樊吳靜 譚冠寧 羅興錄 羅維鋼 何虎翼 李麗淑

摘要：【目的】探討旱藕生理特性及產(chǎn)量與水氮耦合的關(guān)系，為旱藕的高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎捎么笈锿霸苑绞?，以桂興芋3號(hào)為材料，分別設(shè)3個(gè)土壤灌水量[分別為田間持水量的（25±5）%（W1）、（50±5）%（W2）和（75±5）%（W3）]和4個(gè)施氮量[分別為施純氮0 kg/ha（N0）、300 kg/ha（N1）、600 kg/ha（N2）和900 kg/ha（N3）]，旱藕塊根形成期取樣測(cè)定農(nóng)藝性狀、光合特性及生理指標(biāo)，成熟期測(cè)定產(chǎn)量?！窘Y(jié)果】旱藕的分蘗數(shù)和株高隨灌水量及施氮量的增加而增加，莖徑隨施氮量的增加呈先增加后降低的變化趨勢(shì)。隨灌水量和施氮量的增加，旱藕葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr）均表現(xiàn)出上升趨勢(shì)，而胞間CO2濃度（Ci）則相反。低水低氮或高水高氮條件下，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性及可溶性糖含量相對(duì)較高，丙二醛（MDA）含量相對(duì)較低。相同水分條件下，旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量隨施氮量的增加而顯著增加（P<0.05），在W1、W2和W3條件下，N1、N2和N3分別較N0增產(chǎn)21.15%～52.74%、20.44%～56.16%和15.35%～35.61%。相同施氮水平下，產(chǎn)量也隨灌水量的增加而增加。相關(guān)性分析結(jié)果表明，旱藕塊根產(chǎn)量與分蘗數(shù)、株高、Pn、Gs、Tr和可溶性糖含量均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】水分和氮肥在促進(jìn)旱藕生長(zhǎng)發(fā)育、提高葉片光合作用、增強(qiáng)植株抗逆性及增加塊根產(chǎn)量方面具有顯著的耦合效應(yīng)。田間持水量（75±5）%、施氮量900 kg/ha為旱藕適宜的水氮管理模式。

關(guān)鍵詞： 旱藕;水氮耦合;生長(zhǎng);光合作用;生理特性;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)： S539? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）01-0045-08

0 引言

【研究意義】旱藕（Edible canna，Canna edulis Ker.）又名芭蕉芋、蕉藕、洋芋，屬美人蕉科美人蕉屬多年生草本植物。旱藕粗生易長(zhǎng)，在年均氣溫15 ℃以上，年降水量800 mm以上的亞熱帶區(qū)域均可栽培，目前廣泛種植于我國(guó)廣西、貴州、四川、云南等省（區(qū)）（Puncha-arnon et al.，2007;歐珍貴等，2012）。旱藕用途較廣，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，其塊根富含淀粉，還含有豐富的蛋白質(zhì)、粗纖維等，是集糧食、飼料及能源于一體的多用途作物，為功能食品的研究和開(kāi)發(fā)提供了新來(lái)源（秦明，2009）。旱藕為廣西近年來(lái)重點(diǎn)發(fā)展的特色農(nóng)產(chǎn)品之一（何虎翼等，2016），但由于目前栽培技術(shù)比較落后，種植管理水平低，嚴(yán)重制約了旱藕產(chǎn)量和品質(zhì)的提高（周正邦，2009）。因此，研究改進(jìn)旱藕栽培技術(shù)，提高產(chǎn)量和品質(zhì)，是目前旱藕生產(chǎn)中急需解決的問(wèn)題。水分和肥料是作物生長(zhǎng)過(guò)程中必不可少的兩個(gè)因素，也是作物實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵因子（楊志遠(yuǎn)等，2017）。水肥耦合是指在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，水分與肥料相互作用、相互影響，從而對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。隨著科學(xué)研究的不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)以肥調(diào)水、以水促肥對(duì)指導(dǎo)作物生產(chǎn)具有越來(lái)越重要的意義（薛麗華等，2017）。因此，探討水氮耦合對(duì)旱藕生理特性及產(chǎn)量的影響，對(duì)提高旱藕產(chǎn)量及品質(zhì)，增加旱藕生產(chǎn)效益具有重要作用。【前人研究進(jìn)展】目前，水氮耦合在許多作物上已有研究和應(yīng)用。Heilmeier等（2002）研究表明，水分脅迫下，氮肥會(huì)提高作物的敏感性，導(dǎo)致作物遭受脅迫程度加劇。張立新和李生秀（2007）研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，增施氮肥可增加玉米滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高超氧化物岐化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）等抗氧化物酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，保護(hù)細(xì)胞膜。王海茹等（2012）研究表明，供水量相同條件下，黍稷幼苗的株高、葉面積、葉綠素含量均隨施氮量的增加而增加;施氮量相同條件下，隨供水量的增加，各指標(biāo)也呈相似變化趨勢(shì)。宋娜等（2013）研究認(rèn)為，相同水分條件下，馬鈴薯塊莖產(chǎn)量、淀粉含量、維生素C含量隨施氮量的增加而增加，但當(dāng)?shù)蔬^(guò)量時(shí)，各指標(biāo)則會(huì)降低。李廣浩等（2015）研究得出，隨水分增加，玉米葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，且在相同水分條件下，隨尿素用量增加Pn也有相同變化趨勢(shì)。岳文俊等（2015）研究指出，不合理灌水和施氮會(huì)導(dǎo)致甜瓜單果重明顯降低，相同供水條件下單果重隨施氮量的增加呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，相同施氮條件下單果重隨供水量的增加也呈相似趨勢(shì)。薛麗華等（2017）對(duì)田間小麥設(shè)置了高、中、低不同的灌水水平及施氮水平，結(jié)果表明，綜合產(chǎn)量和成本，中水高氮條件為小麥適宜的水氮運(yùn)籌模式?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】旱藕雖然適應(yīng)性強(qiáng)，粗生易長(zhǎng)，但生長(zhǎng)過(guò)程中也需要適量的水肥才能促進(jìn)其產(chǎn)量和品質(zhì)提高（李慧，2016）。前人研究多集中于水分或肥料等單一條件對(duì)旱藕農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響（周明強(qiáng)等，2014），而針對(duì)水氮耦合對(duì)旱藕生理特性和品質(zhì)特征影響的研究尚無(wú)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用桶栽方式，設(shè)不同的水分條件和氮素用量，探討水氮耦合對(duì)旱藕植株生長(zhǎng)、生理特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響和效應(yīng)，探索適合旱藕生長(zhǎng)發(fā)育的水肥耦合最佳模式，為廣西旱藕的高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試旱藕品種為廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所選育的桂興芋3號(hào)。

