杜鵬飛　李明文

摘要：? 在黑河市平山林場(chǎng)選取環(huán)境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的闊葉混交林、落葉松闊葉林、紅松闊葉林3種森林群落類(lèi)型樣地草本植物進(jìn)行分析，落葉松闊葉林草本植物種類(lèi)較多，為53種，隸屬于26個(gè)科42個(gè)屬，物種豐富度較高。而紅松闊葉混交林的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)都較大，物種多樣性和物種均勻度較高。

關(guān)鍵詞：? 天然林分;? 草本植物;? 物種多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：? ?S 718. 54? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001 - 9499（2019）06 - 0018 - 05

森林是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中面積最大，結(jié)構(gòu)組成多樣，物種最豐富的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，對(duì)固碳釋氧、凈化環(huán)境、保持水土等起著必不可少、十分重要的作用，也是人類(lèi)獲得生活生產(chǎn)物質(zhì)的重要自然資源[ 1 ]。目前對(duì)森林的研究已經(jīng)十分深入，但是對(duì)草本層的研究相對(duì)較少。隨著天然林下植物資源的過(guò)渡開(kāi)發(fā)利用、人為干擾、土壤侵蝕等影響，出現(xiàn)了水土流失、草本物種多樣性降低、草本層結(jié)構(gòu)趨于單一等問(wèn)題。本文通過(guò)對(duì)不同天然林分進(jìn)行調(diào)查，研究不同的天然林分下草本層的物種多樣性，以期能夠?yàn)槲锓N多樣性的恢復(fù)、林分結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、保持水土等方面提供一定的理論依據(jù)，為森林結(jié)構(gòu)及物種之間相互作用的研究起到積極的作用。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于黑龍江省黑河市平山林場(chǎng)，地處小興安嶺北坡北部，屬低山丘陵地形，海拔高350～450 m，最高海拔636 m，地勢(shì)自西北向東南逐漸降低。林場(chǎng)自西北向東南呈狹長(zhǎng)狀走向，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-1.7 ℃，年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要降雨集中在7～8月份，無(wú)霜期80～90天，全年日照時(shí)數(shù)約為2 569 h，≥10 ℃年積溫1 800～2 100 ℃。該地區(qū)土壤主要有暗棕壤和沼澤土。

2 研究方法

2. 1 調(diào)查方法

2017年8月，在黑河市平山林場(chǎng)選取環(huán)境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的闊葉混交林、落葉松闊葉林、紅松闊葉林3種森林群落類(lèi)型，分別設(shè)置面積為100 m×100 m的永久固定觀測(cè)樣地各1塊，將100 m×100 m的樣地劃分25個(gè)20 m×20 m的亞樣方，在每個(gè)20 m×20 m的亞樣方中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查記錄樣地的基本狀況，分別調(diào)查小樣方內(nèi)出現(xiàn)的草本植物的種類(lèi)、數(shù)量、蓋度、高度。

2. 2 植物多樣性的測(cè)定

試驗(yàn)范圍內(nèi)的植物多樣性測(cè)定采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)來(lái)分析。其中豐富度指數(shù)采用Gleason指數(shù)進(jìn)行分析;多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù);Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)[ 2 - 3 ]。

（1）豐富度指數(shù)

Gleason指數(shù)，計(jì)算公式為：

D=S/ln? A

式中，A為調(diào)查的總面積;S為群落中的物種總數(shù)目。

（2）多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener指數(shù)，計(jì)算公式為：

H'=-∑（P ln P）

式中，H'為香農(nóng)指數(shù);Pi為第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例，如以個(gè)體數(shù)量而言;ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量;N為總個(gè)體數(shù)量，則有Pi=ni /N。

Simpson指數(shù)，計(jì)算公式為：

式中，D為辛普森指數(shù);N為總個(gè)體數(shù)量;ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量。

（3）均勻度指數(shù)

Pielou指數(shù)，計(jì)算公式為：

? E=H/Hmax

式中，H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù);Hmax=ln S（S為群落中的總物種數(shù)）。

