丁仕林 劉朝雷 錢前 高振宇

水稻重金屬鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的分子遺傳機(jī)制研究進(jìn)展

丁仕林 劉朝雷 錢前 高振宇*

(中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310006；*通訊聯(lián)系人, E-mail: gaozhenyu@caas.cn)

鎘是對(duì)人體健康具有高度毒害作用的重金屬元素之一。人體攝入鎘的主要來源是食用鎘超標(biāo)的稻米，因此研究水稻對(duì)鎘吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累的遺傳機(jī)制尤為重要。目前，雖然水稻鎘積累的遺傳通路尚未完全明晰，但已明確了一些重要基因在稻米鎘積累過程中的調(diào)控作用。本文就鎘脅迫對(duì)水稻的危害、水稻品種間鎘積累量的變異、水稻鎘積累相關(guān)QTL、水稻鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的研究進(jìn)展及其育種利用加以綜述，探討了未來研究的方向。

水稻；鎘；鎘吸收；鎘轉(zhuǎn)運(yùn)；分子遺傳機(jī)制

鎘是對(duì)植物和人類都具有高度毒性的重金屬元素。近年來，由于工業(yè)“三廢”不合理排放、固體廢棄物處理不善、污水灌溉、污泥農(nóng)用以及施用含有重金屬元素的肥料等原因，導(dǎo)致土壤中重金屬鎘含量劇增，鎘污染問題日益嚴(yán)重[1]。鎘在人體內(nèi)的半衰期為10~35年，主要通過食物鏈進(jìn)入人體內(nèi)[1]。鎘進(jìn)入人體后主要在腎臟積累，并在體內(nèi)不斷富集。即使低水平的慢性鎘攝入，同樣會(huì)對(duì)人體的骨骼和呼吸系統(tǒng)造成危害，引起一系列疾病。因此，世界衛(wèi)生組織已將鎘劃為一級(jí)致癌物質(zhì)[2-4]。

水稻作為世界重要的糧食作物之一，是亞洲各國人民的主食。水稻作為食物鏈的初級(jí)生產(chǎn)者，當(dāng)生長于有毒重金屬污染的土壤中時(shí)，過量的有毒重金屬在其根、莖、葉以及籽粒中大量積累，不僅阻礙水稻的正常生長發(fā)育，而且嚴(yán)重影響稻米品質(zhì)，進(jìn)而危及人體健康[5-6]。20世紀(jì)60年代在日本發(fā)生的食用鎘污染嚴(yán)重超標(biāo)土地產(chǎn)的鎘大米而引發(fā)的痛痛病事件就是典型的例證[7]。我國規(guī)定糙米中鎘含量安全標(biāo)準(zhǔn)為低于0.2 mg/kg[8]。然而，由于農(nóng)田污染、使用鎘吸收能力強(qiáng)水稻品種等原因，稻米鎘超標(biāo)事件常有發(fā)生。目前解決大米鎘超標(biāo)的措施主要有優(yōu)化田間種植的水肥管理和遺傳改良水稻品種，而選育鎘低積累品種成為解決大米鎘污染的首選方法[6]。因此，研究水稻重金屬鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的分子調(diào)控機(jī)理，對(duì)低鎘新品種選育具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 鎘脅迫對(duì)水稻的危害

目前，我國的耕地面積約為1.35億hm2，不同程度受到鉻、汞、砷、鉛和鎘等重金屬污染，其中以鎘污染最為嚴(yán)重。據(jù)估算，我國耕地受鎘污染面積約占全國總耕地面積的20%[9]。鎘污染嚴(yán)重影響了水稻的生長，其在根系中大量富集，對(duì)其生長發(fā)育、生理代謝等方面具有毒害作用。在種子萌發(fā)時(shí)，鎘離子可以抑制蛋白酶和肽酶的活性，從而抑制種子萌芽。當(dāng)鎘濃度大于0.5 mmol/L時(shí)，水稻的出苗率為零[10]。湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)楊明等[11]用不同濃度鎘處理水稻種子，隨著鎘脅迫濃度的升高，種子萌發(fā)和幼苗生長受抑制程度逐漸增強(qiáng)。何俊瑜等[12]用不同濃度鎘處理水稻幼苗，發(fā)現(xiàn)鎘使根尖細(xì)胞的有絲分裂中期細(xì)胞增加，而前期、后期和末期細(xì)胞相對(duì)減少?？傮w來說，鎘對(duì)水稻根尖細(xì)胞的有絲分裂具有阻滯作用，并且使染色體畸變率顯著增加。