供試土壤取自大田0～20 cm耕層，前茬作物為甘蔗，土壤風(fēng)干后過(guò)篩。土壤質(zhì)地為沙壤土，田間持水量約20%，容重1.26 g/cm3，土壤pH 6.12，堿解氮含量40.46 mg/kg，速效磷含量6.15 mg/kg，速效鉀含量50.13 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量19.77 g/kg。

旱藕采用桶栽方式，桶高40 cm，底徑40 cm，口徑60 cm。為防止滯水，桶底打20個(gè)小孔，每桶裝風(fēng)干土50 kg。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年4月—2018年3月在廣西南寧市灌溉試驗(yàn)站（東經(jīng)108°17′，北緯22°53′）大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)灌水量和施氮量2個(gè)因素，灌水量設(shè)3個(gè)水平，分別為田間持水量的（25±5）%（W1）、（50±5）%（W2）和（75±5）%（W3）;施氮量設(shè)4個(gè)水平，分別為施純氮0 kg/ha（每桶0 g，N0）、300 kg/ha（每桶20 g，N1）、600 kg/ha（每桶40 g，N2）和900 kg/ha（每桶60 g，N3）。試驗(yàn)共12個(gè)處理，每處理5桶，每桶種植1株，于2017年4月15日種植。土壤水分以TDR土壤水分儀控制，每天上午9：00—11：00時(shí)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定部位為旱藕種植深度20 cm處，當(dāng)水分含量下降時(shí)則補(bǔ)充灌水;氮肥采用尿素（總N≥46.4%）。此外，每桶還施用過(guò)磷酸鈣（P2O5≥12.0%）50 g，硫酸鉀（K2O≥52.0%）50 g，所有氮肥、磷肥和鉀肥均在種植前作為底肥一次性施用。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

在旱藕種植90 d后（塊根形成期），對(duì)各處理的5株旱藕進(jìn)行調(diào)查及采樣測(cè)定。調(diào)查旱藕的分蘗數(shù)、株高、莖徑等農(nóng)藝性狀，其中株高為地上莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的距離，莖徑為從地面往上株高1/3處的莖稈直徑。

采用手持式光合作用測(cè)量系統(tǒng)CI-340，于上午9：00—12：00測(cè)定旱藕葉片的Pn、Gs、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）等光合指標(biāo)，測(cè)定部位為旱藕從上往下完全展開(kāi)葉第3葉（正3葉）。

取正3葉的葉片，測(cè)定SOD和POD活性、MDA和可溶性糖含量等生理指標(biāo)，其中SOD活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定（李合生，2000），POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定（高俊風(fēng)，2006），MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定（郝再彬等，2004），可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定（張志良和瞿偉菁，2003）。

于2018年3月18日（旱藕成熟期），挖取各處理的5株旱藕塊根，分別測(cè)定旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用 Excel 2003和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 水氮耦合對(duì)旱藕生長(zhǎng)的影響

