趙晨陽　戴峰　劉述穎　謝倩影　李晨　石佳

摘要?植物根際促生菌可以直接或間接地促進植物的生長和發(fā)育，其促生機制可以幫助植物獲取營養(yǎng)物質、調節(jié)植物激素水平、增強植物抵抗生物和非生物脅迫的能力等。綜述了近年來植物根際促生菌促生機制的研究進展及其在農(nóng)業(yè)和環(huán)境修復中的應用，探討了植物根際促生菌研究領域未來的發(fā)展方向。

關鍵詞?植物根際促生菌;促生機制;應用

中圖分類號?S182文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2019）16-0012-02

Research?Progress?of?Plant?Growth?promoting?Rhizobacteria

ZHAO?Chen?yang1，?DAI?Feng2，LIU?Shu?ying1?et?al

（1.School?of?Marine?Technology?and?Environmental?Engineering，?Dalian?Ocean?University，?Dalian，?Liaoning?116023;2.College?ofFisheries?and?Life?Science，Dalian?Ocean?University，Dalian，Liaoning?116023）

Abstract?Plant?growth?promoting?rhizobacteria?（PGPR）?can?directly?or?indirectly?promote?plant?growth?and?development.?PGPR?can?help?plants?to?obtain?nutrients，?regulate?phytohormone?levels?and?mitigate?the?inhibitory?effects?of?biotic?and?abiotic?stresses?on?plant?growth?and?development.?The?research?progress?of?the?mechanisms?of?PGPR?conferred?promotion?in?plant?performance?was?reviewed，?andthe?application?of?PGPR?in?agriculture?and?bioremediation?of?environment?was?also?reviewed.?Scientific?questions?in?the?research?area?of?PGPR?were?discussed.

Key?words?Plant?growth?promoting?rhizobacteria;Mechanisms?of?promotion;Application

在植物根際（根際土壤、根表面、根內部）生活著大量微生物，包括細菌、放線菌、真菌、藻類和原生動物等，它們是土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動的主要推動者，參與土壤中C、N、P、S等元素的循環(huán)和有機質的分解，可作為土壤肥力的指標之一[1]。不同植物物種有特定的根際微生物群落，定殖在植物的根際，與植物相互作用，直接或間接地影響植物的生長發(fā)育。因此，根際微生物群落構成了植物的第二基因組[2]。

在植物根際微生物中，有一部分微生物（多指細菌）能夠促進植物的生長、發(fā)育和抗逆等過程，被稱為植物根際促生菌（plant?growth?promoting?rhizobacteria，PGPR）[3]。常見的根際促生菌有假單孢菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）、埃文氏菌屬（Eriwinia）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、巴斯德氏菌屬（Pasteuria）、沙雷氏菌屬（Serratia）、腸桿菌屬（Enterobacter）等[4]。根際促生菌能夠幫助植物獲得營養(yǎng)物質、調節(jié)激素水平并抵抗病原微生物侵襲[5]。

基于PGPR在農(nóng)業(yè)、環(huán)境保護和基礎科學研究領域的重要價值，國內外學者對其進行了大量研究。其中，PGPR的促生機制是一大熱點。

PGPR的促生機制可分為直接作用、間接作用兩類[6]。直接作用包括提高植物營養(yǎng)元素的生物可得性、合成激素促進植物生長等;間接作用包括抑制病原微生物生長、誘導植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性等[7]。筆者綜述了近年來植物根際促生菌促生機制的研究進展及其在農(nóng)業(yè)和環(huán)境修復中的應用，探討了植物根際促生菌研究領域未來的發(fā)展方向。