除了對(duì)水稻種子和根的影響，鎘還能抑制水稻的光合作用。郭文燕等[13]采用土培法，發(fā)現(xiàn)在鎘脅迫下，葉綠素a受影響程度高于葉綠素b，品種間差異顯著。孫亞莉等[14]研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫導(dǎo)致水稻葉片的氣孔限制值增加，光合作用減弱；同時(shí)，鎘脅迫還導(dǎo)致水稻丙二醛(MDA)含量升高，過氧化氫酶(CAT)、過氧化物(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性增強(qiáng)，鎘積累能力不同的品種在鎘脅迫下活性氧(ROS)清除相關(guān)蛋白量存在顯著差異，說明ROS可能在水稻籽粒鎘脅迫相關(guān)信號(hào)的傳遞中發(fā)揮重要作用[15-16]。

鎘脅迫還會(huì)使水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)降低。袁珍貴等[17]發(fā)現(xiàn)隨著土壤鎘含量的提高，水稻的有效穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和收獲指數(shù)均下降，從而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。

2 水稻品種間鎘積累量的變異

水稻是一種富集鎘能力較強(qiáng)的作物，不同水稻品種間鎘積累量差異較大[18-21]。Arao和Ae[18]將收集的49個(gè)水稻品種種植于鎘污染地區(qū)，成熟后測定發(fā)現(xiàn)，不同品種間的籽粒鎘含量差異達(dá)到了23倍。Liu等[19]測定的糙米鎘含量變異范圍在0.14~1.43 mg/kg。Ueno等[20]收集了146份水稻核心種質(zhì)資源，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼苗地上部鎘含量最高與最低之間相差13倍。最近，Yan等[8]在兩種田間環(huán)境以及水培環(huán)境下研究發(fā)現(xiàn)，三種不同環(huán)境下鎘積累分別達(dá)9.4、12.6和50.9倍差異。雖然不同品種間的鎘積累差別較大，但總體來講，秈稻品種地上部和稻米的鎘積累量高于粳稻品種[21-23]。

3 水稻鎘積累的遺傳研究分析

3.1 水稻鎘積累相關(guān)QTL

水稻地上部及籽粒鎘積累量屬于復(fù)雜性狀，受到多個(gè)遺傳位點(diǎn)共同調(diào)控。迄今為止，研究人員已利用不同的遺傳群體檢測到上百個(gè)控制水稻鎘積累的QTL位點(diǎn)(表1)。Zhang等[24]利用粳稻品種京系17和秈稻品種窄葉青8號(hào)構(gòu)建的DH群體，分別在水稻第3、4和6染色體定位到與糙米鎘積累相關(guān)的QTL位點(diǎn)。在水稻苗期鎘脅迫下，Wang等[25]也利用京系17和窄葉青8號(hào)構(gòu)建的DH群體定位了3個(gè)葉片卷曲度和綠葉率相關(guān)QTL，并發(fā)現(xiàn)水稻苗期視覺測量葉片這兩個(gè)指標(biāo)是篩選耐鎘種質(zhì)的有效方法。Kashiwagi等[26]利用Kasalath/日本晴構(gòu)建的回交群體檢測到3個(gè)控制水稻地上部鎘積累QTL。Ueno等[20]利用高鎘品種Badari Dhan和低鎘品種Shwe War雜交后代構(gòu)建的F2群體，在水稻第11染色體上檢測到一控制籽粒鎘含量的主效QTL。使用不同品種構(gòu)建的遺傳群體，在水稻第7染色體短臂上曾多次檢測到一控制水稻鎘積累的主效QTL，可影響鎘從地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)以及籽粒鎘含量[8, 27-34]。最近，Huang等[35]基于關(guān)聯(lián)分析檢測到3個(gè)籽粒鎘含量QTL；Sun等[36]通過對(duì)長江中下游地區(qū)的617個(gè)優(yōu)良雜交稻品種及全球68個(gè)自交系品種的關(guān)聯(lián)分析檢測到4個(gè)鎘含量QTL。