從表1可看出，灌水量相同時(shí)，旱藕的分蘗數(shù)和株高均隨施氮量的增加而增加，在W1、W2和W3條件下，N1、N2和N3施氮處理的分蘗數(shù)分別較N0處理增加59.88%～99.40%、33.50%～133.50%和42.92%～143.35%，株高分別較N0處理增加16.34%～34.16%、12.20%～31.71%和9.89%～29.31%。施氮量相同時(shí)，分蘗數(shù)和株高均隨灌水量的增加而增加，其中N0、N1和N2水平下，不同灌水量處理的分蘗數(shù)差異均不顯著（P>0.05，下同），N3水平下W2與W3處理的分蘗數(shù)差異不顯著，但二者均顯著高于W1處理（P<0.05，下同）;而相同施氮水平下不同灌水量處理的株高差異均達(dá)顯著水平。分蘗數(shù)和株高均以W3N3處理最大。

由表1還可看出，灌水量相同時(shí)，旱藕的莖徑隨施氮量的增加呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，其中，W1條件下在N2水平達(dá)最大值;W2和W3條件下在N1水平達(dá)最大值。施氮量相同時(shí)，除N2水平外，莖徑均隨灌水量的增加而增大，且N0和N1水平下不同灌水量處理間差異均達(dá)顯著水平。

方差分析結(jié)果（表1）表明，灌水量和施氮量對(duì)旱藕的分蘗數(shù)影響不顯著，但水氮互作對(duì)分蘗數(shù)的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同）;灌水量、施氮量及水氮互作對(duì)旱藕株高和莖徑的影響均達(dá)極顯著水平，其中施氮量對(duì)株高的影響最大，水氮互作對(duì)莖徑的影響最大。

2. 2 水氮耦合對(duì)旱藕光合特性的影響

由表2可看出，灌水量相同時(shí)，旱藕葉片的Pn、Gs和Tr均隨施氮量的增加而增加，且除W1N1處理外，其他施氮處理均可顯著提高葉片Pn、Gs和Tr。施氮量相同時(shí)，葉片的Pn、Gs和Tr均隨灌水量的增加而顯著增加，其中W3N3處理葉片的Pn、Gs和Tr均最大，較W1N0處理分別增加379.69%、1900.00%和408.49%?？梢?jiàn)，增加灌水量和施氮量可明顯提高旱藕葉片的Pn、Gs和Tr。

不同水氮條件下，旱藕葉片Ci的變化趨勢(shì)與Pn、Gs和Tr相反（表2）。灌水量相同時(shí)，葉片Ci隨施氮量的增加顯著降低;施氮量相同時(shí)，Ci隨灌水量的增加而降低，差異也均達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)，增加灌水量和施氮量會(huì)降低旱藕葉片的Ci。

方差分析結(jié)果（表2）表明，灌水量、施氮量及水氮互作均對(duì)旱藕葉片的Pn、Gs、Tr和Ci具有顯著或極顯著影響，其中施氮量對(duì)各指標(biāo)的影響最大。

2. 3 水氮耦合對(duì)旱藕葉片生理特性的影響

由表3可看出，灌水量相同時(shí)，隨施氮量的增加，旱藕葉片SOD活性變化趨勢(shì)存在差異。在W1條件下，SOD活性隨施氮量的增加明顯降低，在W2和W3條件下，SOD活性隨施氮量的增加逐漸升高，其中W2條件下各處理間差異不顯著，W3條件下各處理間差異均達(dá)顯著水平。施氮量相同時(shí)，隨灌水量的增加，SOD活性呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，其中W3N3處理最高，W2N0處理最低。

由表3可看出，在W1條件下旱藕葉片POD活性隨施氮量的增加明顯降低，在W2條件下先升高后降低，在W3條件下呈顯著升高趨勢(shì)。施氮量相同時(shí)，POD活性在N0和N1水平下隨灌水量的增加顯著下降，在N2和N3水平下表現(xiàn)為先下降后上升?？梢?jiàn)，旱藕葉片POD活性與SOD活性相似，在低水低氮或高水高氮條件下酶活性相對(duì)較高。

由表3可看出，旱藕葉片MDA含量在W1條件下隨施氮量的增加而逐漸增加，在W2和W3條件下隨施氮量的增加表現(xiàn)為先減少后增加。施氮量相同時(shí)，在N0水平下，MDA含量隨灌水量的增加而增加，在N1水平下表現(xiàn)為先減少后增加，在N2水平下表現(xiàn)為隨灌水量的增加而減少，在N3水平下表現(xiàn)為先增加后減少?？梢?jiàn)，低水低氮或高水高氮下，旱藕葉片MDA含量相對(duì)較低。