1?植物根際促生菌的直接促生作用

1.1?提高植物營養(yǎng)元素的生物可得性

PGPR可以通過提高營養(yǎng)元素的生物可得性來協(xié)助或促進植物對氮、磷、鐵等營養(yǎng)元素的吸收。

許多PGPR具有固氮作用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作為化學氮肥的替代物已應用在許多經(jīng)濟作物上。在溫室條件下，接種施氏假單孢菌（Pseudomonas?stutzeri）A15能夠顯著促進水稻幼苗的生長，其促生效果優(yōu)于化學氮肥[8]。

PGPR還可以增加土壤中營養(yǎng)元素的溶解度，使其易于被植物吸收。有些PGPR通過分泌有機酸來溶解土壤中的磷，有些則通過產(chǎn)生鐵載體來絡合土壤中的鐵元素供植物?利用[9]。

1.2?影響植物激素的濃度

植物激素包括吲哚乙酸、赤霉素、細胞分裂素和乙烯等小分子。植物激素可以增強植物對水和養(yǎng)分的攝取、提高植物抗逆性、促進植物生長發(fā)育、改善土壤中的氮供應，生產(chǎn)ACC脫氨酶和鐵載體、分解乙烯、增溶磷酸鹽等[10]。脫落酸、吲哚乙酸、細胞分裂素、赤霉素、水楊酸、茉莉酸、乙烯和三唑等植物激素可以參與生物和非生物脅迫過程，提高作物對田間脅迫的耐受性和農(nóng)作物產(chǎn)量[11]。Turan等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在溫室條件下巨大芽孢桿菌菌株TV-91C、成團泛菌菌株RK-92和枯草芽孢桿菌菌株TV-17C對甘藍幼苗的生長、營養(yǎng)和激素含量均有影響。與對照組植株相比，巨大芽孢桿菌TV-91C使幼苗的葉面積、赤霉酸、水楊酸和吲哚乙酸（IAA）含量增加最多;成團泛菌菌株RK-92使赤霉酸、水楊酸、IAA和葉面積分別增加了13.9%、70.9%、38.5%和27.3%?？梢姡琍GPR處理可改善卷心菜幼苗的生長和蔬菜質量。

2?植物根際促生菌的間接促生作用

2.1?抑制病原菌的生長

PGPR通過產(chǎn)生抗生素、降低致病因子毒性、抑制病原體生長等來保護植物免受病原菌的侵襲[13]。PGPR產(chǎn)生的抗生素含有多酮、含氮雜環(huán)化合物和脂肽化合物等，對農(nóng)作物的生長有促進作用[14]。PGPR能產(chǎn)生多種抵抗病原菌的抗生素類物質或毒素，幫助植物抵抗生物類侵害[15]。

PGPR能在植物根圍抑制病原菌利用鐵元素，限制病原菌生長。惡臭假單孢菌（P.putida）B10菌株能抑制缺鐵土壤中的尖孢鐮刀菌（Fusarium?oxysporum）的生長發(fā)育，但這種抑制作用在向土壤中補充鐵元素之后會消失[16]。

2.2?誘導激活植物自身抵御機能

PGPR作用于植物時，能激發(fā)植物產(chǎn)生“誘導型系統(tǒng)抗性”（induced?systemic?resistance，ISR）或者“誘導型系統(tǒng)忍受力”（induced?systemic?tolerance，IST）。

PGPR誘導植物產(chǎn)生ISR主要是針對生物脅迫而言。一些PGPR產(chǎn)生的抗生物質不僅可以直接發(fā)揮抗生作用，還可以誘導植物產(chǎn)生ISR。研究表明，番木瓜環(huán)斑病毒（PRSV-W）和番茄褪綠斑病毒（TCSV）對南佛羅里達和美國一些地區(qū)黃瓜、番茄的生產(chǎn)造成了嚴重損失，傳統(tǒng)的化學農(nóng)藥已不能有效地控制這些病毒。利用PGPR誘導植物產(chǎn)生ISR是控制這些病毒的有效替代方法。與使用單株PGPR相比，混合應用PGPR菌株能更有效地控制PRSV-W和TCSV[17]。