雖然研究人員利用不同遺傳群體和方法檢測到一系列鎘積累相關(guān)的QTL位點(diǎn)，但到目前為止，由QTL克隆到的基因只有2個(gè)，分別是和[30, 37]。Ueno等[30]利用鎘高積累品種Anjana Dhan和日本晴構(gòu)建的定位群體，克隆了水稻低鎘積累基因——，該基因主要影響鎘從地下向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)效率以及地上部的鎘積累，此后發(fā)現(xiàn)該基因在品種間存在多個(gè)自然變異類型[8, 31-34]。Luo等[38]利用鎘積累差異顯著的兩個(gè)品種臺(tái)中1號(hào)和春江06，構(gòu)建雜交群體克隆到了一個(gè)特異性調(diào)控水稻葉片鎘積累的主效QTL——基因。該基因編碼植物防御素類似蛋白(defensin-like protein)，定向調(diào)控鎘在葉片等營養(yǎng)器官的積累。此外，Ishikawa等[39]利用輻射誘變產(chǎn)生的水稻低鎘突變體克隆了編碼自然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白的基因，該基因的突變使水稻植株的鎘積累量顯著降低。

表1 水稻中已報(bào)道的調(diào)控鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的QTL

3.2 水稻鎘吸收和鎘轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因

稻米積累鎘主要經(jīng)歷四個(gè)生理階段：1)根系從土壤中吸收鎘，使鎘進(jìn)入根系組織；2)進(jìn)入水稻根系細(xì)胞中的鎘在木質(zhì)部進(jìn)行加載，完成由根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)過程；3)進(jìn)入地上部鎘在莖節(jié)處實(shí)現(xiàn)不同組織器官的轉(zhuǎn)運(yùn)分配；4)分配至葉片等器官中的鎘通過韌皮部再轉(zhuǎn)移[5]。隨著水稻全基因組測序工作的完成和功能基因組研究的深入，一些參與水稻鎘吸收和鎘轉(zhuǎn)運(yùn)的功能基因相繼克隆(表2)。根據(jù)上述四個(gè)生理過程，以下簡要分述這些基因的功能與特點(diǎn)。

土壤中的鎘進(jìn)入水稻根系主要借助其他離子通道蛋白，目前水稻中尚未發(fā)現(xiàn)根系特異性吸收鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。和分別編碼亞鐵離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和鐵調(diào)控轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，是水稻控制吸收鐵元素的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[43-44]。在酵母中，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsIRT1和OsIRT2不僅表現(xiàn)出吸收鐵的能力，還具有鎘轉(zhuǎn)運(yùn)活性[44]。當(dāng)?shù)咎锾幱谘退疇顟B(tài)時(shí)，OsIRTs受低鐵環(huán)境誘導(dǎo)，表達(dá)水平上升，鐵吸收量增加；而稻田排水后，OsIRTs則開始吸收土壤中的鎘[5]。過表達(dá)植株在含有過量鎘的MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)，其地下部和地上部的鎘含量顯著上升，但在田間未檢測到此表型[45]。