由表3可看出，灌水量相同時(shí)，隨施氮量的增加，旱藕葉片可溶性糖含量在W1條件下呈先減少后增加的變化趨勢(shì)，在W2和W3條件下呈逐漸增加趨勢(shì)。施氮量相同時(shí)，隨灌水量的增加，可溶性糖含量在N0和N3水平下先減少后增加，在N1和N2水平下逐漸增加?？梢?jiàn)，低水低氮或高水高氮下，旱藕葉片可溶性糖含量相對(duì)較高。

方差分析結(jié)果（表3）表明，除灌水量對(duì)旱藕葉片SOD活性的影響不顯著外，灌水量、施氮量及水氮互作對(duì)旱藕葉片SOD和POD活性、MDA和可溶性糖含量的影響均達(dá)顯著或極顯著水平，其中施氮量對(duì)各指標(biāo)的影響最大。

2. 4 水氮耦合對(duì)旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量的影響

由表4可看出，水分和氮素對(duì)旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量具有顯著影響。旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量在同一灌水量下隨施氮量的增加而顯著增加，在W1、W2和W3條件下，N1、N2和N3分別較N0增產(chǎn)21.15%～52.74%、20.44%～56.16%和15.35%～35.61%。施氮量相同時(shí)，產(chǎn)量也隨灌水量的增加而增加，其中N0水平下W2和W3分別較W1增產(chǎn)6.01%和22.45%，N1水平下增產(chǎn)5.39%和16.59%，N2水平下增產(chǎn)7.65%和8.40%，N3水平下增產(chǎn)8.38%和8.72%。方差分析結(jié)果顯示，灌水量和施氮量對(duì)旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量具有極顯著影響，二者互作對(duì)單株產(chǎn)量具有顯著影響，其中施氮量對(duì)單株產(chǎn)量的影響最大。

2. 5 水氮耦合下旱藕各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果

不同水分和氮素條件下旱藕各項(xiàng)指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果（表5）顯示，旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量與分蘗數(shù)、株高、Pn、Gs、Tr和可溶性糖含量均呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系未達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)，增加旱藕植株的分蘗數(shù)，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，增強(qiáng)葉片光合作用，促進(jìn)糖分積累，可有效提高旱藕的單株產(chǎn)量。

3 討論

合理的水肥供應(yīng)可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。有研究表明，增加灌水量時(shí)旱藕的株高和莖徑會(huì)隨之增加，而水分虧缺時(shí)植株則矮小、莖細(xì)（李慧，2016）;增施氮肥也可顯著提高旱藕的株高和分蘗數(shù)（周明強(qiáng)等，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮量相同時(shí)，隨灌水量增加，旱藕的分蘗數(shù)增多，株高和莖徑增加;灌水量相同時(shí)，隨施氮量增加，旱藕分蘗數(shù)增多，株高增加，而莖徑先增加后減少，氮肥過(guò)多植株的生長(zhǎng)也會(huì)受到抑制。薛亮等（2008）研究夏玉米水氮耦合效應(yīng)也發(fā)現(xiàn)，氮素過(guò)多會(huì)對(duì)玉米生產(chǎn)造成影響。本研究中不同灌水量條件下，旱藕莖徑分別在W1N2、W2N1和W3N1達(dá)最大值，表明水分脅迫下增施氮肥可促進(jìn)旱藕莖徑增加，水分充足時(shí)需氮量則較少。鄒小云等（2005）研究也得出，適量供氮可減輕水分脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育的抑制，低氮條件下灌水量增加可促進(jìn)油菜生長(zhǎng)。本研究方差分析結(jié)果表明，施氮量對(duì)旱藕株高影響最大（F=116.21**），說(shuō)明旱藕對(duì)氮肥需求敏感，氮肥可顯著促進(jìn)旱藕植株伸長(zhǎng)。此外，相關(guān)性分析結(jié)果表明旱藕的分蘗數(shù)、株高與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，莖徑與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)但不顯著?？梢?jiàn)，合理施氮、灌水將促進(jìn)旱藕植株生長(zhǎng)，為提高產(chǎn)量打下基礎(chǔ)。

光合作用是植物正常生長(zhǎng)的重要前提，其功能直接影響植物的產(chǎn)量，植物產(chǎn)量的90%以上來(lái)源于光合產(chǎn)物（Massai et al.，2004;宋洪衛(wèi)等，2016）。水分和氮素對(duì)植物光合作用具有重要影響，王曉娟等（2012）研究表明，氮肥用量越多，玉米各項(xiàng)光合參數(shù)值的增加幅度就越大;楊慧等（2014）研究指出，低水可顯著降低番茄葉片的Pn、Gs和Tr，但適量增施氮肥能減緩干旱對(duì)光合作用的抑制。本研究結(jié)果表明，灌水量、施氮量及水氮互作均顯著影響旱藕葉片的Pn、Gs、Tr和Ci，隨灌水量和施氮量的增加，旱藕葉片Pn、Gs和Tr均表現(xiàn)出升高趨勢(shì)，而Ci則表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，其中W3N3處理的葉片Pn、Gs和Tr分別較W1N0處理增加379.69%、1900.00%和408.49%。陳加利等（2015）研究指出，提高灌溉水平或施肥量時(shí)核桃葉片光合強(qiáng)度均提高，且可使光合能力長(zhǎng)時(shí)間維持在較高水平，從而有效提高果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)。本研究相關(guān)性分析結(jié)果表明，Pn、Gs和Tr與旱藕產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。可見(jiàn)，增加灌水量和施氮量，可顯著增強(qiáng)旱藕葉片的光合作用，為旱藕高產(chǎn)提供保障。