PGPR誘導植物產(chǎn)生IST主要是針對非生物脅迫而言。經(jīng)PGPR處理的植物能提高對多種非生物脅迫的耐受性，包括重金屬、干旱、鹽分、肥力低下或過剩、土壤硬度過高、土壤營養(yǎng)元素流失等[18]。

在重金屬脅迫方面，Gullap等[19]研究施用PGPR?（108?CFU/mL施于250?mL/plot芽孢桿菌上）和磷肥（0、11、22、33、44?kg/hm2）對重金屬污染土壤中草甸植物干物質產(chǎn)量的影響。在2004—2007年共進行了4次重復試驗。結果表明，施加PGPR顯著增加了植物的干物質產(chǎn)量，還可以提高土壤對重金屬的利用和草甸植物對重金屬的吸收。

在鹽漬化和干旱脅迫下，用PGPR處理的植株生物量和葉綠素含量顯著增加，對照組植株生長緩慢[20]。Habib等[21]研究表明在鹽脅迫下接種PGPR的黃秋葵植株比對照組植株具有更高的發(fā)芽率、生長參數(shù)和葉綠素含量?？梢姡琍GPR可以提高農(nóng)作物產(chǎn)量。

隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)一些PGPR的促生機制并不是單一的，而是幾種機制同時發(fā)揮作用。如猿類假單孢菌（Pseudomonas?simiae）WCS417作用于擬南芥根部時，能夠通過釋放揮發(fā)性有機化合物來激活植物體內轉錄因子MYB72的基因表達，進而誘導植物產(chǎn)生系統(tǒng)免疫反應，同時也激活了與鐵吸收相關的基因表達[22]。PGPR可通過直接或間接機制使植物更加容易吸收營養(yǎng)物質，提高營養(yǎng)物質的生物利用度，防止流失，是一種提高作物產(chǎn)量、無害環(huán)境的方法[23]。

3?植物根際促生菌的應用及研究領域有待解決的問題

工業(yè)、農(nóng)業(yè)和采礦業(yè)迅猛發(fā)展以及人類活動的影響，土壤和水質均受到了重金屬的污染。重金屬作為不可生物降解的物質，對植物的生長發(fā)育和人類健康均造成了巨大威脅。與物理和化學修復方法相比，PGPR的聯(lián)合應用可以促進植物生長，克服金屬毒害，具有生態(tài)友好、成本低、修復效果好等優(yōu)點[24]。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，植物（致病性）疾病和非生物條件對植物的生長發(fā)育造成了嚴重影響。應用PGPR通過多種機制、代謝物、抗生素、誘導型抗性系統(tǒng)和酶等方法可以保護植物免受病原體侵擾和環(huán)境脅迫。但目前這方面的應用有限，主要是由于農(nóng)民意識的缺乏和田間應用的差異[25]。PGPR是對抗干旱脅迫和維持干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑，可以使植物根際產(chǎn)生干旱耐力和恢復力來減輕干旱脅迫對植物的影響[25]。一些植物根際微生物與微量元素的相互作用也可以修復環(huán)境對植物的傷害，通過不同機制來增強植物對生物和非生物脅迫的耐受性[26]。

綜上所述，PGPR通過直接作用和間接作用兩大機制來提高作物生產(chǎn)力。這些微生物無論是單獨作用還是聯(lián)合作用（一種以上）均顯示出了效果。盡管PGPR具有較好的雙接種性能，但仍有些問題需要進一步研究。今后，PGPR很有可能取代化肥、農(nóng)藥和人工生長調節(jié)劑，為可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)作出貢獻。未來有關PGPR的研究熱點包括：

進一步豐富PGPR菌株庫;

發(fā)展多株PGPR聯(lián)合使用的策略;

從環(huán)境中直接獲得多株PGPR的混合物;

監(jiān)測PGPR在野外實地應用的時效性、穩(wěn)定性[27]。

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