目前普遍認(rèn)為，鎘進(jìn)入水稻根系主要通過錳離子通道OsNRAMP5。OsNRAMP5屬于自然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白家族成員，定位于質(zhì)膜上[46]，主要負(fù)責(zé)水稻根系吸收錳，同時(shí)還具備轉(zhuǎn)運(yùn)鎘和鐵的功能[47]。輻射誘變獲得的水稻突變體的根系對(duì)鎘吸收顯著降低[39]。主要在水稻根和穗中表達(dá)，在莖中的表達(dá)適中，葉片和葉鞘中表達(dá)較低，且隨著葉齡增加表達(dá)水平逐步降低。在根中，表達(dá)主要限定在水稻根的表皮、外皮層、皮層外層以及木質(zhì)部的附近組織[47-48]。敲除可以大幅度降低水稻籽粒的鎘含量，但敲除后會(huì)影響水稻對(duì)錳的吸收，獲得的低鎘品種材料在低錳環(huán)境中存在生長不良的風(fēng)險(xiǎn)[49]。Takahashi等[46]比較了高鎘品種Habataki和低鎘品種Sasanishiki中基因的序列差異，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品種的氨基酸序列完全一致，但Habataki品種中基因啟動(dòng)子區(qū)域存在406 bp的缺失，導(dǎo)致在Habataki品種中轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平顯著高于Sasanishiki。屬于自然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白家族基因另一個(gè)成員，含轉(zhuǎn)入的酵母在添加鎘的培養(yǎng)基培養(yǎng)時(shí)生長受到抑制，且該酵母中的鎘含量顯著高于轉(zhuǎn)入空載體的酵母，說明具有轉(zhuǎn)運(yùn)Cd的活性。主要在水稻根系中表達(dá)，且不受鎘誘導(dǎo)，但在鐵缺乏條件下表達(dá)高度上調(diào)。

表2 水稻中已克隆的調(diào)控鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的基因

根系對(duì)鎘的吸收能力決定了進(jìn)入水稻植株的鎘總量，但由木質(zhì)部介導(dǎo)的鎘從根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)能力是決定水稻莖稈和谷粒鎘積累量的關(guān)鍵[50]。定位在水稻根部液泡膜上的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsHMA3在此過程中發(fā)揮主導(dǎo)作用。屬于重金屬ATP酶(HMA)基因家族成員，主要在根部表達(dá)，該基因的缺陷導(dǎo)致鎘從地下部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)速率提高，秸稈和籽粒中鎘含量增加[8, 32]。無鎘條件下，過表達(dá)植株與空載對(duì)照植株的根部和莖部生長沒有明顯差異；但在鎘脅迫條件下，鎘對(duì)過表達(dá)植株生長的抑制作用明顯減弱[32]。能夠?qū)㈡k轉(zhuǎn)運(yùn)入液泡從而將其隔離，減少鎘向地上部運(yùn)輸，從而降低鎘毒性[31-32]。過表達(dá)可顯著降低水稻籽粒的鎘含量，因此是培育低鎘品種的有效途徑之一[51]。在自然品種中存在多個(gè)變異類型，其中Ⅰ型和Ⅴ型是主要類型，在酵母中均具有較高的轉(zhuǎn)運(yùn)鎘活性；而其余類型屬于稀有類型，且大部分屬于功能喪失類型，地上部和籽粒的鎘含量高[8]。中國水稻研究所種質(zhì)創(chuàng)新課題組最新發(fā)現(xiàn)，啟動(dòng)子區(qū)在秈粳亞種間具有自然變異，部分導(dǎo)致了秈粳亞種間的鎘積累差異[33]。

與OsHMA3同源的同屬于重金屬ATP酶家族成員的OsHMA2，在水稻鎘向木質(zhì)部的裝載和從地下部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)過程中也發(fā)揮著重要功能。主要在水稻根部表達(dá)，且在根的維管束組織大量富集，其編碼蛋白定位在細(xì)胞質(zhì)膜上。過表達(dá)植株的稻米鎘含量下降近一半[52]。Satoh-Nagasawa等[53]發(fā)現(xiàn)，OsHMA2的C端區(qū)域?qū)Φ厣喜挎k的轉(zhuǎn)運(yùn)是必需的。

