，株高和葉面積則需要較長時(shí)間才能恢復(fù)。同時(shí)復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的峰值出現(xiàn)在復(fù)水后2～7 d，超過這個(gè)時(shí)間，復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)則逐漸下降。

關(guān)鍵詞：拔節(jié)期;干旱;夏玉米;影響

由于全球氣候變化和人類活動的加劇，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)干旱災(zāi)害發(fā)生的頻率和強(qiáng)度不斷增大，直接威脅到水安全、糧食安全和國家安全[1]。目前，農(nóng)業(yè)灌溉每年平均缺水300多億m3，每年因旱災(zāi)減產(chǎn)糧食100億～150億kg。同時(shí)我國玉米主產(chǎn)區(qū)分布在東北、華北和西北等干旱半干旱地區(qū)，這些區(qū)域自然降水的時(shí)空分布與作物對水的需求不吻合，經(jīng)常受干旱缺水而造成嚴(yán)重減產(chǎn)。因此，探究作物在連續(xù)干旱及復(fù)水環(huán)境下的生長生理響應(yīng)機(jī)理，對于抗旱減災(zāi)、保證農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會穩(wěn)定具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

前人研究表明，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)膨壓下降，抑制了細(xì)胞分裂和增大，導(dǎo)致葉片擴(kuò)展和株高伸長受阻，從而降低了葉面積和株高，進(jìn)而導(dǎo)致作物減產(chǎn)[2-4]。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。有研究表明，干旱條件下植株干物質(zhì)積累降低主要是因?yàn)楦珊得{迫下凈光合速率降低，而抑制了植株的生長[5-8]。盡管有關(guān)水分脅迫對作物生長指標(biāo)和生理特性的研究已經(jīng)存在很多，但由于地域和作物種類差異等，作物不同生理過程對干旱復(fù)水的響應(yīng)結(jié)果不完全一致。因此，作物生長和生理過程對干旱脅迫和復(fù)水的響應(yīng)規(guī)律還需要進(jìn)一步研究。

基于此，通過測坑試驗(yàn)，研究在連續(xù)干旱條件下夏玉米拔節(jié)期的生長發(fā)育及光合特性的變化規(guī)律，探究干旱條件下玉米生長生理的響應(yīng)機(jī)理，為干旱災(zāi)害管理和保障糧食安全提供重要參考。

1 ? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 ? 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年7—8月份，在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所新鄉(xiāng)綜合試驗(yàn)基地內(nèi)的遮雨棚里進(jìn)行，地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°54′、北緯35°18′，海拔高度81 m，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，日照時(shí)間2 399 h、蒸發(fā)量2 000 mm（直徑20 cm蒸發(fā)皿值），年平均降水量582 mm，其中6—10月降水量占全年降水量的70%～80%。該區(qū)域光熱資源豐富，耕作制度以一年兩熟為主體，土壤類型為壤土。

供試材料為夏玉米品種“登海605”（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)農(nóng)田灌溉所提供），將玉米種子分2行均勻播種于1 m3的測坑里，測坑內(nèi)土為大田試驗(yàn)表層土，田間持水量為0.21，容重為1.4 g/cm3。在播種后控制水分在田間持水量的70%～80%，保證玉米的正常發(fā)育，在3葉1心時(shí)期每個(gè)測坑定株8株。

1.2 ? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置水分脅迫的生育階段為拔節(jié)期。處理時(shí)期為8月1—30日，試驗(yàn)處理為3組（見表1），其中CK為土壤含水率占田間持水率的70%～80%，T1為土壤含水率占田間持水率的60%～70%，持續(xù)處理到8月23日。T2為土壤含水率占田間持水率的60%～70%，在8月15日晚復(fù)水到CK水平，每組處理3次重復(fù)。白天植株露天生長，雨天置于遮雨棚中。

1.3 ? 觀測項(xiàng)目

1.3.1 ? 株高、葉面積

試驗(yàn)過程中采用卷尺對玉米的株高和單株每個(gè)葉片的最大長和寬進(jìn)行測量。單株總?cè)~面積=∑全展葉（葉長×最大葉寬×0.78）。測定日期為8月11日、8月18日和8月26日。