植物在遭受逆境脅迫時(shí)體內(nèi)會(huì)積累活性氧，從而對(duì)細(xì)胞造成傷害，使膜脂過(guò)氧化加重，SOD和POD在清除活性氧中發(fā)揮重要作用，已有研究表明其受水分、養(yǎng)分等影響顯著（乎紅梅和王莉，2015;張鵬等，2016）。周萍等（2013）研究表明，在不同水分條件下，春小麥增施氮肥可提高其葉片的SOD和POD活性，降低MDA含量。單忠英等（2015）研究得出，隨干旱脅迫的加深，木薯葉片的SOD和POD活性逐漸增強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)，水氮互作對(duì)旱藕葉片的SOD和POD活性及MDA含量影響極顯著;在W1條件下，SOD和POD活性隨施氮量的增加而明顯降低，MDA含量隨施氮量的增加而增加;在W3條件下，SOD和POD活性隨施氮量的增加而升高，MDA含量表現(xiàn)為先減少后增加?？梢?jiàn)在水分較少的條件下，增施氮肥會(huì)導(dǎo)致旱藕葉片SOD和POD活性降低，MDA含量增加，原因可能是干旱條件下施氮會(huì)提高作物的敏感性，使作物遭受脅迫程度加深。本研究還發(fā)現(xiàn)，低水低氮或高水高氮條件下，旱藕葉片的SOD和POD活性相對(duì)較高，MDA含量相對(duì)較低，可能是低水低氮條件下旱藕生長(zhǎng)遭受脅迫，因此需增強(qiáng)自身體內(nèi)SOD和POD活性以減少活性氧積累，減輕膜脂過(guò)氧化作用，從而減少膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA;高水高氮能刺激SOD和POD活性提高，有利于保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，增強(qiáng)植株抗逆性。

可溶性糖是一種重要的能源物質(zhì)，可為植物生長(zhǎng)提供能量，同時(shí)也是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可通過(guò)代謝作用來(lái)產(chǎn)生保護(hù)性物質(zhì)，增強(qiáng)細(xì)胞的保水性能（羅興錄等，2008）。植物水肥條件與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有緊密關(guān)系，已有研究表明，施氮可增加植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（張立新，2006）。本研究發(fā)現(xiàn)，水分較少時(shí)可溶性糖含量隨施氮量的增加表現(xiàn)為先減少后增加，水分較多時(shí)隨施氮量的增加而增加?？梢?jiàn)，在低水低氮條件下，旱藕葉片的可溶性糖含量較高，可能是植株遭受脅迫時(shí)，可溶性糖含量提高能發(fā)揮其滲透調(diào)節(jié)作用以保護(hù)細(xì)胞，郭華軍（2010）的研究也得出相似結(jié)論。而高水高氮條件下旱藕葉片可溶性糖含量較高，原因可能是旱藕在水肥充足的條件下，體內(nèi)有較高的能量，因此可能需要消耗能源物質(zhì)可溶性糖較少。本研究還得出，水氮互作對(duì)旱藕葉片可溶性糖含量的影響達(dá)極顯著水平，且可溶性糖含量與旱藕?jiǎn)沃戤a(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明合理的水氮運(yùn)用有利于提高旱藕葉片的可溶性糖含量，促進(jìn)旱藕產(chǎn)量增加。

前人對(duì)作物水肥耦合的研究表明，相同水分條件下，增加施氮量可提高作物產(chǎn)量;相同氮肥條件下，增加灌水量也可提高作物產(chǎn)量（張秋英等，2001;武榮和李援農(nóng)，2013）。關(guān)于旱藕產(chǎn)量的研究發(fā)現(xiàn)，干旱會(huì)導(dǎo)致旱藕塊根減產(chǎn)，干旱脅迫持續(xù)35 d旱藕塊根鮮重減少48.00%，而增加氮肥用量可顯著提高旱藕產(chǎn)量（周明強(qiáng)等，2014;李慧，2016）。本研究結(jié)果表明，水氮互作顯著影響旱藕的單株產(chǎn)量，增加灌水量或施氮量明顯促進(jìn)旱藕植株伸長(zhǎng)增粗，葉片光合速率提高，SOD和POD活性增強(qiáng)，葉片糖分物質(zhì)積累，塊根產(chǎn)量增加。在N2和N3水平下，W2與W3的旱藕產(chǎn)量差異不顯著，表明在氮肥水平較高時(shí)，在W2基礎(chǔ)上繼續(xù)增加灌水量，旱藕產(chǎn)量增加效果不明顯，若繼續(xù)增加灌水量和施氮量是否會(huì)造成旱藕產(chǎn)量減少，還有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