（4）生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

? C=∑Pi2

式中，Pi為第i類(lèi)群的個(gè)體數(shù)在總體中的比值。

（5）重要值

式中，Si為第i類(lèi)群的個(gè)體數(shù)在總體中的重要值。

3 結(jié)果分析

3. 1 不同天然林分樣地草本植物的物種組成

3. 1. 1 紅松闊葉林草本植物的物種組成

在天然紅松闊葉林調(diào)查樣地中（圖1），植物種類(lèi)30種，隸屬于21個(gè)科28個(gè)屬。其中百合科、菊科、蹄蓋蕨科的物種數(shù)最多，均分別包含3個(gè)種;其中百合科、菊科各包含3個(gè)屬，蹄蓋蕨科包含2個(gè)屬。薔薇科、莎草科、毛茛科分別包含2個(gè)種，薔薇科、毛莨科各包含2個(gè)屬，莎草科包含1個(gè)屬。其他科均是1個(gè)種，占總科數(shù)的71.4%。分析可知，該樣地內(nèi)的草本植物物種沒(méi)有集中到幾個(gè)科中，相對(duì)集中的科分布的物種數(shù)量也較少， 每個(gè)科、屬多數(shù)都是只有1個(gè)物種，比較分散。

3. 1. 2 落葉松闊葉林草本植物的物種組成

在落葉松闊葉林調(diào)查樣地中（圖2），植物種類(lèi)53種，隸屬于26個(gè)科42個(gè)屬。其中毛茛科、菊科的物種數(shù)較多，分別包含9、7個(gè)種，毛茛科包含5個(gè)屬，菊科包含7個(gè)屬;豆科、薔薇科、莎草科均分別包含4個(gè)種，豆科、薔薇科包含3個(gè)屬，莎草科包含2個(gè)屬;百合科、牻牛兒苗科均分別包含3個(gè)種，百合科包含3個(gè)屬，牻牛兒苗科包含1個(gè)屬;木賊科、桔?？凭謩e包含2個(gè)種，木賊科包含2個(gè)屬，桔?？瓢?個(gè)屬;其他科都是1個(gè)種，占總科數(shù)的57.7%。分析可知，該樣地內(nèi)的草本植物物種相對(duì)集中到毛茛科、菊科、豆科、薔薇科、莎草科、木賊科、桔?？频葞讉€(gè)科中，相對(duì)集中的物種數(shù)量占樣地內(nèi)植物種類(lèi)的71.7%。

3. 1. 3 闊葉混交林草本植物的物種組成

在闊葉混交林調(diào)查樣地中（圖3），植物種類(lèi)38種，隸屬于21個(gè)科34個(gè)屬。其中菊科、薔薇科的物種數(shù)較多，分別包含5、4個(gè)種，菊科包含5個(gè)屬，薔薇科包含4個(gè)屬;毛茛科、百合科均分別包含4個(gè)種，毛茛科、百合科各包含4個(gè)屬;牻牛兒苗科包含3個(gè)種，包含1個(gè)屬;桔?？瓢?個(gè)種，包含1個(gè)屬;其他科都是1個(gè)種，占總科數(shù)的71.4%。分析可知，該樣地內(nèi)的草本植物物種相對(duì)集中到菊科、薔薇科、毛茛科、百合科、牻牛兒苗科、桔梗科等幾個(gè)科中，相對(duì)集中的物種數(shù)量占樣地內(nèi)植物種類(lèi)的60.5%。

3. 2 不同天然林分樣地草本植物物種重要值分布

3. 2. 1 紅松闊葉林草本植物物種重要值分布

從表1可以看出，該樣地內(nèi)草本層植物出現(xiàn)樣方數(shù)、相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、重要值排名前4的物種均為寬葉苔草（Carex siderosticta）、羊胡子苔草（Carex callitrichos）、二葉舞鶴草（Maianthemum bifolium）、紅花鹿蹄草（Pyrola incarnata），重要值共計(jì)達(dá)到整個(gè)樣地草本層重要值的72.83%。

3. 2. 2 落葉松混交林草本植物物種重要值分布

從表2可以看出，該樣地內(nèi)草本層植物出現(xiàn)樣方數(shù)排名前4的物種為羊胡子苔草、東方草莓（Fragaria orientalis）、蚊子草（Filipendula palmata）、莫石竹（Moehringia lateriflora），分別為113、80、73、64;相對(duì)多度排名前4的物種為羊胡子苔草、寬葉苔草、紅花鹿蹄草、莫石竹，分別為55.64、16.45、4.83、3.42;相對(duì)頻度排名前4的物種為羊胡子苔草、東方草莓、蚊子草、莫石竹，分別為10.50、7.43、6.78、5.95;相對(duì)優(yōu)勢(shì)度排名前4的物種為羊胡子苔草、寬葉苔草、紅花鹿蹄草、莫石竹，分別為90.13、7.88、0.68、0.34，共計(jì)達(dá)到整個(gè)樣地草本層相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的99.03%;重要值排名前4的物種為羊胡子苔草、寬葉苔草、紅花鹿蹄草、東方草莓，分別為52.08、9.35、3.54、3.35，共計(jì)達(dá)到整個(gè)樣地草本層重要值的68.32%。