1.3.2 ? 光合參數(shù)

選擇晴朗無風(fēng)的天氣，在09：00～11：00 AM用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，美國）測定葉片光合速率（Pn） 。測定時(shí)設(shè)定葉室流速為500 μmol/（m2·s2），CO2濃度為400 μmol/mol，光強(qiáng)由系統(tǒng)自帶的LED提供，設(shè)置1 000 μmol/（m2·s2），拔節(jié)期選取生長一致、受光方向一致、葉位一致、完全展開的倒3葉，每個(gè)處理重復(fù)測定3次，干旱脅迫下測定日期為8月7日和8月14日，復(fù)水后測定日期為8月18日和8月26日。

1.4 ? 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel和SPSS 8.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著差數(shù)法（LSD法）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。

2 ? 分析與討論

2.1 ? 干旱及復(fù)水對株高的影響

各處理玉米的株高如圖1所示，在處理階段，CK處理平均株高高于T1處理，且達(dá)到顯著水平。說明在拔節(jié)期玉米受到干旱的情況下，株高會受到很大的影響。在處理15 d結(jié)束后，將T2復(fù)水到CK水平，復(fù)水2 d后的株高CK仍顯著大于T1和T2，而由于復(fù)水時(shí)間過短，T2略高于T1，但并沒有達(dá)到顯著水平。

在復(fù)水10 d后，此時(shí)的T2幾乎恢復(fù)到正常水平，與T1處理達(dá)到顯著水平，說明干旱后復(fù)水，夏玉米的株高表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，促使復(fù)水后的處理接近正常水平，但是仍沒有達(dá)到正常水平，即雖有補(bǔ)償效應(yīng)，但還是不能抵消干旱對植株造成的影響。

2.2 ? 干旱及復(fù)水對葉面積的影響

各處理玉米的單株葉面積如圖2所示，在處理階段，葉面積的變化規(guī)律同株高一致，CK處理平均葉面積高于T1處理，且達(dá)到顯著水平。在拔節(jié)期處理結(jié)束后將T2處理復(fù)水到CK水平，此時(shí)的CK仍高于T1處理，由于復(fù)水時(shí)間過短，T2和T1并沒有達(dá)到顯著水平。

在復(fù)水后的第10天，此時(shí)的T2幾乎恢復(fù)到正常水平，與T1處理達(dá)到顯著水平，葉面積表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，促使復(fù)水后的處理接近正常水平，但仍沒有達(dá)到正常水平，說明雖有補(bǔ)償效應(yīng)，但還是不能抵消干旱對植株造成的影響。

2.3 ? 干旱及復(fù)水對凈光合速率的影響

各處理玉米的凈光合速率如圖3所示，在拔節(jié)期處理期間，干旱處理7 d后，CK與T1的凈光合速率差異已經(jīng)達(dá)到顯著水平，在處理14 d后，兩者之間的差異更加明顯。這表明，隨著干旱時(shí)間的增加，玉米的凈光合速率呈現(xiàn)下降趨勢。在復(fù)水2 d后，T2凈光合速率就恢復(fù)到CK水平，在復(fù)水后第10天，T2又與CK差異顯著，雖高于T1處理，但兩者差異并不顯著。這表明，隨著復(fù)水時(shí)間的增加，補(bǔ)償效應(yīng)漸漸消退。

3 ? 結(jié)論

在拔節(jié)期處理期間，玉米受到干旱脅迫，株高、單株葉面積、凈光合速率都會受到影響，且影響隨著干旱時(shí)間的增加而呈現(xiàn)升高趨勢。同時(shí)，株高、單株葉面積的補(bǔ)償效應(yīng)在復(fù)水10 d后表現(xiàn)明顯，而凈光合速率的補(bǔ)償效應(yīng)則是在復(fù)水2 d后就表現(xiàn)明顯。這表明，凈光合速率比株高和單株葉面積對干旱復(fù)水更加敏感。凈光合速率的變化趨勢表明，復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的峰值在復(fù)水后2～7 d，超過這個(gè)時(shí)間，則補(bǔ)償效應(yīng)會逐漸下降。

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（收稿日期：2019-10-13）