水分和氮肥在促進(jìn)旱藕生長(zhǎng)發(fā)育、提高葉片光合作用、增強(qiáng)植株抗逆性及增加塊根產(chǎn)量方面具有顯著的耦合效應(yīng)，合理的水氮運(yùn)用有利于旱藕分蘗，可促進(jìn)其生長(zhǎng)，提高葉片Pn、Tr及Gs，增強(qiáng)葉片SOD和POD活性，促進(jìn)葉片可溶性糖積累，增加塊根產(chǎn)量。本研究條件下，旱藕生長(zhǎng)的最適水氮管理模式為田間持水量（75±5）%、施氮量900 kg/ha。

參考文獻(xiàn)：

陳加利，姜喜，張宏，高山，徐崇志，張銳. 2015. 不同水肥處理對(duì)核桃光合特性和產(chǎn)量的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，52（11）：2043-2050. [Chen J L，Jiang X，Zhang H，Gao S，Xu C Z，Zhang R. 2015. Effects of different irrigation and fertilization treatments on photosynthetic characteristics and yield of walnut[J]. Xinjiang Agricultural Scien-ces，52（11）：2043-2050.]

高俊風(fēng). 2006. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社. [Gao J F. 2006. Experimental Guidance of Plant Physiology[M]. Beijing：Higher Education Press.]

郭華軍. 2010. 水分脅迫過(guò)程中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，38（15）：7750-7753. [Guo H J. 2010. Research progress on osmotic adjustment material under water stress[J]. Journal of Anhui Agricultural Scien-ces，38（15）：7750-7753.]

郝再彬，蒼晶，徐仲. 2004. 植物生理實(shí)驗(yàn)[M]. 哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社. [Hao Z B，Cang J，Xu Z. 2004. Plant Physiology Experiments[M]. Harbin：Harbin Institute of Technology Press.]

何虎翼，譚冠寧，楊鑫，何新民，唐洲萍，李麗淑. 2016. 廣西旱藕品種主要農(nóng)藝性狀和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)比較分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（2）：31-34. [He H Y，Tan G N，Yang X，He X M，Tang Z P，Li L S. 2016. Comparative analysis of major agronomic traits and nutritional quality of canna varie-ties in Guangxi[J]. Guangdong Agricultural Sciences，43（2）：31-34.]

乎紅梅，王莉. 2015. 水肥耦合對(duì)谷子幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，34（7）：1917-1923. [Hu H M，Wang L. 2015. Effects of coupling water and fertilizer on physio-morphological indices of foxtail millet at seedling stage [J]. Chinese Journal of Ecology，34（7）：1917-1923.]

李廣浩，趙斌，董樹(shù)亭，劉鵬，張吉旺，何在菊. 2015. 控釋尿素水氮耦合對(duì)夏玉米產(chǎn)量和光合特性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，41（9）：1406-1415. [Li G H，Zhao B，Dong S T，Liu P，Zhang J W，He Z J. 2015. Effects of coupling controlled release urea with water on yield and photosynthetic characteristics in summer maize[J]. Acta Agronomica Sinica，41（9）：1406-1415.]

李合生. 2000. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社. [Li H S. 2000. Principles and Techniques of Plant Physiological and Biochemical Experiments[M]. Beijing：Higher Education Press.]

李慧. 2016. 干旱對(duì)芭蕉芋淀粉品質(zhì)的影響及其生理特性研究[D]. 貴陽(yáng)：貴州大學(xué). [Li H. 2016. Effects of drought on the quality of canna edulis starch and its physiological characteristics[D]. Guiyang：Guizhou University.]

羅興錄，王艷，肖世云，池敏青，謝和霞，陸飛伍，蘇江，黃秋鳳. 2008. 不同木薯品種生理及塊根淀粉積累特性研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，24（4）：240-244. [Luo X L，Wang Y，Xiao S Y，Chi M Q，Xie H X，Lu F W，Su J，Huang Q F. 2008. Studies on characters of physiology and starch a-ccumulation of different cassava varieties[J]. Chinese A-gricultural Science Bulletin，24（4）：240-244.]

歐珍貴，周正邦，周明強(qiáng). 2012. 芭蕉芋的種質(zhì)資源及栽培技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，51（3）：441-444. [Ou Z G，Zhou Z B，Zhou M Q. 2012. Research progress in germplasm and cultivation technique of canna edulis[J]. Hubei Agricultural Sciences，51（3）：441-444.]