水稻鈣離子/陽離子交換蛋白主要在水稻節(jié)點(diǎn)維管組織的木質(zhì)部區(qū)域表達(dá)，蛋白定位在細(xì)胞質(zhì)膜上，敲除可顯著降低籽粒的鎘含量。進(jìn)一步研究表明，該基因的破壞導(dǎo)致鎘從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)效率降低[54]。

鎘由根轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部后，由韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至地上各個(gè)組織器官中。由于水稻莖稈存在多個(gè)莖節(jié)，每個(gè)莖節(jié)通過連接根、葉片和上一個(gè)莖節(jié)的維管束，對(duì)鎘在地上部運(yùn)輸及分配產(chǎn)生重要影響。Uraguchi等[55]分離了水稻鎘運(yùn)輸?shù)鞍谆?，該基因主要在水稻生殖階段的葉片和莖節(jié)表達(dá)，尤其是在大的維管束細(xì)胞周圍以及分散的維管束中高表達(dá)。OsLCT1也定位在細(xì)胞質(zhì)膜上。在的RNA干涉株系中，木質(zhì)部介導(dǎo)的鎘運(yùn)輸不受影響，但韌皮部介導(dǎo)鎘運(yùn)輸途徑受到阻礙；同時(shí)敲除株系的稻米鎘含量僅是對(duì)照組的一半[56]。

在水稻地上部分配鎘的過程中，最近克隆的基因發(fā)揮了重要調(diào)控作用。Luo等[38]對(duì)位于水稻第2染色體、貢獻(xiàn)率達(dá)13%的葉片鎘含量相關(guān)QTL位點(diǎn)進(jìn)行精細(xì)定位，最終克隆了控制水稻葉片鎘含量的基因。編碼植物防御素類似蛋白，主要在根、葉鞘和節(jié)中表達(dá)，而在葉片中基本不表達(dá)。CAL1蛋白具有胞外信號(hào)肽的特點(diǎn)，可通過3個(gè)巰基與鎘特異螯合。這些螯合態(tài)的鎘隨后從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞中分泌出來，經(jīng)木質(zhì)部中長距離轉(zhuǎn)運(yùn)后，在葉片中大量積累。可能由于與CAL1螯合的鎘難以再次跨膜，因此無法參與由韌皮部向水稻籽粒的再分配過程[38]。

4 鎘吸收和鎘轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因在水稻育種中的利用

水稻低鎘積累品種是指在相同種植條件下水稻籽粒鎘積累含量相對(duì)較低的品種，也就是種植在高鎘土壤條件下稻米中鎘含量相對(duì)較低、中鎘土壤條件下稻米鎘含量能達(dá)標(biāo)、低鎘土壤條件下稻米鎘含量不超標(biāo)的品種[62]。目前低鎘積累水稻品種主要是從已有的水稻資源中篩選得到。從2014年開始，湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位開始大規(guī)模篩選低鎘水稻主栽品種。經(jīng)過多年多點(diǎn)的重復(fù)大田試驗(yàn)，從685個(gè)水稻主栽品種中篩選出49個(gè)鎘積累相對(duì)較低的水稻品種。2017年，Duan等[21]又從中選了8個(gè)低鎘積累水稻品種。低鎘水稻新品種培育還可以通過將低鎘積累等位基因轉(zhuǎn)移到高鎘高產(chǎn)骨干親本中，從而培育出雜交稻新組合和常規(guī)稻新品系；對(duì)于低鎘低產(chǎn)品種來說，也可以將控制產(chǎn)量的優(yōu)秀等位基因聚合到低鎘低產(chǎn)品種中，篩選出低鎘高產(chǎn)的水稻新品種。