3. 2. 3 闊葉混交林草本植物物種重要值分布

從表3可以看出，該樣地內(nèi)草本層植物出現(xiàn)樣方數(shù)排名前4的物種為羊胡子苔草、鈴蘭（Convallaria majalis）、紅花鹿蹄草、東方草莓，分別為125、81、75、62;相對(duì)多度排名前4的物種為羊胡子苔草、紅花鹿蹄草、鈴蘭、二葉舞鶴草，分別為82.06、5.45、2.09、2.05;相對(duì)頻度排名前4的物種為羊胡子苔草、鈴蘭、紅花鹿蹄草、東方草莓，分別為14.04、9.10、8.43、6.97;相對(duì)優(yōu)勢(shì)度排名前4的物種為羊胡子苔草、紅花鹿蹄草、鈴蘭、二葉舞鶴草，分別為99.34、0.44、0.06、0.06，共計(jì)達(dá)到整個(gè)樣地草本層相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的99.92%;重要值排名前4的物種為羊胡子苔草、紅花鹿蹄草、鈴蘭、東方草莓，分別為65.15、4.77、3.75、2.83，共計(jì)達(dá)到整個(gè)樣地草本層重要值的76.43%。

3. 3 不同天然林分樣地草本植物物種各多樣性指數(shù)比較

從表4和圖4中可以看出，在物種豐富度方面，落葉松混交林草本植物的Gleason指數(shù)較紅松闊葉混交林、闊葉混交林的大，為10.98，物種豐富度較高;闊葉混交林的居中，為7.8，物種豐富度居中;紅松闊葉混交林的較小，為6.21，物種豐富度較低。在多樣性指數(shù)方面，紅松闊葉混交林的Shannon-

Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)較落葉松混交林、闊葉混交林的大，分別為2.08、0.80，物種多樣性較高;落葉松混交林的居中，分別為1.76、0.66，物種多樣性居中;闊葉混交林的較小，分別為0.91、0.32，物種多樣性較低。在物種均勻度方面，紅松闊葉混交林的Pielou指數(shù)較落葉松混交林、闊葉混交林的大，為0.61，物種均勻度較高;落葉松混交林的居中，為0.44，物種均勻度居中;闊葉混交林的較小，為0.25，物種均勻度較低。

4 結(jié) 論

對(duì)在黑河市平山林場(chǎng)選取環(huán)境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的闊葉混交林、落葉松闊葉林、紅松闊葉林3種森林群落類(lèi)型樣地草本植物進(jìn)行分析，落葉松闊葉林草本植物種類(lèi)較多，為53種，隸屬于26個(gè)科42個(gè)屬，物種豐富度較高。而紅松闊葉混交林的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)都較大，物種多樣性和物種均勻度較高。

參考文獻(xiàn)

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第1作者簡(jiǎn)介：? 杜鵬飛（1983-），男，碩士，高級(jí)工程師，從事林木育種、林木推廣等研究。

收稿日期： 2019 - 09 - 20

（責(zé)任編輯：? ?張亞楠）

Effects of Different Natural Stands on The Diversity

of Undergrowth Herbaceous Plants

DU Pengfei

（Heihe Academy of Forestry Sciences，? Heilongjiang Heihe 164300）

Abstract Analysis of herbaceous plants in three types of forest community types： broad-leaved mixed forest， larch broad-leaved forest and korean pine broad-leaved forest with similar environmental conditions （such as slope， slope direction， canopy closure， etc.） in Pingshan Forest Farm of Heihe City.There are 53 species of herbaceous plants in the broad-leaved forest of larch， belonging to 42 genera of 26 families， and the species richness is higher. The Shannon-Wiener index， Simpson index and Pielou index of korean pine broad-leaved forest were larger， and species diversity and species uniformity were higher.

Key words Natural forest;? Herbaceous plants;? Species diversity