秦明. 2009. 貴州芭蕉芋資源及其開(kāi)發(fā)利用研究[J]. 農(nóng)技服務(wù)，26（7）：106-107. [Qin M. 2009. Exploration and utilization of canna edulis resources in Guizhou Province[J]. Agricultural Technical Services，26（7）：106-107.]

單忠英，羅興錄，樊吳靜，羅璇. 2015. 干旱脅迫對(duì)木薯苗生理特性影響研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，36（2）：339-343. [Shan Z Y，Luo X L，F(xiàn)an W J，Luo X. 2015. Effects of drought stress on the physiological characteristics of cassava seeding[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，36（2）：339-343.]

宋洪衛(wèi)，張會(huì)慧，賀國(guó)強(qiáng)，李恒全，劉衛(wèi)東，費(fèi)洪波，孫廣玉. 2016. 水氮耦合對(duì)假植期烤煙幼苗生長(zhǎng)和葉片光合作用的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，31（2）：188-194. [Song H W，Zhang H H，He G Q，Li H Q，Liu W D，F(xiàn)ei H B，Sun G Y. 2016. Effects of water and nitrogen coupling on growth and photosynthesis in leaves of tobacco seedlings[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，31（2）：188-194.]

宋娜，王鳳新，楊晨飛，楊開(kāi)靜. 2013. 水氮耦合對(duì)膜下滴灌馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)及水分利用的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，29（13）：98-105. [Song N，Wang F X，Yang C F，Yang K J. 2013. Coupling effects of water and nitrogen on yield，quality and water use of potato with drip irrigation under plastic film mulch[J]. Transactions of the Chinese Socie-ty of Agricultural Engineering，29（13）：98-105.]

王海茹，張永清，董文曉，閆江艷，馮曉敏，李鵬. 2012. 水氮耦合對(duì)黍稷幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，20（11）：1420-1426. [Wang H R，Zhang Y Q，Dong W X，Yan J Y，F(xiàn)eng X M，Li P. 2012. Effect of irrigation and nitrogen supply on physio-morphological indices of broomcorn millet at seedling stage[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture，20（11）：1420-1426.]

王曉娟，賈志寬，梁連友，丁瑞霞，王敏，李涵. 2012. 不同有機(jī)肥量對(duì)旱地玉米光合特性和產(chǎn)量的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，23（2）：419-425. [Wang X J，Jia Z K，Liang L Y，Ding R X，Wang M，Li H. 2012. Effects of organic fertili-zer application rate on leaf photosynthetic characteristics and grain yield of dryland maize[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，23（2）：419-425.]

武榮，李援農(nóng). 2013. 水氮耦合對(duì)冬小麥根系分布和根冠比及產(chǎn)量的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，44（6）：963-967. [Wu R，Li Y N. 2013. Effect of water and nitrogen fertilizer coupling on root distribution，root/shoot ratio and yield of winter wheat[J]. Journal of Southern Agriculture，44（6）：963-967.]

薛麗華，趙連佳，陳興武，雷鈞杰，賽力汗，喬旭，張永強(qiáng). 2017. 不同水氮運(yùn)籌對(duì)滴灌冬小麥根系生長(zhǎng)、水分利用及產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，22（9）：21-31. [Xue L H，Zhao L J，Chen X W，Lei J J，Sai L H，Qiao X，Zhang Y Q. 2017. Effects of different water and nitrogen application patterns on the growth of root and yield of winter wheat[J]. Journal of China Agricultural University，22（9）：21-31.]

薛亮，周春菊，雷楊莉，邱臨靜，李志軍，王林權(quán). 2008. 夏玉米交替灌溉施肥的水氮耦合效應(yīng)研究[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，24（3）：91-94. [Xue L，Zhou C J，Lei Y L，Qiu L J，Li Z J，Wang L Q. 2008. Effect of water and nitrogen spatial coupling under alternate furrow irrigation and fertilizer placement on summer maize[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，24（3）：91-94.]

楊慧，曹紅霞，劉世和，柳美玉. 2014. 水氮耦合對(duì)溫室番茄光合特性與產(chǎn)量的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，43（4）：58-62. [Yang H，Cao H X，Liu S H，Liu M Y. 2014. Effects of water and nitrogen coupling on photosynthetic characte-ristics and yield of greenhouse tomato[J]. Journal of Irrigation and Drainage，43（4）：58-62.]

楊志遠(yuǎn)，宋健，黃重文，崔浩博，黃令淼，楊培嶺. 2017. 痕量灌溉下不同水肥處理對(duì)溫室黃瓜生長(zhǎng)的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，36（1）：74-78. [Yang Z Y，Song J，Huang C W，Cui H B，Huang L M，Yang P L. 2017. Effects of diffe-rent trace irrigation systems of integral control of water and fertilization on growth of cucumber in greenhouse [J]. Journal of Irrigation and Drainage，36（1）：74-78.]