隨著基因組學(xué)的迅速發(fā)展，越來越多與鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的基因陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。同時(shí)，隨著基因編輯技術(shù)的興起和發(fā)展，這些基因可被應(yīng)用于低鎘水稻品種的培育。Li等[49]利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)將雜交稻親本華占和隆科638S中的基因敲除，用敲除后的親本配制的雜交稻籽粒中，鎘含量均較親本降低了95%以上。但是，也負(fù)責(zé)必需營養(yǎng)元素錳的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，敲除它會(huì)影響對(duì)錳的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，從而使產(chǎn)量下降。中國水稻研究所科研人員Liu等[63]經(jīng)多年回交，構(gòu)建了以93-11為背景的染色體片段代換系。與對(duì)照93-11相比，代換系不僅根系錳吸收能力增強(qiáng)、籽粒錳濃度上升，而且籽粒鎘濃度顯著降低。過表達(dá)則可以降低水稻籽粒中的鎘含量，其他元素的吸收不受影響，所以有助于低鎘高產(chǎn)水稻品種的選育。然而，由于OsHMA3主要是將鎘截留在水稻根部細(xì)胞的液泡中，農(nóng)田中的鎘卻仍然存在。而基因主要負(fù)責(zé)將鎘通過木質(zhì)部運(yùn)輸，最終在葉片中積累，而不影響鎘在籽粒中的積累，CAL1促進(jìn)了鎘在葉片和秸稈中的分配，有利于培育“修復(fù)型”水稻品種[38]。

5 研究展望

隨著工業(yè)化和城市化的發(fā)展，土壤鎘及其他重金屬污染日益嚴(yán)峻，解決土壤污染問題成為一項(xiàng)長期而艱巨的任務(wù)。降低和杜絕重金屬污染物的排放是根本措施，但是我國經(jīng)濟(jì)正處在飛速發(fā)展時(shí)期，目前很難從源頭上加以根本解決。因此，對(duì)于育種家來說，培育低鎘、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗的水稻新品種是解決土壤鎘污染和保護(hù)國家糧食安全的有效措施之一。

水稻鎘吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及籽粒鎘積累的分子機(jī)制解析，為低鎘品種的篩選創(chuàng)造了條件。至今，調(diào)控水稻鎘吸收和鎘轉(zhuǎn)運(yùn)的基因報(bào)道較少，極大限制了低鎘積累水稻品種的培育進(jìn)程。因此，繼續(xù)挖掘調(diào)控水稻鎘吸收和鎘轉(zhuǎn)運(yùn)的基因，明確水稻鎘吸收和鎘轉(zhuǎn)運(yùn)的分子遺傳機(jī)制，才能為培育低鎘高產(chǎn)水稻品種提供指導(dǎo)。今后一段時(shí)間的工作重點(diǎn)應(yīng)放在通過創(chuàng)制遺傳群體和利用自然群體，采用圖位克隆、全基因組關(guān)聯(lián)分析、QTL定位等方法克隆低鎘QTL或功能基因，并將這些基因運(yùn)用分子標(biāo)記輔助育種(MAS)、常規(guī)育種等手段加以聚合，加快低鎘積累的優(yōu)質(zhì)超級(jí)稻品種培育的速度和效率，實(shí)現(xiàn)鎘污染農(nóng)田的安全利用。

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Research Advances on Molecular Genetic Mechanism for Cadmium Absorption and Transportation in Rice

DING Shilin, LIU Chaolei, QIAN Qian, GAO Zhenyu*

(,,,;Corresponding author,:)

Cadmium is one of the heavy metals with serious toxicity to human health. The main source of cadmium in the human body is the consumption of rice with high levels of cadmium. Therefore, it is important to clarify the genetic mechanism of cadmium uptake, transport and accumulation in rice. So far, although the genetic pathway of cadmium accumulation has not been fully clarified in rice, the regulatory role of some genes in cadmium accumulation has been testified. Here, we briefly summarize the harm of cadmium stress on rice, the variation of cadmium accumulation among rice varieties, QTLs associated with cadmium accumulation in rice, genes related to cadmium absorption and transport, and application of them in rice breeding. Perspectives and research contents in the future were also advanced.

rice (); cadmium; absorption; transportation; molecular genetic mechanism

Q945.78; S511.034

A

1001-7216(2019)05-0383-08

10.16819/j.1001-7216.2019.9040

2019-04-08；

2019-06-16。

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31671761）。