岳文俊，張富倉(cāng)，李志軍，吳立峰. 2015. 日光溫室甜瓜根系生長(zhǎng)及單果重的水氮耦合效應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，48（10）：1996-2006. [Yue W J，Zhang F C，Li Z J，Wu L F. 2015. Effects of water and nitrogen coupling on root growth and single fruit weight of greenhouse muskmelon[J]. Scientia Agricultura Sinica，48（10）：1996-2006.]

張立新，李生秀. 2007. 氮、鉀、甜菜堿對(duì)水分脅迫下夏玉米葉片膜脂過(guò)氧化和保護(hù)酶活性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，33（3）：482-490. [Zhang L X，Li S X. 2007. Effects of nitrogen，potassium and glycinebetaine on the lipid peroxidation and protective enzyme activities in water-stressed summer maize[J]. Acta Agronomica Sinica，33（3）：482-490.]

張立新. 2006. 氮、鉀、甜菜堿提高作物抗旱性的效果及生理機(jī)制[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué). [Zhang L X. 2006. Effects of N，K and glycinebetaine on raising crop resistance drought and the physiological mechanism[D]. Yang-ling：Northwest A&F University.]

張鵬，張玉龍，遲道才，鄒洪濤，高娜，曲晶，虞娜. 2016. 水鉀耦合對(duì)花生生理性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，24（11）：1473-1481. [Zhang P，Zhang Y L，Chi D C，Zou H T，Gao N，Qu J，Yu N. 2016. The combined e-ffect of irrigation and potassium fertilization on the physio-logical characteristics and yield of peanut[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture，24（11）：1473-1481.]

張秋英，劉曉冰，金劍，李艷華，王光華. 2001. 水肥耦合對(duì)玉米光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 玉米科學(xué)，9（2）：64-67. [Zhang Q Y，Liu X B，Jin J，Li Y H，Wang G H. 2001. Effect of water and fertilizer coupling on photosynthetic characteristic and yield in corn[J]. Maize Sciences，9（2）：64-67.]

張志良，瞿偉菁. 2003. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)高等教育出版社. [Zhang Z L，Qu W J. 2003. Experimental Guide of Plant Physiology[M]. Beijing：China Higher Education Press.]

周明強(qiáng)，歐珍貴，班秀文，李志芳，黎青. 2014. 芭蕉芋施肥處理對(duì)塊莖淀粉積累及產(chǎn)量的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，26（7）：71-75. [Zhou M Q，Ou Z G，Ban X W，Li Z F，Li Q. 2014. Effects of fertilizer efficiency test on tuber starch accumulation and yield of canna edulis[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，26（7）：71-75.]

周萍，莊麗，徐紅軍，穆培源，李彥君，吳澤昂，劉海軍. 2013. 水肥運(yùn)籌對(duì)滴灌春小麥保護(hù)酶活性及產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，33（3）：561-565. [Zhou P，Zhuang L，Xu H J，Mu P Y，Li Y J，Wu Z A，Liu H J. 2013. Effect of i-rrigation and fertilizer application on protection enzyme activity and yield of spring wheat under drip irrigation [J]. Journal of Triticeae Crops，33（3）：561-565.]

周正邦. 2009. 貴州芭蕉芋發(fā)展現(xiàn)狀及潛力分析[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，37（2）：136-137. [Zhou Z B. 2009. Development situation and potentiality of canna edulis in Guizhou[J]. Guizhou Agricultural Sciences，37（2）：136-137.]

鄒小云，劉寶林，宋來(lái)強(qiáng)，鄒曉芬，陳倫林，熊潔，李書宇，官春云. 2005. 施氮量與花期水分脅迫對(duì)不同氮效率油菜產(chǎn)量性能及氮肥利用效率的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，30（2）：220-226. [Zou X Y，Liu B L，Song L Q，Zou X F，Chen L L，Xiong J，Li S Y，Guan C Y. 2005. Effects of nitrogen application and water stress at flowering stage on yield performance parameters and nitrogen use efficiency in rapeseed with different nitrogen use efficiency[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，30（2）：220-226.]

Heilmeier H，Wartinger A，Erhard M，Zimmermann R，Horn R，Schulze E.-D. 2002. Soil drought increases leaf and whole-plant water use of Prunus dulcis grown in the Negev Desert[J]. Oecologia，130（3）：329-336.

Massai R，Remorini D，Tattini M. 2004. Gas exchange，water relations and osmotic adjustment in two scion/rootstock combinations of Prunus under various salinity concentrations[J]. Plant and Soil，259（1-2）：153-162.

Puncha-arnon S，Puttanlek C，Rungsardthong V，Pathipanawat W，Uttapap D. 2007. Changes in physicochemical properties and morphology of canna starches during rhizomal development[J]. Carbohydrate Polymers，70（6）：206-217.

（責(zé)任編輯 王 暉）